1. вторинно - активним транспортом ( або поєднаним транспортом),

2. Первинно - активним транспортом.

В першому випадку транспорт даного метаболіту проти градієнта концентрації може бути поєднаний з одночасним рухом другої речовини, що рухається по своєму концентраційному ґрадієнту. Друга молекула може рухатися в тому ж напрямку, що і перша (симпорт), або в протилежному напрямку (антипорт). Якщо ж йон транспортується один, то це носить назку уніпорт

Процес, при якому перенесення речовин відбувається проти ґрадієнта за допомогою переносників, що використовують при цьому енергію уже існуючого ґрадієнта іншої речовини, частіше іонів Nа+ називається

вторинно - активним транспортом ( або поєднаним транспортом)

В другому випадку енергія може поставлятися сполученим гідролізом АТФ (АТФазна активність) чи будь - якої іншої високоенергетичної сполуки на поверхні білка, що служить носієм. Такий «пристрій» називається насосом

( помпою). Йонні помпи підтримують усередині клітини постійний іонний склад.

Процеси активного транспорту, у яких енергія АТФ безпосередньо використовується для перенесення речовини проти ґрадієнта, називаються первинно - активним транспортом.

Розглянемо більш детально ці два види транспорту. Вторинно-активне транспортування.

Найчастіше цей вид перенесення забезпечується у поєднанні з транспортуванням натрію. Енергія, що нагро­маджена завдяки створенню низької концентрації натрію у цитоплазмі, забез­печує перенесення інших сполук (наприклад, вуглеводів та амінокислот ентероцитами тонкої кишки) або іонів кальцію (у кардіоміоцитах). Необхідною умовою цього виду транспортування є робота Na⁺-К⁺-АТФ-ази відповідних клітин. У результаті утворення низької концентрації натрію у клітині забезпе­чується його пасивне (концентраційне) транспортування до неї. У такому разі йон натрію з'єднується з транспортним білком і за градієнтом концентрації пе­реносить цей білок і зв'язану з ним сполуку через мембрану в клітину.

Первинно-активне транспортування.

У тканинах ссавців виявлено декілька основних систем активного транспорту таких, як:

- натрієвий і кальцієвий насоси (Na+Kнасос, Са2+K насос),

- системи транспорту глюкози та інших цукрів і

- системи транспорту амінокислот.

Дуже важливои для клітини є Nа+K+ насос.

Розглянемо роботу Nа+-К+-помпи_} що забезпечує поєднаний первинно-активний транспорт іонів натрію і калію.

У більшості клітин внутрішньоклітинна концентрація [К+] висока і постійно складає 120–160 ммоль/л, у той час як концентрація [Nа+] < 10 ммоль/л.

Навпаки, позаклітинна рідина містить багато іонів Nа+ ([Nа+] 150 ммоль/л) і набагато менше іонів К+ ([К+]< 4 ммоль/л).

Тому на клітинних мембранах виникає концентраційний ґрадієнт цих двох іонів.

Сталість високої внутрішньоклітинної концентрації [К+] підтримується виходом із клітин Nа+, що відбувається з витратою енергії, із заміною його на К+.

Аналогія з механічним насосом виправдана у тому розумінні, що енергія використовується для руху іонів проти концентраційного ґрадієнта, який перешкоджає рухові.

Джерелом енергії для роботи помпи служить АТФ- субстрат для мембранної АТФази.

У мембрану вбудована Na⁺-К⁺-АТФ-аза, молекула якої складається з двох субодиниць і може змінювати свою структуру, відкриваючись на зовнішню або на внутрішню поверхню мембрани. Поруч розташовується молекула АТФ.

Коли молекула АТФ-ази відкрита у бік зовнішньої поверхні, до її активної частини приєднуєть­ся йон калію, що активує АТФ-азу, і вона розщеплює АТФ. Енергія, яка виділяється, використовується на конформаційні зміни молекули: вона відкривається в бік внутрішньої поверхні мембрани і йони калію надхо­дять у клітину.

Пізніше до молекули АТФ-ази з боку цитоплазми приєднуються йони натрію, що призводить до її активації та розщеплення АТФ із виділенням енергії. АТФ-аза відкривається у бік зовнішньої по­верхні мембрани, а йони натрію виводяться у міжклітинне середовище.

Мал..

Nа+K+ насос

За кожен цикл із клітини виводиться три іони натрію і входить у клітину два іони калію.

Завдяки роботі помпи створюються іонні градієнти: іонів калію в цитоплазмі в 30-50 разів більше, ніж на зовнішньому боці мембра­ни клітини, а іонів натрію у 8-10 разів більше в зовнішньому середовищі, ніж усередині клітини.

Натрієві і кальцієві канали відповідають за ранній (початковий ) струм вхідного (в клітину) напрямку,

а калієві — за пізній (відставлений) струм вихідного (з клітини) напрямку.

Функції йонних каналів. У клітинній мембрані існують пори, або канали. Термі­ном "канал" позначають той шлях, яким йони проходять крізь мембрану за електро­хімічним градієнтом.

Йонні канали від пор (щілини між молекула­ми ліпідів) відрізняються наявністю воріт.

Канал може бути в стані:

• спокою,

• активації чи

• інактивації.

Електрозбудливий канал утворений макромолекулою білка, зануреною в біліпідний шар мембрани. Як правило, у каналі можна виділити де­кілька частин :

1) водна пора, вистелена всередині гідрофіль­ними групами.

2) селективний фільтр. Його розмір визначає специфіку каналу до певного йону. Фільтр міститься на зовнішній поверхні і здійснює розділення іонів .