4. Крива дисоціації гемоглобіну.

Кисень, що надходить у кров, спочатку розчиняється у плазмі, а потім за градієнтом парціального тиску проникає через мембрану еритроцита і роз­чиняється у його цитоплазмі.

Транспорт 02 кров'ю здійснюєтьсяу двох формах:

- у вигляді сполуки з гемогло­біном (Нв) (оксигемоглобін - КНв02) і

- в розчиненому стані( але пере­нос 02 в розчиненому стані практичного значення не має, оскільки це дуже мала величина).

Оксигемоглобін - нестійка сполука і легко розпадається у тканинах.

Кожна молекула НЬ здатна приєднати 4 молекули кисню, що в перера­хунку на 1г НЬ складає близько 1,34 мл О2 (число Хюфнера).

Інтенсивність утворення оксигемоглобіну зумовлена величиною парціального тиску О2 у крові: чим вищий рівень О2, тим більше утворить­ся НЬО2. Однак залежність ця не є прямопропорційною. Вона має вигляд S-подібної кривої, яка і характеризує швидкість дисоціації оксигемоглобіну (рис. 34).

На насичен­ня гемоглобіну киснем сильно впливає напруження кисню в крові. Тому крива, що відображає цю залежність, називається кривою дисоціації КНЬ02.

Крива має S-подібний вигляд , і в ній розріз­няють три ділянки.

Перша (до 10 -15 мм рт. ст.) характеризує ступінь дисоціації КНвО2 в тканинах. Враховуючи великі потреби тканин в 02, ступінь дисоціації тут високий, тобто Нв легко віддає 02.

Друга ділянка кривої має крутий підйом. Пов'язано це з тим, що ступінь дисоціації різко змінюється. Так, тепер при підви­щенні р02 насичення Нв різко зростає і при 60 мм рт.ст. досягає 90 %. Ступінь дисоціації оксигемоглобіну різко зменшується. Це спостерігається при проходженні крові через капіляри легень. Або навпаки - зі зменшенням кількості КНв02 при проходженні крові че­рез капіляри тканин ступінь дисоціації різко зростає.

Далі йде третя ділянка - відлога. У цій частині кривої Нв практично вже насичений О2 на 100 % і подальше збільшення р02 не впливає на величину його насичення.

S -подібний характер кривої пов'язаний з тим, що зі збільшенням кіль­кості молекул О2, які приєднуються до кожної молекули оксигемоглобіну, цей процес перебігає активніше (аутокаталіз).

Швидкість дисоціації НЬО2 зумовлена хімічною спорідненістю гемо­глобіну до О2 і низкою зовнішніх чинників, що впливають на характер кривої. До таких чинників належать:

• температура,

• рН,

• РСО2,

• концент­рація в еритроцитах 2,3 - ДФГ (дифосфогліцерату).

Форма кривої дисоціації оксигемоглобіну значно залежить від конце­нтрації іонів Н⁺ в крові.

У разі зниження рН крива зсувається вправо, що свідчить про зменшення сприйнятливості НЬ О2. Підвищення рН збіль­шує сприйнятливість і зсуває криву вліво.

Вплив рН на сприйнятливість НЬ О2 називається ефектом Бора. Ефект Бора відіграє певну роль у газо­транспортній функції крові.

Утворення великої кількості СО2 у тканинах сприяє збільшенню віддачі О2 за рахунок зниження сприйняття НЬ кис­ню, а виділення СО2 у легенях, зменшуючи рН крові, навпаки, поліпшує оксигенацію (рис. 34, б).

У разі зниження температури віддача О2 оксигемоглобіном сповіль­нюється, а зростання температури прискорює цей процес.

Збільшення вмісту в еритроцитах 2,3-ДФГ(дифосфогліцерату) також сприяє зсуву кривої вправо. Зокрема, вміст цієї речовини в еритроцитах збільшується на тлі анемій, що поліпшує над­ходження кисню до тканин і частково компенсує зниження КЄК (рис. 34, в).

Показником, що характеризує інтенсивність використання кисню тка­нинами, є різний рівень НЬО2 у крові, що притікає і відтікає від легень (артеріо-венозна різниця, АВРО2). Завдяки такій особливості гемоглобіну людина одержала можливість розширити ареал свого існування.

Знаючи кількість гемоглобіну в крові, можна підрахувати кисневу ємність крові (КЄК).

КЄК = НЬ-1,34.

Киснева ємність крові - це та максимальна кількість 02, яку може зв'язати одиниця об'єму крові при повному насиченні НЬ в даних умовах.

Якщо кількість НЬ у крові дорівнює 150 г/л, то киснева ємність дорів­нюватиме 204 мл 02 крові, враховуючи розчинений кисень. У ве­нозній крові вміст 02 в стані спокою складає 120 мл/л.

Артеріовеноз­на різниця буде дорівнювати 84 мл, коефіцієнт утилізації кисню дорівнює:

Збільшення інтенсивності метаболізму супроводжується посиле­ною утилізацією 02 з наступним зростанням коефіцієнта утилізації.

Якщо транспорт 02 здійснюється у двох формах, то транспорт С02 - в трьох:

- розчиненому стані (7%),

- у вигляді карбгемоглобіну (23 %) і

- бікарбонатів (70 %).

У тканинах з високим вмістом С02 останній за градієнтом кон­центрації дифундує в плазму, а потім в еритроцити

Таким чином, кров у легенях віддавши надлишок СО2 і насичившись О2 надходить до тканин, де за законами дифузії віддає тканинам О2 і отримує СО2.

Особливості легеневого кровообігу.

У судинах малого кола кровообігу знаходиться 10-12% усієї крові, що наявна в організмі. Судини малого кола мають низку особливостей:

1) Ці судини нале­жать до системи із низьким кров'яним тиском (25-10 мм рт.ст.). Капіляри малого кола кровообігу мають велику площу поперечного перерізу (приб­лизно на 80% більшу, ніж у великому колі). Кількість самих капілярів надзвичайно велика, вона лише ненабагато менша, ніж усіх капілярів ве­ликого кола (відповідно, 8 млрд і 10 млрд). Одним із наслідків малого тис­ку крові є нерівномірність перфузії різних відділів легень. У людини, яка знаходиться у положенні стоячи, під впливом сил гравітації до верхніх відділів легень надходить менше крові.

2) у мікроциркуляторного русла легень є наявність артеріо-венозних шунтів. Завдяки прямому з'єднанню артеріол і венул частина венозної крові потрапляє із артерій у вени. Наявність артеріо-ве­нозних шунтів та нерівномірність вентиляції і перфузії призводять до то­го, що кров, яка відтікає від легень, має менше РО2, ніж за ідеальних умов.

3) до крові малого кола кровообігу потрапляє невелика кількість крові із великого кола, що відтікає від тканини легенів. Ця порція крові та­кож трохи "розбавляє" артеріальну кров малого кола, що надходить леге­невими венами від легень до лівого передсердя.

ТКАНИННЕ ДИХАННЯ

З фізіологічного погляду тканинне ди­хання — це обмін дихальними газами між кров'ю і тканинами, що відбувається у про­цесі біологічного окиснення органічних речовин у клітинах організму.

При цьому відбувається поглинання тканинами кисню і виділення вуглекислого газу, а внаслідок окиснення й розпаду поживних речовин ви­діляється енергія, необхідна для підтриман­ня життя і діяльності організму.

За нор­мальних умов існування при достатній кіль­кості кисню майже вся енергія утворюється внаслідок аеробного процесу окиснення, який постачає в 10-15 разів більше енергії, ніж анаеробний процес гліколізу.

Біологічне окиснення відбувається в мітохондріях, де містяться ферменти дихаль­ного ланцюга. Для їх нормальної функції потрібно, щоб напруга кисню (р0₂) в мітохондріях була не нижчою за 1 мм рт. ст., інакше окиснення субстрату й отримання енергії для життєвих процесів припиняється.

Надходження кисню до тканин здійсню­ється як шляхом конвекції (перенесення кисню кров'ю, тканинною рідиною, через цитоплазму всередині клітини), так і за до­помогою дифузії.

Дифузія відбувається і в рідинах, що переносять кисень, проте го­ловним чином забезпечує перехід кисню крізь біологічні мембрани: стінку капіляра, мембрани клітин та мітохондрій. Оскільки кисень добре розчиняється в ліпідах, він лег­ко проникає крізь біологічні мембрани.

Рушійною силою дифузії газів є градієнт концент­рацій — напруги газів по обидва боки мемб­рани.

В артеріальному кінці капіляра р0₂ становить 90 мм рт. ст., а в тканинах — 20-40 мм рт. ст.

Значення рС0₂ в ткани­нах досягає 60 мм рт. ст., а в артеріальній крові — 40 мм рт. ст. І хоча різниця напруг для С0₂ втричі менша, ніж для 0₂ (відпо­відно 20 і 60 мм рт. ст. ), вона в обох випад­ках є цілком достатньою для переходу С0₂ з тканий у кров та забезпечення тканин не­обхідною кількістю кисню.

Процес дифузії триває до вирівнювання концентрацій між середовищами. Тому кров не може віддати весь кисень тканинам, так само тканини не можуть цілком звільнитись від С0₂ — пе­рехід цих газів з одного середовища до іншо­го припиняється, коли їх напруга в середо­вищах зрівнюється.

Кількість кисню, що надходить до орга­на чи тканини, залежить від їх кровопоста­чання, а рівень кровопостачання органів, у свою чергу, зумовлюється особливостями їх функції, інтенсивністю метаболізму, функ­ціональним станом.