4. Клітинні мембрани

Структура клітинної мембрани, та її основного компонента — молекули фосфоліпіду.

Клітинні мембрани відіграють важливу роль із кількох причин: по-перше плазматична мембрана (плазмалема) відмежовує внутрішній вміст клітини від навколишнього середовища, вона також забезпечує рецепторну функцію — тобто, сприйняття хімічних та деяких фізичних подразнень; через плазматичну мембрану до клітини надходять необхідні речовини і видаляються продукти метаболізму; по-друге внутрішні мембрани клітини поділяють її на окремі відсіки — компартменти, кожен із яких призначено для певних метаболічних шляхів: наприклад фотосинтезу, або гідролізу біополімерів. Окрім того деякі хімічні реакції можуть відбуватися тільки на самих мембранах, наприклад реакції світлової фази фотосинтезу або кінцевий етап аеробного окиснення.

Будова біологічних мембран

Мембрани клітин дріжджів візуалізовані, шляхом злиття деяких мембранних білків із червоним та зеленим флуоресцентними білками

Будову біологічних мембран описує рідинно-мозаїчна модель, яку в 1972 році запропонували Сінгер і Ніколсон. Згідно з нею мембрани складаються із «двовимірної рідини» — подвійного шару (бішару) ліпідів, в якій «плавають» молекули білків, утворюючи мінливу мозаїку.

Ліпідний бішар біологічних мембран має товщину 5 нм і в основному побудований із фосфоліпідів, у молекулах яких виділяють дві основні частини: гідрофільну «голову» (залишок фосфатної кислоти і холіну, серину, етаноламіну або іншої полярної сполуки) та два гідрофобні «хвости» (залишки жирних кислот). У складі бішару гідрофільні голови фосфоліпідів повернуті назовні — у полярний водний розчин, а гідрофобні хвости — всередину. До складу мембран у меншій кількості входять також інші ліпіди, такі як гліколіпіди, сфінголіпіди та холестерол.

Вміст білків у мембранах може коливатись від 18% (у мембрані аксона) до 75% (у мембранах тилакоїдів). Частина із мембранних білків міцно зв'язана із ліпідним бішаром завдяки наявності гідрофобних доменів, які входять в нього. Такі білки називаються інтегральнами, а ті із них, що наскрізь пронизують мембрану — трансмембранними, до цього класу належать усі іонні канали та більшість клітинних рецепторів. Натомість периферійні білки не вбудовуються у ліпідний бішар, а утримуються поблизу мембрани завдяки слабким взаємодіям із іншими білками або гідрофільними головами фосфоліпідів. Прикладом цієї групи білків можуть бути деякі ферменти.

Зовнішній і внутрішній листки мембрани відрізняються фосфоліпідним і білковим складом та функціями.

Функції мемб

1. Обмеження вмісту клітини. Мембрани характеризуються вибірковою проникністю: через них можуть проходити неполярні речовини (наприклад кисень, вуглекислий газ, стероїдні гормони), але не великі полярні та заряджені молекули (амінокислот, моносахаридів, неорганічних іонів). Маленькі полярні молекули, такі як вода, здатні перетинати ліпідний бішар, але цей процес ускладнено. Завдяки таким властивостям мембрана утримує всередині клітини всі біополімери та заряджені молекули, а також запобігає потраплянню таких молекул іззовні.

2. Транспорт. Мембрани регулюють процес транспорту потрібних речовин до клітини та виведення із неї відходів. Якщо речовини переносяться через мембрану за градієнтом концентрації (тобто від ділянки з більшою концентрацією до ділянки із меншою концентрацією), для цього не витрачається енергія, і такий транспорт називається пасивним. Різновидами пасивного транспорту є проста і полегшена дифузія. У випадку першої речовини проникають безпосередньо через біліпідний шар, окремий випадок — проста дифузія води або осмос. Шляхом полегшеної дифузії переносяться сполуки, які не можуть перетинати бішар ліпідів (наприклад іони), для них у мембрані є спеціальні білкові канали або білки-переносники. Існування живих клітин було б неможливим без здатності до активного транспорту, тобто перенесення речовини проти градієнту концентрації (тобто від ділянки, де їх менше, до ділянки, де їх більше). Активний транспорт є енерговитратним процесом, енергія для його здійснення може надходити від гідролізу АТФ (первинний активний транспорт, наприклад робота натрій-калієвого насосу) або від спряженого транспорту речовин за градієнтом концентрації (вторинний активний транспорт, наприклад процес всмоктування глюкози клітинами тонкого кишківника). Великі часточки або краплини рідини можуть переноситись у клітину або викидатись із неї назовні шляхом ендо- або екзоцитозу відповідно за допомогою мембранних везикул (пухирців), цей процес також потребує енергетичних затрат.

3. Рецепція. На поверхні плазматичної мембрани розташована велика кількість клітинних рецепторів (найчастіше глікопротеїнів), що сприймають різні хімічні та фізичні сигнали та передають їх всередину клітини. Завдяки рецепторній функції мембран клітини організму можуть спілкуватись між собою за допомогою гормонів, нейромедіаторів, цитокінів, а також розпізнавати поверхневі білки одна одної.

4. Метаболічна функція. Багато мембранних білків є ферментами, інколи вони можуть бути організовані у мультиферментні комплекси для здійснення послідовних метаболічних реакцій, при цьому мембрана виступає каркасом для їх просторової організації. Реакції світлової фази фотосинтезу та електронтранспортного ланцюга мітохондрій можуть відбуватись тільки на відповідних мембранах.

5. Клітинна адгезія. Мембрани тварин, зокрема деякі мембранні білки, такі як кадгерини, забезпечують прикріплення клітин багатоклітинного організму одна до одної або до позаклітинного матриксу. Таким чином забезпечується структурна цілісність тканин тваринного організму. Контакт із мікрооточенням за участі мембранних білків також є важливим для виживання багатьох типів клітин, без нього вони гинуть шляхом апоптозу.

5. Транспорт речовин через мембрани.

Транспорт речовин через мeмбрани може бути активним чи пассивним.

Пасивний відбуваєтся за градієнтом концентрації без затрат енергії, тобто з більш концентрованого в менш. Поділ:

1)дифузія – перенесення речовин з з більш концентрованого в менш:

1. проста- відбув. з більш концентрованого в менш концентрований розчин

2. полегшена-відбув.між простору альвеол у порожнину легенів

2)осмос – перенесення розчинником речовин за градієнтом концентрації

3)за допомогою рухомих білків-переносників

4)за рахунок зміни просторової конфігурації білків

Активний відбув.проти градієнта конценрації з викор. енергії(калієво-натрієвий насос,цитоз):

1. Цитоз-механізми переміщення речовин, пов’язані з порушенням цілісності мембрани, ендоцитоз та екзоцитоз

2. К-н носос- Функціональне значення біологічних насосів полягає у підтримці всередині клітини постійного іонного складу. Na+,K+-АТФаза сприяє виведенню Na+ з клітини та надходженню К+ до клітини за допомогою енергії АТФ

6. До двомембранних органел клітини належать мітохондрії та пластиди. Ці органели характеризуються рядом особливостей. По-перше, як видно з назви, вони оточені двома мембранами — зовнішньою і внутрішньою. По-друге, внутрішня мембрана цих органел є дуже складчастою. Мітохондрії та пластиди мають часткову генетичну автономність, тобто мають власну ДНК, РНК і рибосоми. І хоча ДНК цих органел не вміщує всієї необхідної інформації, усе ж таки частину своїх білків вони синтезують самі. І, по-третє, мітохондрії та пластиди здатні розмножуватися поділом надвоє, причому перед поділом клітини вони приблизно рівномірно розподіляються між дочірніми клітинами.

Мітохондрії є гранулярними або нитєподобні структури завтовшки 0,5 мкм і завдовжки до 7-10 мкм. Мітохондрії обмежені двома мембранами - зовнішньою і внутрішньою. Між зовнішньою і внутрішньою мембранами є так званий перимітохондріалъний простір, який є місцем скупчення іонів водню Н Зовнішня мітохондріальна мембрана відділяє її від гіалоплазми. Внутрішня мембрана утворює безліч впячиваний всередину мітохондрій - так званих крист. На мембрані крист або усередині неї розташовуються ферменти, у тому числі переносники електронів і іонів водню Н, які беруть участь в кисневому диханні. Зовнішня мембрана відрізняється високою проникністю, і багато з'єднань легко проходять через неї. Внутрішня мембрана менш проникна. Обмежений нею внутрішній вміст мітохондрії (матрикс) по складу близько до цитоплазми.

Пластиди - характерні органели клітин автотрофних еукаріотичних організмів. Їх забарвлення, форма і розміри дуже різноманітні. розрізняють 4 типи лейкопластів, кожен з яких несе своє значення у функціонуванні клітини. Розрізняють хлоропласти(зелені), хромопласти(кольорві) і лейкопласти(без забарвлення).