Глава 2. Наследственная и ненаследственная изменчивость

Параграф 1. Ненаследственная изменчивость. У прокариотических организмов изменчивость вызывают (если не считать мутации) три механизма: конъюгация, трансформация и трансдукция.

Конъюгация предполагает непосредственный контакт клетки-хозяина и клетки-реципиента. Клетка-донор должна обладать так называемой половой плазмидой ( F-фактором), который может быть или автономен, или интегрирован в хромосому. Он обуславливает способность клетки формировать половые пили и вступать в контакт с клетками - реципиентами. Штаммы, содержащие F-фактор в хромосоме носят название HFr.

Плазмиды – кольцевые двухцепочечные молекулы ДНК, которые могут существовать и реплицироваться как независимо от бактериальной хромосомы, так и быть интегрированными в неё. Плазмиды не являются обязательным для клеток элементом, хотя могут давать определённые преимущества. Известно, что они могут нести гены устойчивости к антибиотикам, гены факторов патогенности, гены, определяющие дополнительную метаболическую активность.

Скорость переноса в определённых условиях для одного штамма постоянна. Обычно всей хромосоме не получается перейти в ходе конъюгации, так как контакт клеток очень нестабилен и часто прерывается. Поскольку первым реципиенту всегда удаётся передать участок гена, расположенный ближе всего к половому фактору, можно составить генетическую карту, оценивая лишь частоту передачи того или иного гена конъюгацией в пределах одного штамма.

Трансформацией называется процесс изменения свойств одних бактерий под влиянием экзогенной ДНК, выделенной из других бактерий. Для трансформации не нужна клетка-донор, проникновение фрагментов ДНК зависит от физиологического состояния клетки-реципиента (компетентности). Только двухцепочечные фрагменты ДНК значительной молекулярной массы могут быть трансформирующими агентами. Также, эта ДНК должна обладать определённой степенью гомологии с ДНК реципиента.

В процессе трансдукции функцию переноса генов выполняют фаги, случайно захватывающие фрагменты хромосомы в процессе формирования зрелых фаговых частиц. При заражении клетки-реципиента таким фагом в неё может включаться фрагмент ДНК другой клетки путём обмена по гомологичным участкам. Фаги в данном случае играют роль векторов. Вектор – молекулярная структура, способная к захвату и переносу фрагментов ДНК от одного организма к другому.

В настоящее время векторные системы хорошо разработаны для Escherichia coli. Освоение систем хозяин-вектор для промышленных микроорганизмов (бациллы, актиномицеты, псевдомонады, дрожжи) – задача промышленной микробиологии.

Все эти три процесса имеют сущность рекомбинации, благодаря этому не происходит перегружения клетки генетической информацией.

Параграф 2. Наследственная изменчивость. Наследование – непосредственная передача генов от одного поколения другому. Осуществляется с помощью двух процессов – сексуального и парасексуального.

Ядерная наследственность – гены в ядрах (в нуклеоидах)

Цитоплазматическая наследственность – гены находятся в ДНК органоидов (у эукариот) или в ДНК плазмид (у прокариот).

Сексуальный процесс (половой процесс, амфимиксис) – процесс слияния гаплоидных половых клеток, приводящий к образованию диплоидной зиготы. Процесс возникновения гамет сопровождается особым видом деления – мейозом, в ходе которого происходит 1) расхождение хроматид 2) кроссинговер. Не путать с половым актом!

Различают несколько форм полового процесса: изогамия, анизогамия (гетерогамия), оогамия. Иногда под половым процессом подразумевают не столько оплодотворение, сколько рекомбинацию генетической информации между особями одного вида, притом не обязательно сопряженную с размножением. В этом случае к разновидностям полового процесса относят конъюгацию у протистов.

Парасексуальный процесс – аналог полового процесса, при котором происходит слияние вегетативных клеток, содержащих генетически разнородные ядра; возникновение гетерозиготных диплоидов благодаря слиянию ядер гетерокарионов и последующее митотическое расщепление этих диплоидов. При парасексуальном процессе не бывает мейоза и кроссинговера между родительскими хромосомами. Поэтому в пределах одной хромосомы удобно проводить генетический анализ и картирование.