Слуховой и вестибулярный анализаторы
Рецепторные элементы этих органов локализованы в пирамиде височной кости. Периферический отдел этих анализаторов имеет сложный вспомогательный аппарат, части которого в эволюции позвоночных претерпели большие изменения, чем сами рецепторные клетки. Рецепторные клетки органа слуха находятся в улитке внутреннего уха. Звуковые колебания передаются к ним через специальные звукопроводящие структуры, к которым относятся ушная раковина и наружный слуховой проход (наружное ухо), среднее ухо, состоящее из барабанной полости, слуховой трубы и воздухоносных ячеек сосцевидного отростка (Калмин О.В., 2002.). Барабанная полость содержит цепь слуховые косточки: молоточек, наковальню и стремечко, соединенные суставами между собой. Наружное ухо отделено от среднего барабанной перепонкой, колебания которой движением цепи слуховых косточек передаются во внутреннее ухо (лабиринт) (Рис. 72).
Звуковоспринимающей частью слухового анализатора является улитка. У человека, как и у других млекопитающих, улитка представляет собой костный канал, закрученный в виде спирали. У человека спиральный канал образует 2,5 витка, общая длина улитки равна 35 мм. Внутри канала улитки вдоль него проходят две мембраны: основная, или базилярная, и мембрана Рейснера. Основная мембрана имеет неравномерную ширину. Она образована соединительнотканными волокнами, напоминающими струны разной длины: у основания улитки – короткими, у верхушки – длинными (Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И., 2000).
Рис. 72. Фронтальный разрез через органы равновесия и слуха человека.
I – наружное ухо; II – среднее ухо; III – внутреннее ухо; 1 – ушная раковина; 2- наружный слуховой проход; 3 – барабанная перепонка; 4 – молоточек; 5 – наковальня; 6 – стремечко; 7 – овальное окно; 8 – круглое окно; 9 – слуховая труба; 10 – полукружный канал; 11 – мешочек; 12 – эндолимфатический проток;13 – улитка; 14 – слуховой нерв
На мембране помещаются в два ряда рецепторные волосковые клетки (спиральный орган). Над ним находится тонкая соединительнотканная пластинка – покровная мембрана, один край которой прикреплен к костному уступу улитки, а другой свободно плавает в эндолимфе над волосковыми клетками и раздражает их своими колебаниями (Сапин М.Р., 2006).
Рецепторные клетки оплетены нервными волокнами – периферическими отростками чувствительных нейронов (1-й нейрон), образующих спиральной формы узел в костной улитке. Центральные отростки этого узла образуют улитковый нерв, выходящий из основания костной улитки. Он заканчивается в двух улитковых ядрах продолговатого мозга (2-й нейрон), откуда нервные волокна поднимаются к подкорковым центрам слуха своей и противоположной стороны – в медиальные коленчатые тела и нижние бугорки четверохолмия. От нейронов медиальных коленчатых тел начинается центральный слуховой путь к корковому отделу анализатора слуха – верхней височной извилине (извилина Гешля, поля 41, 42, 22, по Бродману) (Синельников Р.Д., Синельников Я.Р., 1996).
Вестибулярный анализатор воспринимает изменение положения и движения тела в пространстве. Вестибулярный аппарат, как и слуховой, находится во внутреннем ухе (лабиринте). Он состоит из костного и перепончатого лабиринтов (Рис. 73).
Рис. 73. Поперечное сечение перепончатого канала улитки. Спиральный орган слуха.
1 – перепончатый канал улитки; 2 – вестибулярная лестница; 3 – барабанная лестница; 4 – спиральная костная пластинка; 5 – спиральный узел; 6 – спиральный гребешок; 7 – дендриты нервных клеток; 8 – вестибулярная мембрана; 9 – базилярная мембрана; 10 – спиральная связка; 11 – эпителий, выстилающий барабанную лестницу; 12 – сосудистая полоска; 13 – кровеносный сосуд; 14 – покровная пластинка; 15 – наружные волосковые (слуховые) клетки;16 – внутренние волосковые (слуховые) клетки; 17 – внутренние опорные клетки; 18 – наружные опорные клетки; 19 – наружные и внутренние клетки столбы; 20 – туннель
Костный лабиринт образован преддверием и тремя полукружными каналами, имеющими на конце колбообразное расширение – ампулу. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: фронтальной, сагиттальной и горизонтальной. Полукружные каналы сообщаются с преддверием пятью отверстиями на его задней стенке.
Внутри костного лабиринта находится перепончатый лабиринт, почти полностью повторяющий его конфигурацию. В перепончатом лабиринте содержится жидкость – эндолимфа. Между костным и перепончатым лабиринтами есть небольшое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатое преддверие представлено двумя сферическими образованиями: маточной и мешочком. Они выстланы эпителием, среди клеток которого находятся скопления (пятна) волосковых рецепторных клеток. Маточка и мешочек содержат по одному пятну, в которых между волосками клеток располагаются отолиты – кристаллы фосфорно-углекислого кальция, оказывающие механическое давление на волоски рецепторных клеток.
Пятна покрыты студенистой прозрачной массой, похожей на вуаль – отолитовой перепонкой (Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И., 2000).
В ампулах перепончатых полукружных каналов среди клеток эпителия также имеются скопления специальных волосковых чувствительных клеток, образующие ампульные гребни. Их длинные волоски погружены в полупрозрачную массу, которая покрывает гребешок. При вращении тела волоски рецепторных клеток прогибаются, что ведет к возбуждению волосков вестибулярного нерва. Механические раздражения волосковых клеток пятен преддверия и гребней ампул каналов трансформируются в нервные импульсы, которые воспринимаются нервными волокнами, оплетающими волосковые клетки, – отростками биполярных чувствительных нейронов вестибулярного узла. (Эти нейроны являются первыми в проводниковом отделе вестибулярного анализатора.) Центральные отростки биполярных нейронов образуют нерв преддверия – вестибулярную ветвь VIII пары черепных нервов. Чувствительные волокна направляются к ядрам продолговатого мозга, где находится 2-й нейрон проводникового отдела вестибулярного анализатора. В продолговатом мозгу и мосту на дне ромбовидной ямки расположены 4 вестибулярных ядра: верхнее, латеральное, медиальное и нижнее. От них отходят пути к мозжечку (центру координации движений), к двигательным центрам спинного мозга, к ядрам ретикулярной формации и зрительного бугра. От нейронов зрительного бугра начинается центральный конец проводникового отдела вестибулярного анализатора, заканчиваясь, как предполагают, в передних отделах теменно-височной области коры. Точная локализация коркового отдела вестибулярного анализатора пока неизвестна (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов, 1990).
Филогенез. Впервые слуховая система начала развиваться у рыб – подъязычно-челюстная кость передает вибрации к вестибулярному аппарату. Затем появляется зачаток будущей улитки, но функцию слухового анализатора выполняет вестибулярный аппарат. С выходом на сушу из жаберного аппарата рыб развиваются структуры среднего уха, а из жаберной щели – полость среднего уха, а также структуры наружного уха. Специализированный рецепторный аппарат появляется у амфибий и рептилий в зачатке улитки. У птиц перепончатый лабиринт начинает изгибаться. Перепончатый лабиринт млекопитающих закручивается в улитку, а также появляется хрящевая раковина наружного уха (Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999).
Онтогенез. Закладка слуховой системы начинается с 6-8-й недели эмбрионального развития. Первыми закладываются структуры внутреннего уха – перепончатый лабиринт. Вокруг перепончатого лабиринта из мезенхимы образуется костный лабиринт. На втором месяце закладывается среднее ухо из первичных жаберных структур. Одновременно из мезенхимы, окружающей жаберные структуры, возникает эластическая хрящевая раковина, формируется наружный слуховой проход и барабанная перепонка (Рогинский Я. Я., Левин М. Г., 1978).