Развитие, индивидуальная и возрастная изменчивость центральной и периферической нервной системы Общие сведения

Нервная система состоит из специфической возбудимой ткани – нервной ткани – и представлена центральным и периферическим отделами. Нервная система обеспечивает восприятие различных сигналов среды (сенсорные структуры), анализ и переработку поступающей информации (центральный отдел) и ответную реакцию в виде возбуждения органов или их систем вплоть до возникновения целостных поведенческих актов (эффекторное, или двигательное, звено). Посредством процессов восприятия, анализа и передачи информации нервная система осуществляет регуляцию и интеграцию всех функций на разных уровнях – от клетки до целого организма. Благодаря этому происходит поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз) и приспособление его как единого целого к изменяющимся условиям внешней среды (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов и др., 1990).

Центральная нервная система находится под защитой костных образований скелета: черепной коробки, в которой расположен головной мозг, а также позвоночника, в спинномозговом канале которого расположен спинной мозг.

К периферической нервной системе относятся нервы, нервные сплетения и нервные узлы. Выделяют соматическую и вегетативную части нервной системы.

У человека по сравнению с высшими животными нервная система обогатилась новыми структурами и связями. Это создало условия для активной трудовой деятельности, развития высших психических функций (сознания, мышления, речи), формирования сложных форм социального поведения (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов и др., 1990).

Нервная ткань

Нейроны. Почти все клетки нервной ткани имеют общее происхождение (эктодермальное) и дифференцируются в два типа клеток: нейроны и нейроглию.

Элементарной структурно-функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка – нейрон (нейроцит). Нейроны различаются по форме (пирамидные, клетки-зерна, грушевидные, многоугольные и др.), по величине аксонов (коротко- и длинноаксонные), по количеству отростков (униполярные, биполярные, мультиполярные), по функциональному назначению и месту в рефлекторной дуге (чувствительные, вставочные, двигательные), по гистохимическим и фармакологическим реакциям и т. п.

Нейроны являются возбудимыми клетками нервной системы. В отличие от глиальных клеток они способны генерировать потенциалы действия и проводить возбуждение. Нейроны – высокоспециализированные клетки и в течение жизни не делятся. В нейроне различают тело (сому) и отростки двух типов: дендриты и аксон. По дендритам возбуждение проходит к телу нейрона. Его ответная реакция в виде потенциала действия (нервного импульса) по аксону передается другим нейронам или клеткам исполнительных органов (мышечным, железистым).Аксон представляет собой более или менее длинный отросток, ветвящийся только на дальнем от сомы конце (аксонные терминали). Функцией же аксона является проведение нервного импульса к аксонным терминалям. По ходу аксона могут образовываться его ответвления – коллатерали. В месте отхождения коллатерали (бифуркации) импульс «дублируется» и распространяется как по основному ходу аксона, так и по коллатерали.

Ребенок рождается с ограниченным числом дендритов и межнейронных связей, потому увеличение массы мозга, которое происходит на этапах постнатального развития, реализуется за счет увеличения массы дендритов и глиальных элементов (Гайворонский И.В., 2000).

Нервные волокна отличаются по диаметру (калибру), наличию или отсутствию мякотной (миелиновой) оболочки и др. У человека большинство волокон относится к мякотному типу. Безмякотные волокна, имеющие меньшую скорость проведения импульсов, преобладают в вегетативной нервной системе. Миелинизацию аксонов осуществляют клетки глии: олигодендроциты в ЦНС, в периферической – шванновские клетки, являющиеся также клетками глии. Олигодендроцит много раз оборачивается вокруг осевого цилиндра (аксона), образуя многослойную оболочку. Электроизолирующая миелиновая оболочка состоит из плотно упакованных липиднобелковых мембранных слоев; в ней существуют регулярные перерывы – перехваты Ранвье. Ширина такого перехвата от 0,5 до 2,5 мкм. Функция перехватов Ранвье – быстрое скачкообразное (сальтаторное) распространение потенциалов действия, осуществляющееся без затухания. В центральной нервной системе аксоны различных нейронов, направляющиеся к одной структуре, образуют упорядоченные пучки –проводящие пути. В подобном проводящем пучке аксоны направляются «параллельным курсом» и часто одна глиальная клетка образует оболочку нескольких аксонов. Поскольку миелин является веществом белого цвета, то проводящие пути нервной системы, состоящие из плотно лежащих миелинизированных аксонов, образуют белое вещество мозга. В сером же веществе мозга локализуются тела клеток, дендриты и немиелинизированные части аксонов (Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И., 2000).

В пределах центральной нервной системы каждая терминаль аксона оканчивается на дендрите, теле или аксоне других нейронов. Контакты между клетками подразделяются в зависимости от того, чем они образованы. Контакт, образуемый аксоном на дендрите, называется аксо- дендритным; аксоном на теле клетки – аксо-соматическим; если он образован двумя аксонами, то называется аксо-аксональным, а двумя дендритами – дендро-дендритным. За пределами ЦНС терминали могут заканчиваться как на нейронных элементах, так и на других возбудимых клетках (мышечных или железистых). В любом случае между нейроном и последующей клеткой образуется специфический контакт – синапс. Синапс состоит из пресинаптической бляшки (расширение терминали аксона), оканчивающейся пресинаптической мембраной, и постсинаптической мембраны (участка мембраны постсинаптической клетки, лежащего под синаптической бляшкой). От величины синаптической щели между пресинаптической и постсинаптической мембранами зависит тип передачи информации через синапс. В электрических синапсах расстояние между мембранами нейронов не превышает2-4 нм или они контактируют между собой, подобное соединение обеспечивает низкоомную электрическую связь между этими клетками. В ЦНС позвоночных электрических синапсов очень мало.

Чаще всего мембраны нейронов расположены в непосредственной близости друг к другу и разделены щелью шириной примерно 20 нм, что облегчает перемещение в синаптическую щель химических веществ (ионов, метаболитов нейронов), которые оказывают влияние как на ту же самую клетку, так и на отростки соседних нейронов. Такие соединения нейронов относят к химическим синапсам.

В пресинаптическом утолщении находятся везикулы, содержащие медиатор. В момент прихода к синаптической бляшке электрического импульса везикулы открываются в пресинаптическую щель, выбрасывая туда медиатор. Медиатор диффундирует через щель и на постсинаптической мембране взаимодействует с рецептором, специфически чувствительным к медиатору, при этом возникает постсинаптический потенциал. Исключением из данного правила являются пептидергические нейроны, не имеющие в пресинаптической области везикул, так как медиатор – пептид синтезируется в соме нейрона и транспортируется по аксону в зону контакта.

Таким образом, информация в нервной системе всегда передается только в одном направлении (от пресинаптического нейрона к постсинаптическому) и в этом процессе участвует биологически активное вещество – медиатор (Гайворонский И.В., 2000).

До 50-х годов XX столетия к медиаторам относили две группы низкомолекулярных соединений: амины (ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин, дофамин) и аминокислоты (гаммааминомасляная кислота, глутамат, аспартат, глицин). Позже было показано, что специфическую группу медиаторов составляют нейропептиды, которые могут выступать также и в качестве нейромодуляторов (веществ, изменяющих величину ответа нейрона на стимул).

В настоящее время известно, что нейрон может синтезировать и выделять несколько нейромедиаторов (сосуществующие медиаторы). Такое представление о химическом кодировании вошло в основу принципа множественности химических синапсов. Нейроны обладают нейромедиаторной пластичностью, т.е. способны менять основной медиатор в процессе развития. Сочетание медиаторов может быть неодинаковым для разных синапсов (Шмидт Р., Тевс Г.., 1996).

В нервной системе существуют особые нервные клетки – нейросекреторные. Они имеют типичную структурную и функциональную (т.е. способность проводить нервный импульс) нейрональную организацию, а их специфической особенностью является нейросекреторная функция, связанная с секрецией биологически активных веществ. Функциональное значение этого механизма состоит в обеспечении регуляторной химической коммуникации между центральной нервной и эндокринной системами, осуществляемой с помощью нейросекретируемых продуктов.

Для млекопитающих характерны мультиполярные нейросекреторные клетки нейронного типа, имеющие до 5 отростков. Такого типа клетки имеются у всех позвоночных, причем они в основном составляют нейросекреторные центры. Между соседними нейросекреторными клетками обнаружены электротонические щелевые контакты, которые, вероятно, обеспечивают синхронизацию работы одинаковых групп клеток в пределах центра (Калмина О.А., Галкина Т.Н., Паткина И.В, 2005).

Аксоны нейросекреторных клеток характеризуются многочисленными расширениями, которые возникают в связи с временным накоплением нейросекрета, т.н. «телами Геринга». В пределах мозга аксоны нейросекреторных клеток, как правило, лишены миелиновой оболочки. Аксоны нейросекреторных клеток обеспечивают контакты в пределах нейросекреторных областей и связаны с различными отделами головного и спинного мозга.

Типы нейронов по числу отростков. Все нейроны принято делить на несколько типов в зависимости от числа и формы, отходящих от их тела отростков. Различают три типа нейронов: униполярные, биполярные и мультиполярные. Униполярные нейроны – те, от тела которых отходит только один отросток. На самом деле при выходе из сомы этот отросток разделяется на аксон и дендрит. Поэтому правильнее называть их псевдоуниполярными нейронами. Они принадлежат неспецифическим сенсорным модальностям (болевая, температурная, тактильная, проприоцептивная) и расположены в чувствительных узлах: спинальных, тройничном, каменистом (Калмина О.А., Галкина Т.Н., Паткина И.В, 2005).

Биполярные нейроны – это клетки, которые имеют один аксон и один дендрит. Они характерны для зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем.

Мультиполярные нейроны имеют один аксон и множество дендритов. К такому типу нейронов принадлежит большинство нейронов ЦНС. Исходя из особенностей формы этих клеток их делят на веретенообразные, корзинчатые, звездчатые, пирамидные. Только в коре головного мозга насчитывается до 60 вариантов форм тел нейронов.

Сведения о форме нейронов, их местоположении и направлении отростков очень важны, поскольку позволяют понять качество и количество связей, приходящих к ним (структура дендритного дерева), и пункты, в которые они посылают свои отростки.

Глия. Греческое слово «глия» означает «клей». Глиальные клетки впервые описал в 1846 г. Р. Вирхов, который считал, что они «склеивают», скрепляют нервные клетки, «придавая целому его особую форму».

Глиальные клетки выполняют в нервной системе множество еще не вполне ясных функций. В отличие от нейронов глиальные клетки сохраняют способность к делению в течение всей жизни. Хотя они имеют мембранный потенциал, но способны генерировать потенциал действия – возбуждаться. Нейроглия составляет почти половину объема мозга, а число клеток глии значительно превышает число нейронов (по меньшей мере в 10 раз).

Различают три типа глиальных клеток: астроглия, олигодендроглия и микроглия.

Астроглия. Происходит из спонгиобластов, развивающихся в клетки, имеющие множество отростков. Астроциты – это клетки, располагающиеся между капиллярами и телами нейронов и осуществляющие транспорт веществ из крови в нейроны и обратно. Кроме того, астроглия связывает с кровеносным руслом спинномозговую жидкость.

Олигодендроглия. Олигодендроциты имеют то же происхождение, что и астроциты. По размерам они меньше, чем астроциты и имеют меньше отростков. Основная масса олигодендроцитов располагается в белом веществе мозга и ответственна за образование миелина. Эти олигодендроциты обладают длинными отростками. Олигодендроциты, расположенные в периферической нервной системе, называются шванновскими клетками.. Они характеризуются наличием коротких отростков).

Микроглия. Клетки микроглии происходят из мезенхимы и отличаются небольшими размерами, способностью к передвижению и выполняют фагоцитарные функции. Благодаря способности к активной миграции микроглия распределена по всей центральной нервной системе.