Скелет верхней конечности
Плечевой пояс. В соответствии с локомоторными адаптациями и соотносительным развитием хватательной и опорной функции конечностей в ряду приматов произошла существенная морфофункциональная перестройка плечевого пояса, наиболее отчетливо прослеживающаяся на лопатке (здесь и далее Никитюк Б. А., 2000).
Лопатка. Лопатка человека сравнительно с четвероногим проноградным приматом отличается комплексом признаков, обусловленных в первую очередь изменением ее положения по отношению к грудной клетке: оно меняется из латерального во фронтальное. Эти преобразования затронули общую форму лопатки. У человека длина лопатки значительно сократилась по сравнению с шириной (высотой). Вследствие этого снизился лопаточный индекс по сравнению с его значениями у обезьян. Слева указатель обычно выше, чем справа; у женщин он больше, чем у мужчин. Половые различия существуют и в абсолютных размерах лопатки: у мужчин они больше. Однако при межгрупповых сопоставлениях однозначные связи величины лопатки с длиной тела отсутствуют.
Типы лопаток человека и обезьян также отчетливо разграничивают: ориентировка лопаточного гребня и ориентировка суставной впадины по отношению к латеральному краю (Рис. 48). Для человека характерно латеральное положение впадины, для человекообразных обезьян – косое положение впадины. Форма сочленовной впадины варьирует от узкоовальной до грушевидной. Широтно-длиннотный указатель соответственно от 66,9 до 81,8.
Рис. 48. Лопатка павиана (А); шимпанзе (Б); человека (В) (Никитюк Б.А., Чтецов В.П., 1990)
Форма краев лопатки изменчива. Медиальный край обычно выпуклый, но может быть прямым и даже вогнутым; у мужчин чаще встречается выпуклый край. В палеоантропологии имеют значение вариации латерального края.
Ключица. В отличие от лопатки ключица по структуре относится к числу относительно стабильных онтогенетически и «нейтральных» в сравнительноанатомическом отношении костей. Длина ключицы варьирует по группам от 116 до 156 мм (мужчины). Эти вариации не сводятся лишь к различиям длины тела, поскольку между указанными признаками существует весьма умеренная связь. Половые различия в длине и весе ключиц проявляются уже при рождении и отчетливо выражены у человека, отражая половой диморфизм в пропорциях верхней части туловища. По величине ключично-плечевого указателя колебания групповых средних у мужчин составляют 42,4-52,1, у женщин – 40,4-48,7. У неандертальского человека (Ла Феррасси) ключично-плечевой индекс превышает современный максимум. Левая ключица обычно длиннее правой и более изогнута. Значительно варьирует массивность ключиц, причем абсолютная больше, чем относительная. В целом групповые различия в длине и форме ключиц (изгиб, развитие подключичного желобка и др.) своеобразны, так как очень разные популяции (например, алжирцы и вьетнамцы) могут иметь сходные по строению ключицы, и наоборот, у популяций близких они могут заметно различаться.
Длинные кости верхней конечности. Плечевая кость. Одним из следствий преобразования грудной клетки и перемещения лопаток в дорсальное положение является вращение верхнего эпифиза плечевой кости человека по отношению к нижнему, определившее торзион (скрученность) этой кости. Поэтому угол торзиона особенно различается у человека (обычно 150-160°) и четвероногого проноградного примата (95-98°); у понгид эта величина промежуточная (125°). Групповые средние у современного человека: 129-167°; индивидуальные вариации: 113-185°. Существует высокая корреляция между торзионом и силой мышц – вращателей плеча. Положение блока варьирует от косого до почти горизонтального; групповые средние кондилодиафизарного угла: 70-86°. Слева угол обычно больше, чем справа. Очень высокие его значения отмечены у некоторых ископаемых гоминид. Головко-диафизарный угол варьирует в пределах 45-54°.
Массивность диафиза весьма изменчива у современных и ископаемых людей. Групповые средние длиннотно-толстотного указателя (процентное отношение наименьшей окружности кости к ее длине) составляют для мужчин 18,2-22,5, у женщин индекс обычно ниже. Индивидуальный максимум достигает 25,2. Как правило, правая плечевая кость длиннее и толще левой.
Форма головки плечевой кости варьирует от шаровидной до эллиптической. Указатель ее сечения (поперечный диаметр в процентах вертикального) составляет у мужчин 87,0-97,5, у женщин – 84,0- 95,0. У некоторых палеоантропов отмечены очень крупные размеры головки с индексом выше 100. На форму головки плеча могут влиять возраст, пол, функция.
Строение нижнего эпифиза плечевой кости у человека и некоторых человекообразных обезьян (шимпанзе) весьма сходно. Существуют групповые вариации в соотношении развития локтевой и венечной ямок, а также в частоте перфорации ямки локтевого отростка. Последняя встречается в 4,1-58% случаев – чаще на женских и грацильных костях, чем на мужских и массивных. Частота признака зависит и от возраста: до 7 лет перфорация, по-видимому, отсутствует, к старости учащается. Из аномалий этой области интересно также наличие foramen supracondyloideum (над внутренним надмыщелком), гомолога foramen epicondyloideum многих приматов.
Лучевая кость. Групповые различия выражены в таких признаках, как массивность кости (значения длиннотно-толстотного указателя (15,7-20,2), изгиб (2,5-3,2), коллодиафизарный угол (160-172°), форма поперечного сечения диафиза (72,2-77,8). Форма и развитие бугристости лучевой кости исключительно изменчивы: от гладкой овальной площадки до сильно выступающего шероховатого возвышения. Изменяется и ее положение.
Локтевая кость. Обнаружены групповые различия массивности локтевой кости, проявляющей неполный параллелизм с массивностью лучевой (вариации групповых средних длиннотно-толстотного индекса от 12,7 до 16,8), а также различия в изгибе диафиза (0-5,1) и форме его сечения, зависящей, как и на луче, преимущественно от развития межкостного гребня (групповые средние поперечно-сагиттального индекса верхней части диафиза равны 72-90). У женщин он обычно ниже, чем у мужчин.
Скелет кисти. Кисть человека – уникальный специализированный орган труда, в эволюции которого важнейшую роль сыграло формирование «точного» («прецизионного») зажима, означающего развитие наиболее полного и совершенного противопоставления I луча, а также усиление дифференциации движений отдельных пальцев.
Пропорции. Относительная длина кисти (в процентах к длине тела) составляет 10-11 при вариациях групповых средних от 9,8 до 12,2% (по данным на живых людях, цит. по Тегако Л.И., Марфина О.В., 2003). Этот индекс четко разграничивает человека и понгид (16,5 – у гориллы, 20,7 – у орангутана). Указатель длины кисти к длине верхней конечности у современного человека обычно равен 24-25 при межгрупповых колебаниях от 22,7 до 25,5. Пропорции отделов кисти характеризуют индексы запястья и пястно- фаланговый.
Вариации групповых средних пястно-фалангового индекса: от 31,1 до 36,0.
Длиннотная метакарпальная формула человека: II >III>IV>V> I. Фаланговая (пальцевая) формула, как и у обезьян: III>IV>II>V>I. Это древний общий признак высших приматов.
Форма кисти. Человек в масштабе других приматов имеет относительно широкое запястье. Индекс ширины запястья представляет процентное отношение суммы широтных размеров костей запястья (кроме гороховидной) к длине III луча. Его рубрикация (по Саразину, 1932): до 42,0 – стенокарпия; 42,1-42,9 – метриокарпия; 43,0 и более – эурикарпия. Вариации групповых средних: 41,3-48,6. Индекс формы пясти определяется как процентное отношение ширины ладони (по сумме широтных размеров проксимальных концов II-Vпястных костей) к длине III пястной. Его рубрикация: до 74,9 – стенохейрия; 75-84,9 – мезохейрия; 85 и более – эурихейрия (от греч. heir – рука).
Тазовый пояс. Строение тазового пояса человека является индикатором прямохождения. Основные признаки «гоминидного комплекса» таза: 1) укорочение и расширение подвздошной кости; 2) дорсальная ротация крестцово-подвздошных сочленений по отношению к тазобедренным суставам; 3) уменьшение расстояния между ними; 4) укрепление вертлужной впадины и изменение ее положения; 5) отчетливо оформленные большая седалищная вырезка и обе передние подвздошные ости (Бунак В. В., 1980; Никитюк Б. А., 2000; Тегако Л., Кметинский Е., 2004).
Форма таза: высотно-широтный индекс равен у человека в среднем 70-85. Половые различия: мужской таз относительно выше и уже женского; у мужчин форма большой седалищной вырезки более глубокая и суженная V-образная, у женщин – U-образная; лобковый угол у женщин в среднем на 15° выше, чем у мужчин (Рис. 49). Его групповые вариации у мужчин составляют 56-60° (индивидуально 38-87°), у женщин – 70-85° (индивидуально 54-100°). Лобковый симфиз у мужчин располагается выше, вершина угла острее, тогда как у женщин она более округла. Полость малого таза у женщин имеет обычно цилиндрическую, у мужчин – конусовидную форму. Рубрикация сагиттально-поперечного указателя входа в малый таз: до 89,9 – платипельвия, 90-94,9 – мезопельвия, 95 и более – долихопельвия. Женский таз во всех группах имеет тенденцию к платипельвии, индивидуальные вариации значительны. Половые различия еще более подчеркнуты в форме выхода из малого таза, который имеет у мужчин вид продольного, а у женщин – поперечного овала. Типичная для человека форма таза с низким расширенным крылом подвздошной кости и отчетливой большой седалищной вырезкой является ранним признаком эмбриогенеза человека (Тегако Л.И., Марфина О.В., 2003; Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В., 1999; Ковешников В. Г., Никитюк Б. А., 1992).
Рис. 49. Таз мужской (1) и женский (2) (Тегако Л.И., Марфина О.В., 2003).
Бедренная кость. Типичным является, прежде всего, наклонное положение ее оси. Угол инклинации, составленный анатомической осью кости и касательной к плоскости обоих мыщелков, в среднем варьирует от 78-82° (индивидуально 72-88°), что говорит об его относительной стабильности у человека. Коллодиафизарный угол, определяющий положение шейки бедренной кости по отношению к диафизу, характеризуется у человека довольно высокой групповой (121-133°) и особенно индивидуальной (114-153°) изменчивостью (Рис. 50). Взаимное положение осей обоих эпифизов бедренной кости определяет угол торзиона, величина которого связывается с динамикой эволюционных изменений таза и действием ротирующих мускулов. Для человека типичен положительный торзион (антеверсия): ось шейки бедра проходит сзади латерально – вперед медиально. Антеверсия является преобладающим признаком у большинства приматов, исключая человекообразных обезьян, для которых характерна ретроверсия. Групповые вариации торзиона у человека: 8-39,7°; индивидуальные: от -25 до +49°, хотя отрицательные углы встречаются весьма редко. Угол торзиона существенно меняется в онтогенезе: на 12-й неделе утробного развития он составляет -9,75°, на 14-й неделе равен 0°, далее увеличивается до 32°; на 1-2-м году жизни наблюдается «деторзия», вплоть до статуса взрослого.
Изгиб диафиза в передне-заднем направлении типичен для бедра человека, но обладает высокой индивидуальной изменчивостью. Изгиб почти отсутствует у новорожденного и развивается постепенно, усиливаясь с возрастом; у женщин точка наибольшего изгиба бедра обычно расположена дистальнее, чем у мужчин. Но связь изгиба с прямохождением отсутствует, так как он встречается среди млекопитающих с разными типами локомоции.
Рис. 50. Шеечно-корневой угол бедренной кости мужчин и женщин (Тегако Л.И., Марфина О.В., 2003)
Рельеф верхнего конца бедренной кости обнаруживает вариации в положении малого вертела по отношению к диафизу, в направлении межвертельного гребня и межвертельной линии. Последняя, как и гребешковая линия, на костях неандертальского человека часто выражена слабо или отсутствует. В области ягодичной шероховатости различают три компонента рельефа, встречающиеся в отдельности или в комбинации друг с другом и в известной мере отражающие вариации прикрепления большой ягодичной мышцы: 1) третий вертел, крайне редкий у понгид, у человека встречается в 5,4-72% случаев вне отчетливой связи с полом и возрастом; 2) подвертельная ямка, расположенная латерально от наружной губы шероховатой линии; 3) подвертельный гребень (ягодичная шероховатость), имеющий обычно форму выступа со стороны наружной губы. Эти варианты встречаются очень часто: первый – до 80-90%, второй – до 90-95%.
Массивность диафиза может зависеть от вариаций длины и толщины кости. Длина бедренной кости весьма изменчива как в групповом, так и в индивидуальном масштабе, поскольку она тесно связана с длиной тела и определяет последнюю. Слева бедренная кость обычно длиннее, чем справа. У женщин она короче, чем у мужчин, составляя в среднем 92% длины последней. Значительно варьирует также толщина кости в области диафиза, что и обусловливает колебания массивности. Групповые вариации длиннотно-толстотного индекса (по обхвату диафиза в середине) от 18,8 до 20,4, у женщин он несколько ниже. Индивидуальный максимум может достигать 22,9 (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов, 1990).
Специфической для человека чертой строения верхнего эпифиза бедра является укрупнение головки в связи с прогрессивным развитием и укреплением тазобедренных суставов. Сочленовная головка имеет сферическую или слегка эллипсоидную форму с указателем сечения 97,6-101. Существуют индивидуальные и половые вариации абсолютных размеров; относительная массивность головки во всех группах ниже у женщин.
Характерная черта строения нижнего эпифиза – преобладание поперечного размера обоих мыщелков над сагиттальным и относительно крупный латеральный мыщелок.
Таким образом, для бедренной кости человека типично сочетание антеверсии, сравнительно невысокого мыщелкодиафизарного угла, более или менее выраженного изгиба с крупной головкой, относительно крупным латеральным мыщелком, глубокой межмыщелковой ямкой. Большая часть этих признаков достаточно выражена уже на бедренных костях ранних гоминид.
Надколенник. Индивидуальные различия в форме и величине этой кости значительны. Абсолютные размеры отчасти связаны с длиной тела; у плодов и новорожденных кость относительно крупнее, чем у взрослых.
Самая частая форма кости – треугольная (66%). В среднем для человека характерно преобладание широтного размера над высотным. Широкая форма кости особенно выражена у неандертальцев. Существуют групповые вариации: наиболее низкие и узкие кости (по отношению к суммарной длине бедренной и большеберцовой костей или надмыщелковой ширине бедра соответственно) у негроидов, противоположные соотношения у монголоидов.
Большеберцовая кость. Вариации положения верхнего эпифиза выражаются значениями углов ретроверсии и инклинации – соответственно отклонению эпифиза от диафизарной оси или физиологической оси кости. Групповые средние угла ретроверсии человека: 7,6-20°, инклинации: 5,3-16,5°. Индивидуальные колебания значительно шире (для угла ретроверсии до 31,5°). Специфическим признаком большеберцовой кости человека является положительный торзион, связанный с торзионом бедра (оси обеих стоп конвергируют назад). Вариации групповых средних – от 0 до 53°. Отрицательный торзион в норме почти не встречается.
Малоберцовая кость. Играет значительно меньшую роль в статике. Групповые вариации ее структуры слабее выражены и менее изучены на фоне очень высокой индивидуальной изменчивости формы и рельефа. Так, форма сечения диафиза варьирует от трех- или четырехсторонней до округлой, Т-образной или даже ножевидно уплощенной. Некоторые групповые вариации существуют, по-видимому, в изгибе диафиза, форме и величине сочленовной поверхности головки, развитии верхушки головки и наружной лодыжки (Б. А. Никитюк, В. П. Чтецов, 1990).