Литература

1. Безруких М.М., Фарбер Д.А. Методологические подходы к проблеме возрастного развития. В кн.: Баранов А.А., Шеплягина Л.А.(ред.) Физиология роста и развития детей и подростков. М., 2000, с.229-237

2. Бумсма Д. и др. Лонгитюдное генетическое исследование показателей интеллекта у близнецов 5-7 лет. Вопр. психологии,1997, №4. С.117-127.

3. Гавриш Н.В. и др. Индивидуальная ЭЭГ, ее онтогенетическая стабильность и генотипическая обусловленность. В сб.: Мозг и психическая деятельность. М., 1984. С.125-137.

4. Думитрашку Т.А. Структура семьи и когнитивное развитие детей. Вопр. психологии, 1996, № 2, с.104-112

5. Думитрашку Т.А. и др. Предикторы индивидуальности ребенка в многодетной семье. Мир психологии, 1996, № 4, с.137-148

6. Егорова М.С. Психология индивидуальных различий. М., 1997.

7. Егорова М.С. Сопоставление дивергентных и конвергентных особенностей когнитивной сферы детей (возрастной и генетический анализ). Вопросы психологии, 2000, №1.

8. Егорова М.С., Марютина Т.М. Развитие как предмет психогенетики. Вопр. психол., 1992, № 5-6.

9. Лолер Дж. Коэффициент интеллекта, наследственность и расизм. М., 1982.

10. Ломов Б.Ф., Равич-Щербо И.В.(ред.) Проблемы генетической психофизиологии человека. М., 1978.

11. Лурия А.Р. Об изменчивости психических функций в процессе развития ребенка. Вопр. психологии, 1962, № 3, с.15-22

12. Малых С.Б.(ред.) Генетика поведения: количественный анализ психологических и психофизиологических признаков в онтогенезе. М., 1995.

13. Малых С.Б. Исследования генетической детерминации ЭЭГ человека. Вопр. психологии, 1997, № 6, с.109-128

14. Матени А.П. Генетические основы развития детей. В: Слободская Е.Р. (ред.) Детство идеальное и настоящее. Новосибирск, 1994. С. 90-102.

15. Равич-Щербо И.В., Марютина Т.М., Григоренко Е.Л. Психогенетика. Учебник для вузов. М., 1999. 446 с.

Приложение

к лабораторному занятию № 13 «Генотип и среда в индивидуальном развитии»

1. В возрастной психологии рассматривает­ся 4 типа экспериментальных показателей, свидетельствующих о стабильности и преемственности развития — 1) абсолютные величины психологических характеристик, 2) их дисперсии, 3) ковариации (связи) разных показателей, измеренных в одном и том же возрасте, и 4) ковариации показателей, измеренных в разных возрастах.

Рассмотрим, каким образом стабильность и преем­ственность развития рассматриваются в психогенетике.

Все данные, получаемые в психогенетике но­сят популяционный характер, то есть все данные, которые по­лучают при сопоставлении различных пар родственников (близнецов, родителей и детей и т.д.), имеют отношение не к абсолютным величинам изучаемых характеристик, а только к широте индивидуальных различий по исследуемой характеристике (или, что то же самое, — к дисперсии исследуемой характе­ристики, к ее межиндивидуальной вариативности).

Популяционный характер данных о наследственности и среде определяет формулировку основного вопроса, на кото­рый психогенетика пытается ответить при изучении раз­вития: в какой степени генотипические и средовые факторы влияют на возрастные изменения индивидуальных различий по той или иной психологической характеристике.

Соответственно этому в психогенетике выделяют­ся три аспекта анализа возрастных изменений, ассимилиро­ванные из возрастной психологии. Это, во-первых, изменение с возрастом дисперсий психологических характеристик (и из­менение относительного вклада генотипа и среды в эти дис­персии). Во-вторых, изменение ковариации переменных (или изменение корреляционных и факторных структур психоло­гических характеристик, происходящее в процессе развития, и изменение роли генотипа и среды в ковариациях психоло­гических характеристик). И, в-третьих, изменение межвозрас­тных ковариации, а также генетических и средовых корреля­ций между психологическими измерениями, полученными в разных возрастах

Рассмотрим, как исследуется в психогенетике поведения каж­дый из этих трех аспектов возрастных изменений.

1. О возрастных изменениях вклада генотипических и сре­довых факторов в дисперсии психологических характеристик судят на основании сравнения компонент фенотипической дис­персии, полученных при анализе одной и той же психологичес­кой характеристики в разных возрастах. Например, можно со­поставить внутрипарное сходство МЗ и ДЗ близнецов по интел­лекту в 10 лет и в 15 лет. Различия генотип-средового соотно­шения, полученного в разных возрастах, будут свидетельство­вать об изменении в процессе развития роли генотипа и среды в детерминации интеллекта (его индивидуальных различий).

2. С возрастом могут меняться генотипические и средовые причины ковариации переменных. Если в психологическом ис­следовании обнаружены связи между двумя характеристиками, каждая из которых испытывает влияние генотипа, можно по­ставить вопрос о том, в какой мере связи между этими характе­ристиками опосредованы генотипом, а в какой — средовыми факторами.

Для того чтобы ответить на этот вопрос, в психогенетике разработаны специальные методы. Так, например, в близнецовом исследовании о роли генотипа и среды в ковариации двух переменных (например, вербального и невербаль­ного интеллекта) можно судить по кросс-корреляциям одно­го и другого близнеца. Для этого надо случайным образом разделить выборку МЗ близнецов так, чтобы в каждую вы­борку вошел один близнец из пары. Подсчитав корреляции между вербальным интеллектом МЗ близнецов, вошедших в одну выборку, и невербальным интеллектом МЗ близнецов, во­шедших во вторую выборку, мы получим кросс-корреляции между вербальным и невербальным интеллектом МЗ близне­цов. Иначе говоря, мы выясним, насколько вербальный ин­теллект одного МЗ близнеца в паре похож на невербальный интеллект второго МЗ близнеца в паре.

Выполнив аналогичную процедуру для ДЗ близнецов, мы получим кросс-корреляции для ДЗ близнецов.

Удвоенная разность между показателями кросс-корре­ляций МЗ и ДЗ близнецов и представляет собой вклад гено­типа в фенотипическую корреляцию и математически выра­жается следующим образом:

2 (r _МЗ – r _ДЗ) = r _G √h₁² ∙ h₂²

где r _МЗ и r _ДЗ — кросс-корреляции МЗ и ДЗ близнецов по двум характеристикам ( в нашем примере — по вербальному и невербальному интеллекту); h₁² и h₂² — показатели наследу­емости для характеристик вербального и невербального ин­теллекта; r _G — генетическая корреляция между показателями вербального и невербального интеллекта.

Такой анализ фенотипических корреляций позволяет понять причины, лежащие в основе связи, наблюдаемой меж­ду двумя характеристиками, и определить, в какой степени генетические факторы, а в какой степени — средовые обус­ловливают связь между двумя характеристиками.

Сопоставление генетических и фенотипических корре­ляций дает, кроме того, возможность сделать и некоторые выводы о природе генетических влияний. Так, если обнару­живается вклад генотипа в фенотипическую корреляцию между двумя чертами, это означает, что сравниваемые черты испы­тывают сходные генетические влияния. Если же обе черты имеют высокие показатели наследуемости, но не связаны фенотипически (не коррелируют между собой), это означает, что гены, определяющие дисперсию одной черты, не опреде­ляют дисперсию другой черты. Упрощая, можно сказать, что в первом случае на индивидуальные различия, наблюдаемые по одной черте, влияют одни и те же гены, а во втором слу­чае — разные.

Если роль генотипа и среды в ковариации между пере­менными оказывается одинаковой в разных возрастах, можно говорить о стабильности развития, то есть о том, что по мере взросления не меняются причины, лежащим в основе взаимо­связей двух переменных.

3. По мере развития может меняться роль генотипа и среды в межвозрастных ковариациях. В психогенетике неоднократно предпринимались попытки связать фенотипи­ческую стабильность признака с его генетической обуслов­ленностью. В течение долгого времени они носили чисто описа­тельный характер и исходили из явной параллельности двух процессов — увеличения с возрастом генетической обуслов­ленности, например, показателей интеллекта и увеличения с возрастом его стабильности.

В настоящее время роль генотипических и средовых фак­торов в возрастной стабильности и в возрастном изменении является предметом рассмотрения в лонгитюдных исследова­ниях, организованных по правилам генетического исследова­ния (то есть позволяющих сопоставить внутрипарное сход­ство различных родственников) и дающих возможность ко­личественно оценить вклад генотипа и среды в фенотипичес­кую стабильность психологических характеристик.

Выделение генотипической и средовой компонент в фенотипической стабильности признака производится анало­гично разделению на генотипические и средовые компоненты ковариации между разными психологическими чертами. Так, вклад геноти­па в фенотипическую стабильность признака, вычисленный на основании близнецовых данных, будет равен:

2 (r _МЗ – r _ДЗ) = r _G √h₁² ∙ h₂²

где r _МЗ и r _ДЗ — кросс-корреляции МЗ и ДЗ близнецов по одной и той же психологической характеристике, измеренной в первом и во втором возрастах; h₁² и h₂² — показатели наследуемости для одной и той же характеристики, полученные в первом и втором возрастах; r _G — генетическая межвозрастная корреляция.

Этот способ выделения генетических и средовых компо­нент в фенотипической стабильности психологических характе­ристик применим для анализа причин (генотипических и средо­вых источников вариативности) разных возрастных изменений, например, повышения стабильности психологических характе­ристик с возрастом или снижения фенотипической стабильнос­ти во время перестройки психологических характеристик.

Таким образом, при анализе стабильности и преемствен­ности развития в психогенетике рассматривается 3 типа экспериментальных показателей: 1) дисперсии психологичес­ких характеристик, 2) ковариации разных показателей, полу­ченных в одном и том же возрасте, и 3) ковариации показате­лей, полученных в разных возрастах. Оценивая вклад геноти­па и среды в дисперсии и ковариации различных психологи­ческих показателей, психогенетика выясняет механизмы, лежащие в основе возрастных изменений, и, следовательно, углубляет представления о закономерностях развития, кото­рые получены в возрастной психологии.

2. Диагностика стабильности и преемственности развития осуществляется двумя методами — сравнительно-возрастным (или методом поперечных срезов) и лонгитюдным.

Сравнительно-возрастной метод основан на сравнении групп испытуемых разного возрас­та. Он позволяет достаточно быстро (в одной эксперименталь­ной сессии) сопоставить разновозрастные выборки и сделать вывод о различиях между ними. К сожалению, выводы таких исследований не всегда можно интерпретировать с точки зре­ния возрастных различий.

Применение сравнительно-возрастного метода предпола­гает эквивалентность сравниваемых в эксперименте групп по всем параметрам, кроме возраста. От того, насколько тщатель­но будет выполнено это условие, зависит, можно ли будет ин­терпретировать полученные различия между группами как име­ющие отношение к возрастным различиям. Например, если сравнить мальчиков 10 лет и девочек 11 лет, то в полученных результатах будут смешаны возрастные и половые различия, и определить, какова роль собственно возрастных различий в по­лученных результатах, будет невозможно.

Создание однородных выборок — более сложная пробле­ма, чем это может показаться на первый взгляд. Прежде всего, любые психологические характеристики, и тем более законо­мерности их развития, связаны с огромным количеством пере­менных. Учесть в исследовании все эти переменные просто не­реально. Из-за этого в результатах, полученных методом попе­речных срезов, всегда остается вероятность того, что получен­ные различия связаны не только с возрастными изменениями, но и с различиями в выборках, которые не контролировались в эксперименте и остались неизвестными экспериментатору. Обычно острота этой проблемы снижается с помощью созда­ния больших репрезентативных выборок испытуемых. Часть параметров в сравниваемых выборках уравнивается, а про дру­гие — предполагается, что различия нивелируются из-за боль­шого количества испытуемых.

Вторая проблема сравнительно-возрастного метода, пред­ставляющаяся принципиально неразрешимой, связана с при­надлежностью испытуемых, одновременно участвующих в экс­перименте, к различным когортам (то есть с тем, что группы испытуемых, которые сопоставляются в эксперименте, имеют разные годы рождения).

Для того чтобы понять, почему это важно, представим себе такую экспериментальную работу. Психологи, желая со­поставить возрастные различия, воспользуются архивными данными и возьмут из них результаты диагностики интеллек­та 8-летних детей, полученные в 20-ые годы. С помощью ме­тодов, которые использовались в те незапамятные времена, они протестируют современных 9-летних детей. Можно ли будет на основании этих данных судить о различиях в интел­лекте 8- и 9-летних детей? Разумеется, нет. Сравниваемые груп­пы детей радикальным образом различаются по условиям су­ществования. Дети читают разные книги, занимаются по раз­ным программам в школе, им доступны совершенно различ­ные источники информации, социально-экономические усло­вия жизни детей абсолютно не сопоставимы, и вообще легче сказать, чем эти группы не похожи, чем найти между ними какое-то сходство. Но ведь эти кардинальные различия по­явились не внезапно, они накапливались понемногу из года в год, и поэтому современные дети (допустим, те, которые ро­дились в 1989 и в 1990 г.) тоже чуть-чуть различаются по ус­ловиям жизни. Из-за этого, сравнивая современных 8- и 9-летних детей, мы получим в возрастных различиях неболь­шие искажения, связанные с различиями в условиях жизни. Чем больше будет возрастной интервал, который исследуется (чем больше различия в возрасте между группами), тем в боль­шей степени возрастные различия окажутся смешанными со спецификой условий развития сравниваемых когорт.

Для того чтобы избежать смешения когортных разли­чий и возрастных, используется другой метод исследования развития — лонгитюдный метод, состоящий в длительном про­слеживании развития одной и той же группы испытуемых. Кроме того, что он позволяет однозначно развести когортные различия и различия, связанные с возрастом, он имеет и ряд других преимуществ (Magnusson D., 1993).

В лонгитюдном исследовании отпадает необходимость уравнивания выборок по разнообразным параметрам, посколь­ку экспериментаторы все время имеют дело с одной и той же выборкой испытуемых. Он дает возможность зарегистриро­вать динамический характер исследуемых параметров, нели­нейность их изменения с течением времени. С его помощью можно обнаружить индивидуальные различия в скорости и степени возрастных изменений, выяснить индивидуальные тра­ектории развития. Он позволяет выяснить отсроченный эф­фект различных факторов, что невозможно сделать при по­мощи сравнительно-возрастного метода. Очевидно, напри­мер, что плохие условия развития могут сказываться на здо­ровье, но часто влияние этих условий проявляется не непос­редственно, а спустя какое-то время. Так, было показано, что различия в количестве респираторных заболеваний у людей, выросших в разных условиях, не обнаруживаются в 16 лет, но отчетливо видны в 25 лет.

Таким образом, возможности лонгитюдного метода в исследовании процессов развития значительно шире, и сам метод кажется более естественным для диагностики измене­ний, происходящих с течением времени. Как считают сторон­ники этого метода, если хочешь понять, как изменяется инди­вид во времени, надо и изучать его во времени; все остальные подходы будут косвенными (Bergman L.R., 1993).

Однако, несмотря на все свои достоинства и преимуще­ства перед методом поперечных срезов, лонгитюдный метод никогда не доминировал в возрастной психологии. Не вытес­нил он метод поперечных срезов и в настоящее время. Связа­но это с двумя причинами.

Во-первых, время, необходимое для проведения экспери­мента, организованного по схеме лонгитюдного метода, то есть прослеживание развития одной и той же группы испытуемых, зависит от исследуемого возрастного периода. Если психологов интересует развитие детей от рождения до начала школьного обучения, на исследование уйдет 7 лет. Если целью работы яв­ляется анализ изменений, происходящих на протяжении всей жизни человека, для этого ровно столько времени и потребует­ся. Поскольку в этом случае экспериментаторам, начавшим ис­следование, не посчастливится увидеть его конец, многие пред­почитают работать с более компактным сравнительно-возраст­ным методом: он вносит некоторые искажения в данные, но вместе с тем позволяет хотя бы ориентировочно оценить возра­стные различия уже сегодня, а не через десятки лет.

Во-вторых, многие исследователи, решая конкретные теоретические и практические задачи, не связанные с проблемами развития, проводят экспериментальную работу на вы­борках разного возраста, одни — на одном возрасте, другие — на другом. Поскольку при этом часто используются одинако­вые методы диагностики, то данные этих исследований сопо­ставляются и используются для сравнительно-возрастного анализа.

3. При исследовании процессов развития в психогенетике используются, как и в возрастной психологии, сравни­тельно-возрастной и лонгитюдный методы анализа. Сравни­тельно-возрастной метод анализа применяется постольку, по­скольку существуют данные работ, проведенных на разных возрастах. Обобщение этих данных позволяет оценить изме­нение с возрастом роли генотипа и среды в детерминации ин­дивидуальных различий. Иначе говоря, сравнительно-возра­стные исследования, проводящиеся в психогенетике, пред­ставляют собой не самостоятельные исследования, а вторич­ный анализ уже имеющихся данных.

Лонгитюдные исследования, проводящиеся в психогенетике, организуются по той же схеме, что и в возрастной психологии, то есть состоят в прослеживании на протяжении некоторого отрезка времени одной и той же группы испыту­емых. Однако по сравнению с лонгитюдными исследования­ми, которые известны из возрастной психологии, они облада­ют двумя особенностями.

Первая из них заключается в специфике выборки испыту­емых. Как и в любой генетической работе, испытуемые, уча­ствующие в лонгитюдном исследовании, должны быть подо­браны таким образом, чтобы на основании полученных данных можно было провести генетический анализ. В связи с этим в лонгитюдных исследованиях, выполняемых в контексте психогенети­ки, участвуют пары родственников, различающиеся по генетическому сходству (МЗ и ДЗ близнецы, родные и при­емные сибсы и т.д.).

Вторая особенность состоит в целях исследования. Если в возрастной психологии задачей исследователей является ана­лиз возрастных изменений (определение периодов повыше­ния и снижения стабильности психологической характеристи­ки, диагностика тех возрастов, в которые изменяется структу­ра ее связей и т.д.), то в генетическом исследовании целью работы является анализ причин этих возрастных изменений. С этой целью оцениваются генотипические и средовые детер­минанты индивидуальных различий и определяется преем­ственность генетических и средовых влияний.

Для того чтобы понять, каким образом данные лонги­тюдного исследования могут обеспечивать информацию о при­чинах возрастных изменений, рассмотрим самые простые мо­дели анализа результатов лонгитюдного исследования, при­меняемые в психогенетике. В качестве примера возьмем модели анализа данных, используемые в шведском близнецо­вом исследовании (Pedersen N.L., 1993). Из него же возьмем и данные по экстраверсии, полученные при двукратном обсле­довании взрослой выборки МЗ и ДЗ близнецов.

В любом генетическом исследовании при сопоставле­нии родственников, различающихся по степени родства, мож­но определить компоненты фенотипической дисперсии. Лонгитюдное исследование не является исключением: в каждой точке лонгитюда (то есть в любом возрасте, данными о кото­ром располагает исследователь) можно также определить ком­поненты фенотипической дисперсии, то есть, в данном слу­чае, соотношение генетических и средовых составляющих в общей дисперсии экстраверсии. В используемом нами приме­ре дисперсия экстраверсии в обоих возрастах определялась неаддитивным наследованием, общей и различающейся сре­дой. Величины компонент фенотипической дисперсии пред­ставлены в таблице 1.

Таблица 1

Компоненты фенотипической дисперсии, выделенные в лонгитюдном исследовании экстраверсии (Pedersen N.L., 1993)

показатель	Компоненты фенотипической дисперсии
	Аддитивное наследование	Неаддитивное наследование	Общая среда	Различающаяся среда
Экстраверсия Эксперимент 1 (1984г.) Эксперимент 2 (1987г.)	- 42 06 51 - 35 05 60

Результаты, полученные на этом этапе лонгитюдного анализа, можно изобразить графически.

В каждом возрасте вариативность экстраверсии имеет и генетическую, и средовую компоненту. При этом ге­нетические компоненты дисперсии экстраверсии равны при первом и втором измерении соответственно 42% и 35%, а сре­довые компоненты дисперсии экстраверсии, представляющие собой сумму общей и различающейся среды, равны при пер­вом и втором измерении соответственно 58% и 65 %.

Современные генетические модели позволя­ют определить общие и специфические компоненты вариа­тивности, то есть те, которые являются общими для первого и второго измерения экстраверсии и те, которые специфичны только для второго измерения. Генетическая дисперсия экст­раверсии, полученная при втором измерении, разделяется на две составляющих: 27% всей вариативности определяется теми же факторами, которые имели место в первом эксперименте, а 8% генетической вариативности оказывается специфичес­кой, определяемой генетическими влияниями, появившимися позже и выявленными во втором эксперименте. Значительно больше изменяются средовые причины вариативности: толь­ко 23% средовой вариативности определяются теми же средовыми причинами, которые имели место при первом измере­нии, а 42% вариативности определяются средовыми причина­ми, появившимися ко времени второго эксперимента.

На третьем этапе можно определить величину генети­ческой корреляции. Есть разные способы вычисления генети­ческих корреляций. Один из них состоит в следующем.

Располагая данными близнецового исследования, мы можем подсчитать кросс-корреляции между близнецами. Удвоенная разница между кросс-корреляциями МЗ и ДЗ близнецов рав­на произведению трех показателей: r _G √h₁² ∙ h₂² . Поскольку два из них (h₁² и h₂²) нам известны и представляют собой показа­тели наследуемости, мы можем вычислить величину генети­ческой корреляции:

:r _G = 2 (r _МЗ – r _ДЗ) / √h₁² ∙ h₂²

Для используемого нами примера величина генетичес­кой корреляции будет равна 0,88, то есть вариативность экст­раверсии в двух рассматривавшихся возрастах испытывает влияние преимущественно одних и те же генетических факто­ров. Аналогичным образом можно вычислить и преемствен­ность средовых влияний. При этом вместо показателей на­следуемости надо подставить в формулу величины средовых компонент дисперсии.

На основании этих данных можно вычислить вклад генотипической компоненты в фенотипическую стабильность изуча­емой характеристики (в нашем примере — экстраверсии). Если бы фенотипическая стабильность экстраверсии (то есть корре­ляция между показателями экстраверсии, полученными в пер­вом и втором эксперименте) была равна 1,0, то вклад в нее генотипа был бы равен произведению трех показателей — r _G √h₁² ∙ h₂² . Поскольку в реальном эксперименте фенотипическая стабильность всегда ниже 1,0, то вклад генотипа в фенотипичес­кую стабильность равен частному от деления r _G √h₁² ∙ h₂² на по­казатель фенотипической стабильности, который в данном при­мере равен 0,71. Тогда

r _G √h₁² ∙ h₂² / 0,71 = 0,88 √0,42 * 0,35 / 071=

(0,88 * 0,648 * 0,592) / 0,71 = 0,34 / 0,71 = 0,48

Следовательно, генетические факторы определяют 48% фенотипической стабильности экстраверсии —интроверсии. Со­ответственно, оставшийся процент (52% фенотипической ста­бильности экстраверсии) определяют средовые факторы.

Таким образом, в лонгитюдном исследовании, проводя­щемся на парах родственников, можно определить: 1) генотипические и средовые компоненты фенотипической дисперсии в каждом возрасте; 2) величину специфических для каждого воз­раста генотипических и средовых компонент (то есть появление новых генотипических и средовых влияний); 3) преемственность генетических и средовых влияний (то есть их сохранность от одного до другого возраста); 4) вклад генотипических и средо­вых факторов в фенотипическую стабильность изучаемых ха­рактеристик.

4. Возрастные изменения интеллекта, выявленные в близ­нецовых работах, были проанализированы М. Макги с соав­торами, которые обобщили результаты сравнения внутрипарного сходства 6370 пар МЗ и 7212 пар ДЗ близнецов. Выде­лив 5 возрастных групп (4—6 лет, 6—12 лет, 12—16 лет, 16— 20 лет и всех остальных взрослых), они подсчитали показате­ли внутрипарного сходства (взвешенные средние корреляции) для каждой возрастной группы. Внутрипарное сходство МЗ близнецов сохраняется при­мерно на одном и том же уровне на протяжении всей жизни (даже несколько увеличивается с возрастом), а сходство ДЗ близнецов, начиная с подросткового возраста, уменьшается, причем во взрослом возрасте это уменьшение оказывается значительным. Соответственно этому меняется и величина компонент фенотипической дисперсии: оценка наследуемости растет от 40% до 60% от дошкольного к юношескому возрасту и резко увеличивается во взрослом возрасте; оценка общей среды, которая детерминирует около 30% вариативности на протяже­нии детского и юношеского возраста, у взрослых падает до нуля; оценка различающейся среды сохраняется на уровне при­мерно 20% для всех возрастных групп .

Похожие результаты были получены при сопоставле­нии четырех возрастных выборок в Миннесотском исследова­нии, проведенном методом поперечных срезов на выборке не­разлученных близнецов (McGue M. et at., 1993). Сопоставив внутрипарное сходство показателей интеллекта у МЗ и ДЗ близнецов в четырех возрастных группах (11—12 лет, 17—18 лет, 30—59 лет, и 60—88 лет), авторы получили такую же кар­тину, что и при обобщении данных разных исследований, то есть некоторое увеличение с возрастом сходства МЗ близне­цов и снижение внутрипарного сходства ДЗ близнецов после юношеского возраста. Результаты оказались похожими и для общих показателей интеллекта, и для показателей отдельных субтестов. И, как и в суммарной работе, с которой мы начали описание результатов, показатели наследуемости, полу­ченные в Миннесотском исследовании, увеличивались с воз­растом с 20—40% до 60—80%.

Результаты исследований, проведенных методом поперечных срезов, предоставляют достаточно интересную информацию, но их возможности, тем не менее, ограничены опре­делением величины компонент фенотипической вариативнос­ти в разных возрастах.

Лонгитюдные исследования располагают более широ­кими возможностями и дают более разнообразную информа­цию о роли генотипа и среды в развитии.

Первое длительное прослеживание интеллектуального развития близнецов было проведено в рамках Луизвильского лонгитюдного исследования, в котором, кроме когнитивных характеристик, рассматривались параметры физического разви­тия и особенности личностной сферы. В Луизвильском близне­цовом исследовании близнецы тестировались по интеллекту, начиная с первого года жизни до 15 лет (каждые три месяца на протяжении первого года, дважды в год — до трех лет, ежегодно — до 9 лет и последний раз — в 15 лет).

Прослеживая развитие МЗ и ДЗ близнецов на протяже­нии 15 лет, авторы Луизвильского близнецового лонгитюда показали, что в первый год жизни МЗ и ДЗ близнецы почти не различаются по уровню внутрипарного сходства в показа­телях интеллекта. Начиная с полутора лет, сход­ство МЗ близнецов значительно увеличивается и не снижает­ся до 15 лет. ДЗ близнецы достигают наибольшего сходства в их интеллектуальном уровне к трем годам, а затем с каждым годом становятся все менее похожими по своим интеллекту­альным характеристикам. Эти результаты свидетельствуют о том, что генотипическая детерминация интеллекта (вклад ге­нотипа в его индивидуальные различия) имеет тенденцию уве­личиваться с возрастом (Wilson R., 1983).

Соответственно изменению роли генотипа в процессе развития изменяется и роль средовых факторов в детермина­ции показателей интеллекта. Во-первых, в первые годы они играют более значимую роль, чем генотипические влияния. Во-вторых, по мере взросления индивида изменяются показа­тели общей и различающейся среды. Если в первый год жиз­ни они определяют большую часть дисперсии, то в дальней­шем их роль в вариативности интеллекта уменьшается.

В Луизвильском лонгитюде рассматривались также ин­дивидуальные траектории развития интеллекта. На основа­нии данных каждого близнеца, полученных в разные периоды времени, были построены профили индивидуального развития.

Сравнив внутри каждой пары профили близнецов, Р.Уилсон обнаружил значительно большее совпадение хода развития у партнеров МЗ пар, то есть у генетически идентич­ных близнецов, по сравнению с партнерами ДЗ пар, имеющи­ми в среднем половину общих генов (Wilson R., 1974). Уровень интеллекта МЗ близне­цов в каждой паре оказывается более похо­жим, чем уровень интеллекта ДЗ близнецов. У МЗ близнецов развитие характеризуется большей синхронностью. Вместе с тем, сходство в профилях развития есть и у ДЗ близнецов, совпадает у них и общая динамика изменений; например, тенденция к значительному повышению или, на­оборот, снижению уровня интеллекта с возрастом оказывает­ся похожей у обоих типов близнецов.

Если же сравнить индивидов, относящихся к разным па­рам, например, одного МЗ близнеца из пары 1, а другого— из пары 4, то можно отчетливо увидеть различия в динамике развития индивидов, не имеющих ни общих генов, ни общих условий развития.

Подсчитав внутрипарные корреляции по профилям по­казателей интеллекта, Р.Уилсон получил более высокие кор­реляции для МЗ близнецов, по сравнению с ДЗ. В три—шесть лет они оказались равны 0,87 для МЗ близнецов и 0,65 для ДЗ близнецов; в 6—8 лет— 0,81 и 0,61 для МЗ и ДЗ близнецов соответственно (R.Wilson, 1983). Таким образом, МЗ близне­цы оказываются более похожими друг на друга по динамике развития, и это позволяет предположить, что нелинейность процесса развития, скачки и спады в развитии интеллектуаль­ных функций до некоторой степени зависят от генетических факторов.

Важно также отметить, что близнецовые исследования указывают на возрастные колебания генотип-средовых соот­ношений. Так, в Луизвильском близнецовом исследовании было показано, что к 18 месяцам внутрипарное сходство МЗ близнецов достигает 0,80 и сохраняется примерно на этом уров­не на протяжении детского и подросткового возраста. Сход­ство ДЗ близнецов изменяется от года до 15 лет в пределах от 0,50 до 0,80, причем изменения эти носят нелинейный харак­тер, что указывает на нелинейность изменения влияний гено­тип-средовых детерминант (Matheny A.P., 1990).

Данные других лонгитюдных близнецовых исследова­ний интеллекта, охватывающие примерно такой же возраст­ной период и проведенные в Чехословакии, Швеции и Рос­сии, демонстрируют аналогичные результаты — увеличение с возрастом влияния генотипа на вариативность интеллекта (Drabkova Н., 1992; Fischbein S., 1986; Егорова М.С., Зырянова Н.М., Пьянкова С.Д., 1995).

Наиболее надежное лонгитюдное исследование приемных детей, которое имеется в настоящее время (Колорадское иссле­дование приемных детей), позволяет проследить динамику воз­растных изменений наследуемости интеллекта лишь до 9 лет. Показатели наследуемости, вычисленные в этом исследовании на основании сопоставления родных и приемных сибсов, ока­зываются выше, чем в близнецовых исследованиях (Chemy S.S., CardonLonR., 1994).

Согласно этим данным, генотипическая детерминация ин­теллекта несколько снижается в 3 и 4 года, по сравнению с первыми годами жизни, возвращается к первоначальному уров­ню к 7 годам и значительно увеличивается к 9 годам.

Для более надежного определения генотипических и средовых детерминант интеллекта у детей и изменения этих детерминант на протяжении детского возраста Д.Фулкер с со­авторами провели совместный анализ результатов, получен­ных в Колорадском исследовании приемных детей и в трех близнецовых исследованиях — в Макартуровском лонгитюдном близнецовом исследовании, в котором интеллектуальное развитие близнецов прослежено с 14 месяцев до трех лет, в Проекте исследования близнецов младенческого возраста, рас­сматривающем развитие близнецов на протяжении первого года жизни, и в Колорадском близнецовом исследовании, в котором показатели интеллекта близнецов были получены в 1, 2, 3, 4 года и в 7 лет (Fulker D.W., Cherny S.S., Cardon Lon R, 1993).

Объединение данных, полученных в Колорадском ис­следовании приемных детей, с данными, полученными в трех лонгитюдных исследованиях близнецов, вообще не выявило сколько-нибудь значительных возрастных изменений в пока­зателях наследуемости. Основные отличия результатов этого объединенного ис­следования от близнецовых данных, описанных в предыдущем разделе, связаны со средовыми компонентами дисперсии. Во всех возрастах (от года до 9 лет) оценки общей среды оказыва­ются ниже, а различающейся среды — выше, чем было получе­но при сопоставлении МЗ и ДЗ близнецов.

Все показатели, свидетельствующие о роли генотипа и среды в развитии, полученные при совместном анализе дан­ных оказываются более или ме­нее постоянными на протяжении всего исследовавшегося воз­растного периода. Однако собственно величины компонент дисперсии (h², с² и е²) ничего не говорят о том, каково проис­хождение этой стабильности — сохраняются ли неизменными генетические и средовые влияния, поддерживающие эту ста­бильность.

Для того чтобы оценить преемственность генетических влияний, была разработана специальная статистическая мо­дель. При построении модели учитывалось разное генетичес­кое сходство между парами родственников (МЗ и ДЗ близне­цами, родными сибсами, приемными сибсами), и рассматри­валось 6 возрастов, в которых проводились эксперименты, — 1, 2, 3, 4 года, 7 и 9 лет (Fulker D.W., Chemy S.S., Cardon Lon R.,1993).

Проверка с помощью модели того, насколько сохраня­ются те же самые средовые и генетические влияния от года до 9 лет, показала, что картина стабильности и изменчивости абсолютно не совпадает для разных компонент фенотипичес­кой дисперсии интеллекта.

Влияние общей среды является полностью неизменным (тем же самым) для разных возрастов, что авторы связывают с доминирующим влиянием социально-экономического ста­туса семьи, считая, что только он (из всех параметров общей среды) может обеспечивать корреляцию между показателями общей среды на протяжении девяти лет.

Влияния различающейся среды, наоборот, оказываются специфическими для каждого конкретного возраста и совер­шенно не коррелируют друг с другом в разных возрастах.

Наиболее сложная зависимость получена для показате­ля наследуемости. Для него характерно и сохранение тех же самых генетических влияний на протяжении всего рассматри­вавшегося возрастного периода, и появление новых. Так, есть общий фактор, действие которого обнаруживается в 1 год и сохраняется до 9 лет (хотя с возрастом его влияние несколько уменьшается). В 2 и 3 года появляются новые влияния, кото­рые также сохраняются на протяжении всего исследуемого возрастного отрезка, хотя с течением времени их величина уменьшается. В 4 года новых генетических влияний не возни­кает, и авторы рассматривают это как показатель генетичес­кой стабильности, заложенной в первые три года жизни. В 7 лет опять появляются новые генетические влияния, сохраня­ющиеся до 9 лет, что авторы связывают с возрастом начала школьного обучения, предъявляющего новые требования к интеллектуальной деятельности ребенка. В 9 лет новой вари­ативности не появляется.

Спустя несколько лет после описанной работы данные Колорадского исследования и трех близнецовых лонгитюдных исследований вновь были совместно проанализированы. Поскольку выборки испытуемых, участвующих в этих иссле­дованиях, формируются постепенно, количество детей каждо­го рассматриваемого возраста стало больше и, кроме того, появилась возможность включить в анализ более старший воз­раст — 10 лет (Cherny S.S., Fulker D.W., Hewitt J.K., 1997).

Результаты этой работы подтвердили выводы предыду­щего совместного анализа близнецовых данных и данных при­емных детей: преемственность влияний общей среды на протя­жении всех 10 лет, отсутствие преемственности во влияниях раз­личающейся среды и комплексный характер генетических влия­ний на интеллект (начиная с первого года жизни есть генетичес­кие влияния, сохраняющиеся на протяжении всех 10 лет, а кро­ме того, каждый год появляются новые генетические влияния, которые, однажды появившись, не пропадают в дальнейшем).

Аналогичная процедура (совместный анализ данных близнецовых исследований и Колорадского исследования при­емных детей) была предпринята при анализе отдельных когни­тивных способностей (вербальных, пространственных, скорости восприятия и памяти) в четырех возрастных группах — в 3 и 4 года и в 7 и 9 лет. Наиболее интересным результатом этого ана­лиза является не собственно констатация преемственности в генотип-средовых влияниях, а определение того, каким образом эта преемственность опосредуется общим интеллектом (Cardon Lon R„ Fulker D.W., 1993).

Для того чтобы понять, в какой степени данные, полу­ченные для специальных способностей, отражают вклад в них общего интеллекта, при моделировании было осуществ­лено разделение каждой компоненты фенотипической дис­персии на общую, то есть связанную с фактором g, и специ­фическую, то есть характеризующую собственно специальные способности.

Результаты, полученные для двух младших возрастных групп (3 и 4 года), показали, что генетические влияния в этом возрасте связаны скорее с общим интеллектом (с фактором g).

В 7 лет генетические влияния на все специальные спо­собности остаются лишь в некоторой степени связаны с ла­тентной переменной (общим интеллектом). В этом возрасте значительней становится та часть генетической вариативнос­ти, которая связана собственно со специальными способнос­тями и не сводится к влиянию общего интеллекта.

В 9 лет генетическая вариативность всех показателей, кроме вербальных способностей, опять определяется тем по какой мере в специальных способностях отражается общий интеллект.

Генотип-средовые причины возрастных изменений и стабильности также различались в зависимости от того, с ка­кими латентными переменными были связаны компоненты фенотипической дисперсии — с общим интеллектом или со специфическими факторами, характерными для отдельных способностей.

Общесредовые влияния оказались стабильными, но лишь в той степени, в какой в специальных способностях отражал­ся общий интеллект. То же самое получилось и для различа­ющейся среды: несовпадающие для детей средовые влияния (различающаяся среда) имеют длительные последствия для развития ребенка, но, так же как и в случае общей среды, лишь постольку, поскольку специальные способности связаны с об­щим интеллектом.

Оценки изменения величины генетической компоненты и ее возрастной стабильности оказались иными, нежели для средовых компонент. Во-первых, было получено подтвержде­ние того, что генетические факторы определяют стабильность специальных способностей (независимых от фактора g). Во-вторых, оказалось, что и общий интеллект вносит некоторый вклад в стабильность специальных способностей.

Таким образом, как видно по описанным здесь резуль­татам, генотипические и средовые влияния на вариативность когнитивных характеристик изменяются с возрастом. Изме­нения эти носят нелинейный характер и заключаются не столько в увеличении или уменьшении генотипических и сре­довых компонент фенотипической дисперсии, сколько в изме­нении преемственности влияния генотипических и средовых факторов.

Возрастные изменения в структуре взаимосвязей когнитивных характеристик. Обратим внимание на одну из закономерностей, полу­ченных при совместном анализе данных Колорадского иссле­дования приемных детей и результатов близнецовых исследо­ваний. Возраст 7 лет, судя по этим данным, является своего рода критическим. В это время появляются новые генетичес­кие влияния, детерминирующие общий интеллект. Одновре­менно происходит дифференциация генетических влияний: увеличивается та часть генетической вариативности в детер­минации интеллекта, которая связана со специальными спо­собностями. Эти данные позволяют предположить, что в 7 лет происходит перестройка психологических характеристик. Но если это действительно так, если в 7 лет изменяются меха­низмы генотип-средовой регуляции, то можно сказать, что в 7 лет снижается стабильность показателей интеллекта.

Для проверки этого предположения обратимся к дан­ным Московского лонгитюдного исследования близнецов. В этом исследовании при сравнении показателей интеллекта в 6, 7 и 10 лет было показано, что с возрастом изменяются как фенотипические корреляции интеллекта (показатели его ста­бильности), так и генетические корреляции, свидетельствую­щие о преемственности генетических влияний. Эти изменения свидетельствуют о снижении стабильности показателей ин­теллекта в 7 лет.

При подсчете фенотипических корреляций все участво­вавшие в исследовании близнецы были разделены на две вы­борки, в каждую из которых вошло по одному близнецу из МЗ или ДЗ пары. Таким образом, было получено две сим­метричных выборки. В каждой из выборок были подсчитаны межвозрастные корреляции. Связи между дву­мя переменными считаются достоверными только в том слу­чае, если значимыми оказались связи между этими перемен­ными в обеих выборках.

При сопоставлении фенотипической стабильности ин­теллекта от 6 до 7 лет, от 7 до 10 лет и от 6 до 10 лет выясни­лось, что стабильность показателей общего и вербального интеллекта от 7 до 10 лет оказывается низкой, то есть показа­тели вербального и общего интеллекта, полученные в стар­шем дошкольном возрасте (в 6 лет), лучше предсказывают интеллект в 10-летнем возрасте, чем показатели, полученные в начале школьного обучения (в 7 лет).

Аналогичные данные получены и для генетических кор­реляций , что свидетельствует о том. что снижение стабильности показателей интеллекта в 7 лет по край­ней мере в какой-то степени контролируется генотипом.

Данные Московского близнецового исследования не единственные, которые свидетельствуют об изменении стабиль­ности когнитивных показателей в 7 лет. Так, в Колорадском исследовании приемных детей было обнаружено снижение тесноты связей вербальных показателей с другими когнитив­ными характеристиками именно в этом возрасте — в 7 лет. Рассмотрим связи вербальных характеристик с тремя други­ми когнитивными характеристиками, регистрировавшимися в Колорадском исследовании.

Отчетливо видно, что в 7 лет корреляции вербальных характеристик с пространственными характеристиками, па­мятью и скоростью восприятия оказываются ниже, чем в трех других возрастах. Более того, снижение генетических корре­ляций оказывается существеннее, чем снижение фенотипических корреляций. Автор интерпретирует этот результат с точ­ки зрения увеличения специфики когнитивных процессов с возрастом, хотя и отмечает, что в 9 лет специфичность когни­тивных характеристик опять снижается.

Не исключено, однако, что этот результат правильнее было бы интерпретировать не в контексте представлений о дифференциации когнитивной сферы (которая, несомненно, имеет место), а с точки зрения качественной перестройки ког­нитивной сферы ребенка, происходящей в 7 лет и относящей­ся, прежде всего, к вербальным способностям детей.

К сожалению, как и в Московской выборке, дети, уча­ствующие в Колорадском исследовании, начали обучение в школе в 7 лет, поэтому развести источники изменений и ска­зать, связаны ли они непосредственно с процессами созрева­ния психологических функций или же с изменением средовых условий, ни в одной из этих работ не представляется возмож­ным. Тем не менее, одинаковая динамика и в фенотипических, и в генетических корреляциях свидетельствует, по-види­мому, о том, что в 7 лет меняются не только проявления не­которых психологических особенностей, но и механизмы, свя­занные с их регуляцией. Таким образом, независимо от ис­точника изменений в структуре когнитивных характеристик, эти изменения затрагивают глубинные процессы когнитивно­го функционирования.

Таким образом, данные, полученные в генетических ис­следованиях интеллекта 7-летних детей, являются хорошим примером того, как разные способы оценки возрастных изме­нений могут приводить к близким по смыслу выводам.

Завершая описание работ, посвященных проблеме раз­вития когнитивных характеристик, отметим, что наиболее инте­ресные из этих исследований, организованные по схеме лонгитюдного метода и позволяющие поэтому оценить не только генотип-средовые составляющие вариативности когнитивных характеристик, но и роль генотипа и среды в их стабильнос­ти и преемственности, не выходят за пределы подросткового возраста. Данные, касающиеся периода зрелости, крайне ма­лочисленны, получены только в сравнительно-возрастных ис­следованиях и только методом близнецов. В связи с этим де­лать какие-то определенные выводы о возрастной динамике генотип-средовых отношений во взрослом возрасте в настоя­щее время можно лишь с большой осторожностью.

В целом, можно заключить, что влияние генотипа на межиндивидуальную изменчивость когнитивных характерис­тик оказывается существенным и имеет тенденцию увеличи­ваться с возрастом.

5. В отличие от исследований когнитивных способностей, в которых делается попытка проследить теоретически одни и те же психологические характеристики (интеллект, специаль­ные способности) в разных возрастах, исследования личнос­ти, проводимые в психогенетике, отчетливо разделяют­ся на две группы. В детском возрасте анализируются особен­ности темперамента и поведенческие характеристики, предположительно лежащие в основе личностных особенностей человека. Выборки испытуемых при исследовании детского возраста, как правило, бывают небольшими и обычно исчис­ляются несколькими десятками пар. У взрослых исследуется стандартный набор личностных свойств, и выборки в этой возрастной группе насчитывают сотни, а иногда и тысячи ис­пытуемых..

Близнецовые исследования, проведенные на детях. При описании исследований темперамента, выполненных в психогенетике, были приведены резуль­таты работ, проведенных на выборках разного возраста. На­помним, что при сравнении сходства близнецов в первые не­дели их жизни ДЗ близнецы оказываются не менее (а по неко­торым особенностям темперамента — и более) похожими внутрипарно, чем МЗ близнецы. Иначе говоря, ин­дивидуальные различия в свойствах темперамента в этот пе­риод совершенно не связаны с генотипическими различиями, а полностью определяются теми или иными средовыми усло­виями развития младенцев. О том, что представляют собой эти средовые условия, в настоящее время сказать трудно. По предположению автора работы, сходство и МЗ, и ДЗ близне­цов объясняется тем, что особенности темперамента ново­рожденных близнецов связаны с особенностями пренатального (внутриутробного) и перинатального (процесса родов) пе­риодов развития. В пользу этого предположения свидетельству­ют данные о связи внутрипарного сходства близнецов по неко­торым особенностям темперамента со сходством их веса и со сходством их физиологической зрелости (Loehlin J.C., 1992).

В более старшем возрасте вариативность поведенческих особенностей, относимых к темпераменту, обнаруживает связь с генотипом. При этом показатели внутрипарного сходства, полученные разными авторами, варьируют в очень широких пределах. Например, в исследовании, проведенном на 6-ме­сячных близнецах (Chen C.J. et al., 1989, цит. по Loehlin J.C., 1992), внутрипарное сходство оказалось равно 0,80 для МЗ и 0,60 — для ДЗ близнецов. Данные, полученные на том же воз­расте в Луизвильском исследовании (Wilson R., Matheny A., 1986), продемонстрировали внутрипарное сходство, равное 0,40 и 0,16 для МЗ и ДЗ близнецов соответственно.

Обобщив результаты четырех исследований первого года жизни, в которых свойства темперамента оценивались разны­ми методами (с помощью разных опросников, экспертных оценок, лабораторных наблюдений), Дж.Лоэлин пришел к выво­ду, что различия в величине внутрипарного сходства между МЗ и ДЗ близнецами в этом возрасте равны в среднем 0,12 и, таким образом, средний показатель наследуемости равен 0,24 (Loehlin J.C., 1992).

Результаты работ, проведенных на близнецах от первого года жизни до двух лет, демонстрируют похожие результаты: показатели внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов варьи­руют, но показатели наследуемости при этом, как правило, ос­таются в диапазоне от 0,20 до 0,40 (например, Goldsmith H.H., Campos J.J., 1986), а средний показатель наследуемости в этом возрасте оказывается равен 0,27 (Loehlin J.C., 1992).

Изменения свойств темперамента, происходящие с возра­стом, также оказываются более похожими у партнеров МЗ пар, по сравнению с партнерами ДЗ пар.

Рассмотрев изменения свойств темперамента на различ­ных отрезках времени (например, от 9 до 12 месяцев, от 6 до 12 и 18 месяцев, от трех до четырех лет), авторы Луизвильского близнецового лонгитюда получили отчетливые различия во внутрипарных корреляциях МЗ и ДЗ близнецов, при этом чем старше становились близнецы, тем больше были различия меж­ду МЗ и ДЗ близнецами (таблица 8.13). Сравнив степень сход­ства МЗ и ДЗ близнецов в возрастных изменениях свойств тем­перамента, Дж.Лоэлин определил средние внутрипарные корре­ляции МЗ и ДЗ близнецов. Они оказались равны 0,51 и 0,22 для МЗ и ДЗ близнецов соответственно (Loehlin J.C., 1992). Таким образом, изменение с возрастом свойств темперамента испыты­вает влияние генотипа.

В более старшем возрасте, в начале школьного обучения, вклад генотипа в вариативность свойств темперамента (как об этом свидетельствуют немногочисленные исследования) сохра­няется примерно на том же уровне, то есть индивидуальные различия в динамических особенностях поведения, наблюдае­мые в этом возрасте, оказываются связаны с генотипом.

Исследования приемных детей. Исследования, проведенные методом приемных детей и посвященные анализу роли генотипа и среды в свойствах темпе­рамента (в их вариативности), в значительной степени отлича­ются от результатов, полученных близнецовым методом. Как говорилось , показатели наследуемости свойств темпе­рамента, определенные в исследованиях приемных детей, оказываются ниже, чем в близнецовых работах.

В Колорадском исследовании приемных детей (на се­годняшний день наиболее подробном и длительном исследо­вании темперамента, проведенном методом приемных детей) особенности личностной сферы, в том числе и темперамента, определялись с помощью трех источников информации — оце­нок экспериментаторов, проводивших тестирование когни­тивных особенностей детей, оценок обоих родителей и экс­пертных оценок видеозаписи, сделанной в процессе тестиро­вания детей. Опубликованные в настоящее время результаты касаются первых 10 лет жизни детей, а наиболее детально про­анализированы первые 4 года (Plomin R. et al., 1988; DeFries J.C., 1994) .

Анализ результатов в Колорадском исследовании про­водится таким образом, чтобы можно было оценить: 1) воз­растные изменения индивидуальных различий; 2) возрастные изменения генотип-средового соотношения; 3) генетическое и средовое опосредование связей между характеристиками; 4) генетические изменения; 5) генотип-средовое взаимодействие; 6) генотип-средовые корреляции (Plomin R, et al., 1988). Соот­ветственно этим задачам исследования далее описаны наибо­лее интересные данные, полученные в Колорадском исследо­вании приемных детей.

1. При анализе возрастных изменений рассматривались изменения с возрастом вариативности (дисперсии) характери­стик, изменение ковариации переменных и изменение межвоз­растной ковариации (возрастной стабильности признака).

Изменения в вариативности (изменения в широте инди­видуальных различий) являются исключительно важными по двум причинам. Во-первых, они влекут за собой изменение оценок генотип-средового соотношения. Во-вторых, времен­ное увеличение вариативности может свидетельствовать о том, что индивидуальные различия играют важную роль в этот период развития. Эти изменения оценивались с помощью ко­эффициента вариативности и продемонстрировали лишь небольшую дифференциацию показателей темперамента с воз­растом. Иначе говоря, вариативность разных свойств темпе­рамента (то есть широта индивидуальных различий в этих свойствах) примерно одинакова и мало меняется с возрастом. Нет особых изменений и в ковариации между признаками (на­пример, в факторных структурах свойств темперамента, по­лученных от одного года до четырех лет).

Возрастная стабильность показателей темперамента ока­зывается высокой только по данным, полученным при опро­се родителей. Оценки экспериментаторов и экспертов, оцени­вавших видеозаписи, обладают низкой стабильностью.

2. Возрастные изменения в природе индивидуальных раз­личий, то есть в генотип-средовых соотношениях, оказываются также несовпадающими при разных способах получения ин­формации: по оценкам экспериментаторов, полученным в пер­вые годы жизни ребенка, можно говорить о наследуемости ин­дивидуальных различий в таких переменных, как ориентация в задании, аффективность—экстравертированность и активность, причем показатели наследуемости мало меняются с возрастом и оказываются ниже, чем в близнецовых исследованиях. По оцен­кам родителей внутрипарное сходство в этом возрасте родных сибсов и усыновленных, генетически различных, детей не отли­чается по величине. В более старших возрастах (7—10 лет) на основании экспертных оценок можно говорить о генетической обусловленности двух характеристик темперамента — социабельности и активности (Schmitz S., 1994).

3. В исследовании были установлены связи между осо­бенностями темперамента и показателями когнитивного раз­вития (средняя корреляция по разным особенностям темпера­мента и трем тестам интеллекта равна 0,36). Однако у двух­летних детей кросс-корреляции (корреляции между свойства­ми темперамента одного ребенка в семье и интеллектом дру­гого) не отличаются от нуля как у приемных, генетически не связанных между собой детей, так и у биологических сибсов (родных братьев и сестер). Это очень важный результат, по­скольку он свидетельствует о том, что в 2 года ни генотип, ни общая среда не опосредуют связей между когнитивной и лич­ностной сферами. В 3 года кросс-корреляции между некото­рыми особенностями темперамента и интеллектом достигают почти 0,30, но также не различаются у приемных и биологи­ческих сибсов, то есть спустя год появляется опосредование связей между темпераментом и интеллектом общей средой.

4. Генетические изменения от возраста к возрасту могут составлять значимую величину, если вариативность характе­ристики испытывает влияние генотипа. Иначе говоря, о гене­тических изменениях можно говорить тогда, когда в исследу­емых возрастах получены более или менее высокие показате­ли наследуемости. Как уже говорилось, при анализе родитель­ских оценок темперамента детей показатели наследуемости оказались низкими. На этом основании можно было ожидать низких оценок генетического опосредования возрастных из­менений, несмотря на сравнительно высокую фенотипическую (наблюдаемую в реальном поведении) стабильность свойств темперамента. Полученные данные подтвердили эти ожидания. Они отчетливо продемонстрировали, что фенотипическая стабильность свойств темперамента в возрасте от одно­го года до четырех лет может иметь только средовую обус­ловленность: внутрипарное сходство родных братьев и сестер не превышает, а часто оказывается и ниже внутрипарного сход­ства генетически не связанных между собой детей, живущих с родителями-усыновителями.

5. Генотип-средовое взаимодействие определяет, в ка­кой степени эффект, оказываемый средой, зависит от геноти­па человека, живущего в этой среде. Некоторые средовые усло­вия могут оказаться более благоприятными для людей с од­ним генотипом и менее благоприятными для людей с другим генотипом.

Р.Пломин с соавторами (Plomin R., 1991; Plomin R., et al., 1977, цит. по Plomin R. et al., 1988) предложили способ определения генотип-средового взаимодействия в исследова­нии приемных детей. При этом применяется двухфакторная схема анализа. Ге­нотип усыновленного ребенка (который оценивается по дан­ным его биологических родителей) и условия развития (кото­рые оцениваются по любой характеристике семьи усыновите­лей) сопоставляются с некоторой переменной, гипотетически зависимой от генотипа и регистрируемых условий среды.

В Колорадском проекте была получена связь активнос­ти приемных детей (в 1 год) с активностью их биологических матерей в зависимости от жесткости дисциплины в семье, ус­танавливаемой их родителями-усыновителями. При склонно­сти родителей ограничивать свободу ребенка эта связь была, в менее жестких условиях — пропадала. В 2 года активность ребенка была связана с активностью их биологических мате­рей, если в семье реализовывался более жесткий стиль отно­шений. Таким образом, большая регламентация семейных от­ношений приводит к увеличению показателя наследуемости по такому свойству темперамента, как активность.

У приемных детей, чьи матери имеют более высокий не­вротизм, наблюдалось больше поведенческих проблем, неза­висимо от невротизма усыновивших из матерей. Высокий же невротизм матерей-усыновителей приводил к росту поведен­ческих проблем у всех детей, в том числе и тех, чьи биологи­ческие матери имеют низкий невротизм.

Сходство родителей и детей также проявляется в зави­симости от средовых условий и от психологических особен­ностей родителей и детей. Так, в три года сходство детей и родителей по интеллекту зависит от уровня активности ре­бенка, то есть, как интерпретируют этот факт авторы иссле­дования, "влияние интеллекта родителей на интеллект ребен­ка тем выше, чем выше у ребенка уровень активности" (Plomin R. et al., 1988, с.242).

Возрастная стабильность интеллекта меняется в зависи­мости от невротизма биологических матерей (чем ниже не­вротизм, тем выше межвозрастные корреляции, то есть воз­растная стабильность баллов интеллекта). Средовые же усло­вия больше влияют на уровень интеллекта тех детей, которые имеют высокую эмоциональность. Таким образом, темпера­мент может выступать как условие развития интеллекта.

6. Генотип-средовая корреляция показывает, в какой сте­пени среда соответствует генотипу детей (или — при противо­положном знаке корреляции — противопоказана их генотипу).

Рассуждения, лежащие в основе определения генотип-средовой корреляции, состоят в том, что при положительной корреляции генотипа и среды фенотипическая вариативность увеличивается, а при отрицательной корреляции — уменьшается, что непосредственно следует из определения фенотипической дисперсии:

V_p = V_G + V_E + 2 _cov ( GE)

Методы определения, например, положительной пас­сивной генотип-средовой корреляции (то есть наблюдаемой в тех случаях, когда ребенок с момента рождения попадает в среду, благоприятную для его генотипа) состоит в сопостав­лении дисперсий интересующего свойства у приемных детей и у детей, живущих в собственных семьях. У приемных детей при значительной генотип-средовой корреляции фенотипи­ческая дисперсия должна быть меньше, поскольку один из ее компонентов — 2cov(GE) — у них отсутствует: родители-усы­новители не имеют с ними общих генов.

При исследовании генотип-средовых корреляций вновь были обнаружены расхождения между данными, полученны­ми от разных экспертов. Так, оценки экспериментаторов по­казали, что вариативность аффективности—экстраверсии у детей, живущих в собственных семьях, на 34% превосходит вариативность этого же показателя у приемных детей в 1 год. В 2 года отличия равны 3%, в 3 года — 8%, в 4 года вариа­тивность этого показателя у приемных детей начинает несколь­ко превосходить вариативность аффективности—экстравер­сии детей, живущих со своими родителями. В целом, пример­но половина данных о темпераменте, полученных от экспери­ментаторов, свидетельствует о том или ином уровне (преиму­щественно небольшом) генотип-средовой корреляции.

По оценкам, полученным от родителей, генотип-средовые корреляции почти не обнаруживаются, за исключением небольших различий между приемными и неприемными деть­ми по эмоциональности: в 1 год вариативность эмоциональ­ности у детей, живущих со своими биологическими родителя­ми, выше на 17%, в 2 года — на 12%, в 3 года разницы меж­ду приемными и неприемными детьми по вариативности эмо­циональности не обнаружено.

Приведенные данные о динамике в изменениях величи­ны генотип-средовой корреляции хорошо соответствуют пред­ставлению о смене генотип-средовой корреляции от пассив­ной в младших возрастах к реактивной и активной в более старших возрастах, когда ребенок активно выбирает и даже сам формирует средовые условия в соответствии со своим ге­нотипом (Scan- S., McCartney, 1983; Scarr S., 1992).

По данным Колорадcкого исследования приемных де­тей, в более старшем возрасте (в 7, 8, 9 и 10 лет) существен­ных влияний генотипа на вариативность свойств темперамен­та не обнаруживается, а индивидуальные различия, наблюда­емые в свойствах темперамента, оказываются связаны почти исключительно с различающейся средой (Schmitz S., 1994).

В целом, по результатам лонгитюдного исследования приемных детей можно сделать следующие выводы. Оценки наследуемости, полученные для свойств темперамента, оказа­лись значительно ниже, чем те, которые определялись по близ­нецовым данным (например, в Луизвильском близнецовом лонгитюде). Низкая генетическая обусловленность индивиду­альных различий, относящихся к свойствам темперамента, наблюдалась на протяжении всего рассматривавшегося воз­растного периода с первого года жизни до 10 лет. Роль гене­тических влияний в фенотипической стабильности темпера­мента чрезвычайно мала. Данные о генотип-средовых взаи­модействиях и корреляциях демонстрируют немногочислен­ность значимых связей, хотя есть некоторые свидетельства в пользу смены вариантов генотип-средовой ковариации от пас­сивной к реактивной и активной.

Причины расхождений в результатах близнецовых ис­следований и исследований приемных детей авторы генети­ческих работ видят в неаддитивном наследовании свойств тем­перамента и в специфической МЗ и ДЗ среде, увеличивающей сходство МЗ близнецов и уменьшающей сходство ДЗ близне­цов.

Исследования личностной сферы подростков и взрослых Роль генотипа и среды в вариативности особенностей личностной сферы подростков и взрослых исследована в психогене­тике фрагментарно, и поэтому детально проанализи­ровать возрастные изменения генотипических и средовых влия­ний в вариативности свойств темперамента и личности не пред­ставляется возможным. Тем не менее, даже те немногие данные, которыми располагает на сегодняшний день генетика поведе­ния, позволяют выявить некоторые тенденции в возрастных из­менениях генотип-средовых соотношений.

При исследовании темперамента в тех немногих близне­цовых работах, которые были проведены на подростковом и взрослом возрасте, как правило, обнаруживается влияние гено­типа на вариативность тех же свойств, что и в детском возрас­те. К ним относятся активность, эмоциональность и социабельность. Принято считать, что генотип определяет примерно 30— 40% вариативности свойств темперамента, а оставшаяся часть фенотипической вариативности связана почти исключительно с различающейся средой. Никаких оснований предполагать изме­нение генотип-средового соотношения в вариативности свойств темперамента от подросткового ко взрослому возрасту в насто­ящее время в психогенетике нет.

Несколько подробнее, чем другие особенности личност­ной сферы, изучены особенности эктраверсии—интроверсии и невротизма.

В Лондонском исследовании близне­цов сопоставлялись три группы показателей — внутрипарное сходство взрослых близнецов, внутрипарное сходство близнецов подросткового возраста и сходство родите­лей и детей (Eaves L.J., Eysenck H.J., Martin N.G., 1989). В этом исследовании были получены высокие и практи­чески совпадающие в обоих возрастах показатели наследуемос­ти экстраверсии, невротизма и психотизма, проде­монстрирована важная роль различающейся среды в вариатив­ности свойств личности и показана преемственность генетичес­ких влияний от подросткового ко взрослому возрасту. Таким образом, результаты Лондонского исследования близнецов ука­зывают на то, что влияние генотипа на экстраверсию—интроверсию, невротизм и психотизм, начиная с подросткового воз­раста, оказывается стабильным и определяет 40—50% их вари­ативности. Столь же стабильным оказывается и вклад различа­ющейся среды в вариативность этих трех свойств, который обусловливает не менее половины вариативности в показателях экстраверсии, невротизма и психотизма.

Аналогичный вывод, то есть признание того, что вклад генотипа в вариативность экстраверсии и невротизма не меня­ется с возрастом, был сделан в финском близнецовом исследо­вании (Rose D., Kaprio J., 1988, цит. по Loehlin J.C., 1992). Раз­бив выборку взрослых близнецов (24—49 лет) на 5 возрастных групп (24—29 лет, 30—34 года и т.д.), исследователи обнаружи­ли примерно одинаковые показатели внутрипарного сход­ства близнецов во всех возрастах. Показатели наследуемости экстраверсии и невротизма оказались близки к тем, которые были получены в Лондонском близнецовом исследовании.

Сохранность примерно одной и то же величины генотипической составляющей в дисперсии свойств личности на про­тяжении взрослого возраста не всегда подтверждается в дру­гих работах. Так, проанализировав внутрипарное сходство показателей экстраверсии—интроверсии и невротизма в трех возрастных группах (16—28, 29—38 и 39—48 лет), исследова­тели получили более низкие показатели наследуемости и не­которое снижение показателей наследуемости с возрастом. Для невротизма это снижение было примерно одинаковым и у мужчин, и у женщин, для экстраверсии — наблюдалось толь­ко у мужчин .

Исследование близнецов преклонного возраста (Plomin R., McCleam G.E., 1990) выявило тот факт, что генотип опреде­ляет 41% вариативности экстраверии и 31% вариативности по­казателей невротизма. При этом влияние различающейся сре­ды, как и в других работах, значительно превышало общесредовое. Вклад различающейся среды в общую дисперсию при­знака был равен в этом исследовании более чем 50% для экстра­версии, и более чем 60% — для невротизма.

В ряде исследований была предпринята попытка выяс­нить связь внутрипарных различий с возрастом. Если различия между партнерами близнецовой пары (например, разность меж­ду показателем экстраверсии одного близнеца и показателем экстраверсии другого близнеца) положительно коррелируют с возрастом, это свидетельствует о том, что с годами близнецы становятся все менее похожими. Н.Мартин и Р.Джардайн про­анализировали с этой точки зрения данные Австралийского исследования взрослых близнецов (Martin N., Jardine R., 1986, цит. по Loehlin J.C., 1992). Всю выборку близнецов, возраст ко­торых был от 18 до 88 лет, они разделили на 5 подгрупп — МЗ-мужчины, МЗ-женщины, ДЗ-мужчины, ДЗ-женщины и разнопо­лые близнецы. Численность подгрупп варьировала от 351 до 1233 пар, что позволяет предположить высокую надежность по­лученных результатов, которые состоят в следующем.

Внутрипарные разности по показателям экстраверсии не обнаружили значимых связей с возрастом. Что же касается по­казателей невротизма, то в одной из групп — ДЗ женщин — были получены положительные корреляции между внутрипар-ными разностями по невротизму и возрастом. Таким образом, чем старше становятся ДЗ близнецы, тем больше они различа­ются по невротизму.

Для объяснения результатов этого исследования пред­лагаются две совершенно различные интерпретации (Loehlin J.C., 1992). Во-первых, учитывая, что возраст, как правило, связан с длительностью раздельного проживания близнецов, можно предположить, что средовые различия, являющиеся следствием частичного разлучения близнецов, приводят к тому, что близнецы становятся все менее похожими по невротизму. Во-вторых, обращается внимание на то, что исследование про­ведено методом поперечных срезов, и, следовательно, в его результатах смешиваются возрастные и когортные различия: как говорилось в начале этой главы, люди разного возраста могут отличаться не только потому, что они прожили разное количество лет, но и из-за того, что они принадлежат к раз­ным возрастным когортам и их становление происходило в несколько отличающихся средовых условиях. Отдать предпочтение одной из этих интерпретации можно будет лишь тогда, когда данные о возрастных различиях будут получены в лонгитюдном исследовании, то есть при длительном про­слеживании одной и той же группы людей. В настоящее вре­мя таких исследований нет.

При исследовании роли генотипа и среды в возрастных изменениях других свойств личности была проделана такая же обобщающая работа, что и при исследовании возрастных изменений интеллекта. Были собраны близнецовые работы, проведенные в генетике поведения почти за 20 лет, и подсчи­таны средние показатели наследуемости для разных свойств личности. Авторы этой работы, К.Маккартней с соавторами (McCartney К., Harris M.J., Berniery F., 1990), обобщили дан­ные 103 исследований и сгруппировали все личностные свой­ства, рассматривавшиеся в этих исследованиях, в 8 катего­рий. В каждой категории личностных черт были подсчитаны внутрипарные корреляции для МЗ и ДЗ близнецов. Во всех случаях МЗ близнецы оказались внутрипарно более похожи­ми, чем ДЗ близнецы, а средние внутрипарные Корреляции равнялись 0,51 для МЗ и 0,22 для ДЗ близнецов.

Прокоррелировав возраст близнецов (средний возраст, называвшийся в каждой из 103-х работ, и варьировавший от года до 50 лет) с внутрипарными корреляциями близнецов, полученными в этих работах, авторы обнаружили, что в боль­шинстве случаев возраст и внутрипарное сходство связаны отрицательно: чем старше становятся близнецы, тем меньше они похожи друг на друга. Средний коэффициент корреляции между возрастом и внутрипарным сходством оказался равен -0,30 для МЗ и -0,32 для ДЗ близнецов.

Обратим внимание на результаты этого исследования, поскольку описанный в нем факт отличает эмпирику лично­стных исследований от данных, полученных при изучении ин­теллектуальных особенностей. Если при исследовании интел­лекта было показано, что внутрипарное сходство МЗ и ДЗ близнецов имеет разные возрастные тенденции — несколько увеличивается у МЗ близнецов и существенно уменьшается у ДЗ близнецов, то при исследовании личности было проде­монстрировано значительное снижение внутрипарного сход­ства и у тех и у других.

Выяснение генотипических и средовых факторов в вариа­тивности личностных черт на выборке преклонного возраста показало, что генотип в той или иной степени детерминирует многие личностные особенности (Plomin R., McCleam G.E., 1990). Показатели наследуемости, выделенные при построении моделей, оказались равны 0,45 для импульсивности, 0,23 — для избегания монотонии, 0,39 — для эмоциональности, 0,39 — для страха, 0,28 — для гнева, 0,23 — для активности, 0,24 — для со-циабельности, 0,41 — для открытости новому опыту.

Значения медиан для 12 личностных особенностей, анали­зировавшихся в этом исследовании, равнялись 0,30 для показа­теля наследуемости и 0,08 — для показателя общей среды.

Таким образом, в преклонном возрасте вклад генотипа в вариативность личностных черт несколько снижается, по сравнению с предыдущими возрастами (где он равен пример­но 40%), но тем не менее остается значительным. Вклад об­щей среды в фенотипическую дисперсию, как и в более моло­дом возрасте (начиная с юношеского), оказывается практи­чески незначимым, а вклад различающейся среды определяет наибольшую часть вариативности свойств личности.

Подводя итог исследованиям личностной сферы в воз­растной психогенетике, можно сказать, что эти исследо­вания, несмотря на их относительно небольшое количество, позволяют выявить интересные возрастные тенденции. Во-первых, с возрастом уменьшается внутрипарное сходство близ­нецов по многим особенностям личности. Во-вторых, посколь­ку это уменьшение часто свойственно и МЗ, и ДЗ близнецам, то показатели наследуемости мало меняются на протяжении периода зрелости. Если же в период зрелости какие-то возра­стные изменения происходят, то они связаны с некоторым уменьшением показателей наследуемости. В-третьих, в пре­клонном возрасте показатели наследуемости особенностей личности (их вариативности) несколько снижаются. В-четвер­тых, на протяжении подросткового и взрослого возраста, вклю­чая преклонный, сохраняется весьма значимая роль различаю­щейся среды. Компонента фенотипической дисперсии, связан­ная с различающейся средой, обусловливает большую часть ва­риативности свойств личности и имеет тенденцию увеличи­ваться с возрастом.

Лабораторное занятие № 14 (2 часа)

Тема: Психогенетические исследования психического дизонтогенеза

Цель: изучить основные направления психогенетических исследований в области дизонтогенеза.

Основные понятия: дизонтогенез, аутизм, конкордантность, синдром дефицита внимания и гиперактивности, неспособность к обучению, неуспеваемость, синдром расстройства обучения, специфическая неспособность к чтению.

План выполнения лабораторной работы