Контрольні питання

1. Що таке сукцесія, які її форми?

2. Навести приклади форм сукцесій та пояснити, які причини їх викликають.

3. У чому суть антропогенної сукцесії?

4. Від чого залежить сценарій розвитку екосистеми, що знаходиться під впливом людської діяльності?

5. У чому полягають особливості лісових екосистем порівняно з іншими природними екосистемами?

6. Що таке пустиня або пустище (пустир)?

7. Що таке рідколісся?

8. Коли і чому відбувається зміна деревних порід у деревостанах?

ЛАБОРАТОРНА РОБОТА2

Прогнозування змін ялини м’яколистяними породами при різних типах впливу

Мета роботи: ознайомлення із змінами ялини березою, осикою, чорною і сірою вільхоюв результаті різних типів впливу. Напрацювання навиків аналізу причин сукцесійних змін ялини під впливом діяльності людини та природних факторів.

Загальні теоретичні поняття

Зміна ялини м’яколистяними породами – березою і осикою. Однією із найзагальніших причин зміни порід під час переходу корінних деревостанів в похідні виступає різниця в темпах росту у висоту. На мал. 1 зображені криві росту ряду деревних порід в перше десятиліття життя на суцільних лісосіках, тобто при повному освітленні. У разі одночасного поселення і при спільному зростанні на лісосіках цих порід панують швидкорослі піонери лісу – береза і осика над дубом, ялиною, буком і ялицею. Проте в майбутньому пригнічені і відсталі у рості основні лісотвірні породи, довговічні і тіньо­витривалі породи, завойовують панування над породами-піонерами. Така загальна логічна схема більшості явищ зміни порід.

Роки

Рис. 2. Ріст деревних порід насіннєвого походження у перші роки життя

Зміна ялини березою, осикою, чорною і сірою вільхою – один з яскравих прикладів стихійного впливу людини на склад лісу. Цей вплив відбувається в результаті суцільного вирубування ялинників або пожеж. При цьому на оголених від лісу площах відбуваються глибокі зміни всього кліма­тичного стану. Поверхня ґрунту вдень повністю освітлюється, а вночі сильно випромінює; мікроклімат стає різко континенталь­ним. Якщо після суцільного вирубування зберігся пригнічений підріст голов­ної породи – ялини, то він загине від прямого випромінювання сонця і заморозків. Якщо сходи ялиниз'являться на лісосіціабо горільникувнаслідокнальотунасіння, їхчекатиме та ж участь. Замістьтрав'янистогопокривуялинни­ків– кислиці, чорниці і інших – тут розростається білоус, щучка і інші представники світлолюбної лучної флори, які є для молодої ялини небажаними сусідами. Щорічно дерева берези і осики, що щорічно плодоносять і місцями трапляються в ялинниках, дають достатню кількість насіння для усієї лісосіки, і на ній з'явиться їх "наліт" – самосів. Він стійкий, не боїться заморозків, прямого випромінювання сонця і конкуренції з боку трав. Перевага берези і осики – велика кількість їх насіння і сходів, швидке зростання, що дозволяє пригнічувати трави.

Береза починає заселяти вирубки і горільники відразу ж після вирубування або пожежі. Цьому сприяє її щедре і щорічне плодоносіння. Горільники вона заселяє інтенсивніше, ніж вирубки, і березняки, що утворились на горільнику, дуже густі (Чупров, 1965). Ґрунт на горільнику в результаті пожеж мінералізується, лісової підстилки майже не залишається, і трав'яний покрив в початковий момент повністю відсутній, а іван-чай, що з'являється на цих місцях уперше, швидше виступає у якості покровителя самосіву деревних порід, а не конкурента.

Змикаючись кронами, групи самосіву утворюють намет, що створює тінь і що витісняє світлолюбну рослинність, в першу чергу дернинні злаки. Починає складатися звичайний для лісу "мертвий покрив" – лісова підстилка.

Після утворення листяного молодняка, з насіння ялини, що потрапило на ґрунт одночасно з насінням берези і осики, та з тих, які продовжують засіюватися на лісосіку, з'являється ялиновий підріст, який під наметом березняка або осичника захищений від прямого випромінювання сонця і заморозків. З іншого боку, затінений наметом світлолюбних порід ялиновий підріст не буде настільки позбавлений світла, щоб потрапити у надзвичайно пригнічений стан. Отже, при заселенні порід-піонерів знову створюються лісові умови, принципово відмінні від умов життя на відкритих місцях. Вони є посередником, за допомогою якого ялина знову займе своє місце, вимушено покинуте нею в результаті втручання людини або стихії.

Оселившись під наметом світлолюбних порід і утворивши в ньому нижній ярус, ялиновий підріст з часом змикається (мал. 2, стадії 1 і 2). Тим самим відрізається шлях для відновленнянедовговічноїберези і осики. Прийде час їхприродноїстиглості, вонивипадуть, і ялинапануватимезнову на усійтериторії.

Досягнувши певної висоти, ялина вже перестає потребувати захисту, і відтоді все яскравіше виступає пригнічуючий вплив верхнього ярусу світлолюбних листяних порід. Досліди з вирубуванням частини листяних порід експериментально доводять, що пригнічуючий вплив берези на ялину дійсно існує: після вирубування листя­них порід ялина помітно збільшує свій приріст.

Дуже важливим є і те, що, незважаючи на пригнічуючий вплив верхнього намету, ялина завдяки своїй тіньовитривалості все ж продовжує рости вгору. У міру збільшення прорідження ярусу світлолюбних порід для ялини створюються все кращі умови зростання. Крізь верхній намет проникає все більше світла, тепла і вологи (остання у вигляді атмосферних опадів), а в ґрунтовому середовищі для ялини залишається все менше конкурентів відносно вологи, зв'язаного азоту і зольних елементів.

Рис. 3. Стадії зміниберези і осикиялиною

Втім, коли ялинові крони настільки піднімуться, що почнуть проникати крізь листяний намет, остання знайде нову "зброю" для боротьби з ялиною: листяні породи почнуть обхльостувати ялинові крони. Гнучкі і довгі гілки берези січуть хвою сусідніх дерев ялини, поранюють її молоді пагони, збивають бруньки. Хвоя відмирає, крона ялини робиться ажурною, нерідко однобокою. Та все ж, незважаючи на це, ялина продовжує рости і, нарешті, завдяки своєму довгому віку і високому зросту переганяє березу і осику.

Післястадіїдвох'ярусногонастаєстадія одноярусного хвойно-листяногонасадження (мал. 2, стадія 3). Але вонопоступово пере­ходить знову в двох'ярусне, де верхній ярус тепер хвойний, ялиновий, з невеликою домішкою осики або берези, а нижній складається з пригнічених ялин і листяних порід. Останні, потрапивши під намет ялини, потраплять під пригнічуючий вплив верхнього намету. Раніше тіньовитривала порода розташовувалася під світлолюбними, тепер же світлолюбні породи виявилися під наметом тіньо­витривалої породи, і, само собою зрозуміло, їм не витримати конку­ренції. У віці близько 60–80 років можна ще зустріти стадію змішаного насадження, але пізніше ялина візьме гору над породами, що прихистили її. Приблизно через 20 років відновлюється майже колишня картина. Чим менше вирубка або горільник, чим вужчі вони за своєю конфігурацією, і чим ближче до них ялинові стіни, тим швидше станеться їх заліснення ялиною.