Итоговое уравнение

37. Хемиосмотическое сопряжение.

В начале 60 –х годов ХХ века П. Митчелл постулировал несколько важных идей

1. Энергия, высвобождаемая при окислении метаболита, содержится в митохондрии в виде восстанавливающих эквивалентов (-Н, е^-), которые направляются в дыхательную цепь. Здесь электроны проходят но редокс - градиенту переносчиков электронов к своей последней реакции с молекулярным кислородом, в ходе которой образуется вода

2.Комплексы редокс-переносчиков сгруппированы на внутренней митохондриальной мембране. Энергия, высвобождаемая при переносе электронов на различные ступени редокс-градиента, используется для выкачивания протонов из матрикса и образования электронов и образования электрохимического потенциала на внутренней митохондриальной мембране.

3. Митохондриальная АТР- синтаза переносит протоны через мембрану. При наличии электрохимического протонного градиента протоны будут двигаться из межмембранного пространства назад в матрикс, при том образуется АТР из ADP

Общая характеристика этапов хемиосмотического процесса

Этот хемиосмотический процесс сопрягает энер­гию окисления метаболитов с производством АТР на внутренней митохондриалыюй мембране. Энер­гия, которая получается в результате окисления пирувата в цикле лимонной кислоты и приводит к образованию NADH и FADH₂ из NAD⁺ и FAD, на­капливается в виде электронов или восстанавли­вающих эквивалентов.

Эти электроны в конце кон­цов соединяются с кислородом для производства АТР в процессе окислительного фосфорилирования.

Когда электроны, запасенные в форме NADH и FADH₂, высвобождаются, они транспортируются по дыхательной цепи, расположенной на внутренней митохондриальной мембране.

Энергия, высво­бождаемая при переходе с одного переносящее комплекса на другой, выкачивает Н⁺ из матрица через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство.

Этот процесс создает на внутренней митохондриальной мембране электрохимический протонный градиент. Теперь концентрация протонов выше в межмембранном пространстве, поэтому протоны перетекают по протонному градиенту (направляемые частично отрицательным зарядом со стороны матрикса) обратно в матрикс. Это приводит в действие мембрано- связанную АТР-синтазу, которая превращает ADP и Рi в АТР.

40.Окислительное фосфорилирование

Энергия, образующаяся при прохождении потока электронов по дыхательной цепи, используется для сопряженного фосфорилирования ADP. Эти два процесса взаимозависимы: окисление не может протекать в отсутствии ADP. Соотношение окисления и фосфорилирования определяется коэффициентом P/O (количество моль фосфорилированного ADP на 1/2 моль кислорода) коэффициент Р/О называется коэффициентом окислительного фосфорилирования

Цепь транспорта электронов функционирует как протонная (Н⁺)помпа, осуществляя перенос протонов из матрикса через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство.

В митохондриях на 3 участках окислительной цепи происходит выделение протонов во внешнюю среду (комплексы I, III, IY). Соответственно 3 реакции ведут к образованию H+. Выдвинута гипотеза о механизме переноса Н+. Считается, что он осу­ществляется путем активного транспорта, который снабжается энергией за счет чередования окисли­тельно-восстановительных циклов. В соответствии с этой гипотезой, при восстановлении переносящего комплекса происходят конформационные измене­ния, которые активируют протон - связывающий участок, расположенный на матриксной стороне внутренней мембраны. При окис­лении переносчика его конформация изменяется та­ким образом, что Навязывающий участок оказывается на противоположной стороне мембра­ны. В то же время сродство этого участка к протону уменьшается, и протон высвобождается в межмем­бранное пространство. Перенос протонов приводит к возникновению разности концентрации Н+ с двух сторон митохондриальной мембраны: более высокая концентрация будет снаружи и более низкая - внутри. Митохондрия в результате переходит в «энергизованное» состояние, так как возникает градиент концентрации Н+ и одновременно разность электрических потенциалов со знаком плюс на наружной поверхности