ВИДЫ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ АЛЛЕЛЬНЫХ ГЕНОВ

Полное доминирование

Полное доминирование — это вид взаимодействия аллельных генов, при котором фенотип гетерозигот не отличается от фенотипа гомозигот по доминанте, то есть в фенотипе гетерозигот присутствует продукт доминантного гена. Полное доминирование широко распространено в природе, имеет место при наследовании, например, окраски и формы семян гороха, цвета глаз и цвета волос у человека, резус-антигена и мн. др.

Наличие резус-антигена (резус-фактора) эритроцитов обусловливается доминантным геном Rh. То есть генотип резус-положительного человека может быть двух видов: или RhRh, или Rhrh; генотип резус-отрицательного человека — rhrh. Если, например, мать — резус-отрицательная, а отец резус-положительный и гетерозиготен по этому признаку, то при данном типе брака с одинаковой вероятностью может родиться как резус-положительный, так и резус-отрицательный ребенок.

Р	♀rhrh резус-отрицательная	×	♂Rhrh резус-положительный
Типы гамет	rh		Rh       rh
F	Rhrh резус-положительный 50%		rhrh резус-отрицательный 50%

Между резус-положительным плодом и резус-отрицательной матерью может возникнуть резус-конфликт.

Термин «неустойчивая доминантность» применим к тем случаям, когда проявление признака у гетерозиготных особей зависит от внешних условий или генетической среды. Так, фенотип доминантной мутации Curly (загнутые кверху крылья) у дрозофилы не проявляется при температуре 19 °С, (мухи имеют прямые крылья). Вполне нормально выглядят и мутантные мухи Abnormal abdomen (аномальное брюшко) в старых культурах на подсохшем корме, те. доминантные мутации при определенных условиях проявляются как нормальные или близкие к норме рецессивные признаки. Генотип можно рассматривать как систему взаимодействующих генов. Проявление признака определяется взаимоотношением не только аллельных, но и неаллельных генов, усиливающих или ослабляющих действие основного гена. О степени доминирования признака судят по его пенетрантности (термин «пенетрантность» предложен Н.В. Тимофеевы м-Ресовским), оцениваемой по доле особей-носителей гена, у которых данный признак проявился. В проведенных В.Г. Митрофановым экспериментах самок из линии Puffed, Pu (фасетки глаз слиты и образуют вздутия) Drosophila viritis скрещивали с нормальными самками из разных популяций. В результате мутация Puffed оказывалась в разном генетическом окружении. Было установлено, что у гибридов первого поколения в одном из вариантов скрещиваний пенетрантность не превышала 2% (почти полная рецессивность), в другом достигала 98%, а в остальных находилась на уровне ±50%. Это означает, что доминантность основного гена Ри зависит от генетического фона, усиливающего или ослабляющего его проявление. Наконец, доминантность может зависеть от положения гена в хромосоме. В классической генетике описано много примеров эффекта положения. Так у гетерозигот w+/w может проявиться фенотип не доминантного аллеля w+ (красные глаза), а рецессивного - w (белые глаза), если аллель w+ в результате инверсии (изменения последовательности генов на участке хромосомы на обратную) попадет в зону прицентромерного хроматина.

В тех случаях, когда гомозигот по доминантной мутации выявить не удается, поскольку доминантный ген действует в гомозиготе как рецессивная леталь, говорят об условной доминантности. Например, доминантные мутации у дрозофилы Curly, Су (загнутые кверху крылья), Pearl, Pr (утолщения на крыльях, глаза маленькие, грубые), Scutoid, Sco (скутеллярные щетинки отсутствуют) можно назвать условно доминантными, поскольку они как и многие другие, летальны в гомозиготе