§4.3 Мембранні потенціали спокою і дії

Дифузійні і мембранні потенціали. Потенціал Нернста

У клітині, яка нормально функціонує та перебуває в стані спокою, завжди існує різниця потенціалів між цитоплазмою і оточуючим середовищем, яка називається потенціалом спокою. Виникнення потенціалу спокою пов'язане з нерівністю кон­центрації іонів всередині клітини і оточуючим середовищем та неоднаковою про­никністю мембран для різних іонів.

Наявність іонної асиметрії і постійної електричної поляризації мембрани є ос­новною передумовою, що забезпечує збудливість клітин, їх здатність миттєво пе­реходити в активний стан під впливом подразників. Мембранний потенціал є тим запасом потенціальної електричної енергії, яка використовується для генерації елек­тричних імпульсів, що забезпечують зв'язок, регуляцію і управління в організмі і служать елементом кодування інформації.

Для розуміння і вивчення цих процесів необхідно з'ясувати механізм електрогенезу в клітинах. У протоплазмі і міжклітинному середовищі у великій кількості міститься вода, яка виконує роль розчинника і дисперсійного середовища. Зрозу­міло, що тканинний електрогенез відбувається в умовах розчинів. Механізм ви­никнення різниці потенціалів у живих тканинах пов'язаний з нерівномірним розподі­лом іонів. Типовим прикладом утворення різниці потенціалів за рахунок нерівномір­ного розподілу катіонів і аніонів є дифузійний потенціал.

Якщо взяти два однойменні розчини різної концентрації і привести їх у контакт, то почнеться вирівнювання концентрацій розчинів за рахунок дифузії катіонів і ані­онів з місця їх більшої концентрації. Але якщо рухливість катіонів і аніонів різна, то одні з них дифундують швидше, а другі повільніше. Внаслідок цього катіони і ані­они розподіляться нерівномірно по відношенню до будь-якої межі.

Якщо на шляху дифузії іонів помістити перегородку, здатну пропускати іони тільки одного знака, то рухливість іонів, які затримуються перегородкою, дорівню­ватиме 0. Внаслідок цього різниця рухливості виявиться максимальною і по обидві сторони від перегородки утвориться різниця потенціалів.

Перегородками, що здатні затримувати одні іони і пропускати інші, служать цитоплазматичні мембрани живих клітин. Потенціал , який виникає на біологі­чних мембранах, називається потенціалом Нернста.

ln ,

де - - різниця потенціалів між внутрішньою і зовнішньою поверхнями мембрани,

і - молярні концентрації іонів всередині і ззовні клітини.

Розглянемо схематично іонні потоки, що існують в стані спокою на мембрані аксона кальмара ( табл.4 ). На рисунку 2.3 суцільними стрілками показані потоки іоні, що здійснюються за рахунок активного транспорту , пунктирними стрілками показані дифузні потоки по градієнту концентрації іонів. Позначені також концентрації іонів Nа ⁺, К⁺ і CL^- в навколишньому середовищі.

Рисунок 11.16 на стр 206 Ремизов

На підставі експериментів було встановлено, що величина потенціалу спокою ПС різні для клітин різних тканин ( таблиця4).

Таблиця 4. Потенціал спокою клітинних мембран для різних тканин

) . стр 207 Ремезов табл 19

Механізм генерації і розповсюдження потенціалів дії

У клітині внаслідок збудження виникає потенціал дії. Збудливість—це здатність клітини до швидкого реагування на фізико-хімічні процеси і функціональні зміни, яка супроводжується оберненням знака мембранного потенціалу. Збудження має тимчасовий характер, після його закінчення відновлюється початковий потенціал спокою. Загальна зміна різниці потенціалів між клітиною і середовищем, яка відбу­вається при пороговому й надпороговому збуджені клітини, називається потенціа­лом дії ( рис. 2.4)

t

-70

Рисунок 2.4

За сучасною мембранною теорією, основою виникнення потенціалу дії є підвищення проникності мембрани для іонів натрію, яке приводить до зміщення мембранного потенціалу від _к до _Nа . Для генерування наступного потенціалу дії необхідне відновлення на мембрані різниці потенціалів, близької до калієвого рівноважного потенціалу. Низхідне коліно потенціалу дії і відображає зміщення мембранного потенціалу від _Nа до _к . У відновленні на мембрані під час збуд­ження близької до _к різниці потенціалів відіграють роль такі процеси. Насампе­ред наближення мембранного потенціалу до _Nа дедалі більше перешкоджає ди­фузії натрію в клітину. Якби мембранний потенціал дорівнював _Nа, градієнт кон­центрації іонів натрію зрівноважився б трансмембранною різницею потенціалів, яка могла б існувати доти, поки натрієва провідність мембрани перевищувала б каліє­ву. Насправді цього не трапляється, оскільки підвищення проникності мембрани для натрію має короткочасний характер. Незважаючи на продовження деполяри­зації, натрієва провідність зменшується до вихідного низького значення. Цей про­цес отримав назву інактивації натрієвої провідності. При цьому натрієві канали пе­реходять з відкритого стану в закритий. Інактивовані натрієві канали не можуть бути переведені в провідний стан додатковою деполяризацією, що є причиною рефрактерності.

Інактивація натрієвої провідності і затримане підвищення проникності мемб­рани для калію, яке запускається деполяризацією, забезпечують відновлення на мембрані потенціалу спокою. Проникність мембрани для калію зростає повільно і досягає максимуму (збільшується в 10-15 разів) під час розвитку інактивації на­трієвої провідності. Внаслідок зниження проникності для натрію і підвищення для калію електрохімічні сили примушують калій дифундувати з клітини, поки мемб­ранний потенціал не наблизиться до _к .

Виникнувши в будь-якій точці мембрани нервового або м'язового волокна, потенціал дії відразу ж поширюється на інші ділянки. Завдяки здатності поширю­ватись потенціали дії виконують роль елементів коду в передаванні повідомлень і команд.

В основу поглядів на механізм поширення потенціалів дії покладено також уявлення про подразнювальну дію локальних, або колових, струмів. Рис. 2.4 ілюс­трує замикання колових струмів між збудженою і незбудженою ділянками без-мієлінового нервового волокна. Припустимо, що точка 1 є збудженою, на відміну від точки 2. В точці 1 мембрана проникна для іонів натрію, виник потенціал дії і відбулась реверсія мембранного потенціалу. Це означає, що зовнішня поверхня мембрани заряджена тут негативно, а внутрішня - позитивно. Для мембрани в точці 2 властивий потенціал спокою з позитивним зарядом зовнішньої і негативним - внутрішньої поверхні.

Між точками 1 і 2 виникає різниця потенціалів, що зумовлює появу струму в напрямі від незбудженої до збудженої ділянки. У волокні струм не поширюється у зворотному напрямі.

Отже, колові струми входять у волокно в збудженій і залиша­ють його в незбудженій ділянці. Місце виходу з волокна колових струмів є джерелом підвищення проникності мембрани для іонів натрію і виникнення потенціалу дії внас­лідок того, що тут виникає критична деполяризація мембрани, так само, як під впли­вом катода постійного електричного струму. Генерація потенціалу дії в цьому місці зумовлює замикання колових струмів між збудженою і незбудженою ділянками.

Розділ 5

Електродинаміка біологічних систем

Основні характеристики електрографії тканин та органів