§4.2 Транспорт речовин через мембрани

1. Пасивний транспорт речовин

Розрізняють активний і пасивний транспорт нейтральних молекул та іонів че­рез біомембрани. Пасивний транспорт не пов'язаний з використанням хімічної енергії клітини: він здійснюється в результаті дифузії речовин в сторону меншого електро­хімічного потенціалу і відбувається самовільно.

Прийнято розрізняти наступні види пасивного транспорту речовин через мембрани:

1. дифузія нейтральних молекул;

2. осмос;

3. фільтрація;

4. дифузія іонів;

5. дифузія через канали (пори):

6) дифузія з допомогою молекул-переносників за рахунок:

а) дифузії переносника разом з речовиною в мембрані (рухомий переносник);

б) естафетної передачі речовини від однієї молекули-переносника до іншої. Дифузію, яка відбувається за механізмами 5 і 6_, називають полегшеною дифузією.

Описує дифузію речовин рівняння дифузії – рівняння Фіка:

J = , (4.1)

де J= – густина потоку;

ф – потік;

S- площа поверхні;

D – коефіцієнт дифузії;

- градієнь концентрації.

Коефіцієнт дифузії пропорційний температурі:

D = Um RT ( 4.2)

де Um – рухливість молекул або іонів;

R – 8,31 Дж /(моль к) – газова стала;

T = (t+2,9) – абсолдютна температура.

Рівняння Фіка (4.1) можна представити у виді:

J =P( - ), ( 4.3)

де P – коефіцієнт проникності;

- концентрація частинок в клітині;

- концентрація частинок поза клітиною.

Дифузія іонів через мембрану визначається декількома факторами: градієнтом концентрації і дією електронного поля та описується рівнянням Нернста-Планка:

J= -D( + ) , (4.4)

де - заряд іона;

С- молярна концентрація іонів;

F = 96500 Кл/моль – число Фарадея;

- градієнт потенціала.

Поряд з пасивним транспортом в мембранах клітин відбувається перенос іонів та молекул в сторону більшого електрохімічного потенціалу. Цей процес, що не є ди­фузією і відбувається за рахунок енергії гідролізу АТФ в результаті робота спеціальних ферментів, які називаються транспортними АТФ-азами - активний транспорт.

2. Активний транспорт речовин

Механізми активного транспорту іонів ло­калізовані в мембрані, оскільки перенесення іонів можна спостерігати на препара­тах, в яких немає аксоплазми, але зберігається неушкодженою мембрана. Без­сумнівно, що в транспорті іонів беруть участь компоненти мембрани і насамперед фермент Nа ⁺, К⁺ - АТФ-аза, який є основною структурою транспортного меха­нізму, який отримав назву натрій-калієвої помпи. Він здійснює нагромадження в клітині калію і виведення з клітини натрію.

N_а⁺, К⁺ " АТФ-аза - це великий мембранний комплекс зі складною струк­турою, її молекула складається з двох субодиниць - великої, ос-ліпопротеїду і мен­шої, Р-глікопротеїду .

а-Поліпептид має каталітичну активність і може фосфоризуватися в присут­ності АТФ.

Р-Глікопротеїд не здатний каталізувати гідроліз АТФ, але виявляє ІУа-специ-фічну іонофоретичну активність. Будучи інтегральним мембранним білком Мсґ₉ К⁺АТФ-аза пронизує мембрану наскрізь і тому частини молекули виступають як всередину клітини (ос-одиниця), так і за її межі (Р-одиниця). Активний центр моле­кули, відповідальний за гідроліз АТФ, повернутий всередину клітини і локалізова­ний наа-поліпептиді.

Кількісні взаємовідношення в АТФ-азній реакції такі: при розщепленні однієї молекули АТФ в зовнішнє середовище переноситься три іони N_а⁺ , а в цитоплазму поступає два іони К⁺.

АТФ:К⁺ : Nа⁺ =1:2:3

Клітину покидає більше позитивно заряджених частинок, аніж акуму­люється в ній.

Рисунок 2.2

Це створює надлишковий негативний заряд всередині клітини і мембранний потенціал на її поверхні.

Хоча конкретні механізми активного транспорту досі точно невідомі, запро­поновано багато гіпотез для його пояснення. Частина гіпотез грунтується на уяв­леннях про участь в транспорті спеціальних переносників.