
Лекція 18 фізіологія контактних аналізаторів
У шкірі і пов'язаних із нею структурах містять механорецептори, терморецептори й рецептори, що сприймають біль. Вони не об'єднані в окремі органи чуття, а розсіяні по поверхні шкіри. Щільність розташування шкірних рецепторів нерівномірна. Тіла нейронів, що іннервують шкіру, лежать у чутливих гангліях (спінальні ганглії, ганглії голови).
Механорецепція (дотик)
Механорецепція (дотик) включає низку якостей, таких, як відчуття тиску, дотику, вібрації і лоскоту. Вважають, що для кожного виду відчуття існують свої рецептори. У шкірі вони розташовані на різній глибині і в різних її структурних утвореннях. Більшість рецепторів є вільними нервовими закінченнями чутливих нейронів, які позбавлені мієлінової оболонки. Частина з них розміщена в різноманітних капсулах. Кожен тип рецепторів шкіри відповідає переважно на свій специфічний подразник, до якого він найчутливіший. Однак деякі рецептори відповідають і на інші подразники, але чутливість до них є значно нижчою.
Тільця Мейснера є датчиками швидкості - подразнення сприймається лише під час руху об'єкта. Розташовані вони в позбавленій волосяного покриву шкірі: на пальцях, долонях, губах, язику, статевих органах, сосках грудей. Швидкість сприймають також і вільні нервові закінчення, які знаходяться навколо волосяних цибулин.
Диски Меркеля сприймають інтенсивність (силу) тиску. Вони є як у покритій, так і в позбавленій волосся шкірі.
Тільця Фатера-Пачіні є рецепторами тиску і вібрації. Вони виявлені не тільки у шкірі, але й у сухожиллях та зв'язках. Відчуття вібрації виникає у результаті стимулів, які швидко змінюються.
У разі механічного впливу на шкіру, а отже, і на нервові закінчення відбувається деформація мембрани рецептора, що призводить до збільшення проникності мембрани для Nа+. Надходження цього іона зумовлює виникнення рецепторного потенціалу (РП), який має усі властивості місцевого потенціалу. Сумація потенціалу забезпечує виникнення ПД у сусідній перетяжці Ранв'є. Тільки після цього ПД поширюється до відповідних центрів нервової системи.
Серед механорецепторів є рецептори, що адаптуються швидко, і такі, що адаптуються повільно. Наприклад, завдяки вираженій адаптації шкірних рецепторів людина незабаром після одягання перестає відчувати на собі одяг. Але варто згадати про нього, як завдяки підвищенню чутливості рецепторів ми знову починаємо відчувати себе одягненими
Обробка тактильної інформації у центральній нервовій системі
За реальних умов під час дії на шкіру подразника ПД виникає у рецепторах кількох типів. Від них збудження передається до спинного мозку, а потім через бічні та задні стовпи до таламуса і кори великого мозку. Під час передачі на кожному з рівнів (спинний мозок, стовбур, таламус, кора великого мозку) аферентна інформація аналізується із можливим формуванням відповідних рефлексів.
Для рефлекторної відповіді велике значення має рефлексогенна зона - місце нанесення подразника. Аференти, що входять до спинного мозку по задніх корінцях, у кожному сегменті іннервують обмежені ділянки шкіри, які називають дерматомами. У спинному мозку суміжні дерматоми перекриваються унаслідок перерозподілу пучків волокон у периферійних сплетеннях. У результаті кожен периферійний нерв містить волокна від кількох задніх корінців, а кожен корінець - від різних нервів.
На рівні спинного мозку відбувається тісна взаємодія аферентних нейронів як з мотонейронами, так і з нейронами автономної нервової системи у тих відділах спинного мозку, де вони є). Тому під час дії подразника на шкіру можуть виникати рухові рефлекси і рефлекси автономної нервової системи. З'являться вони чи ні, наскільки будуть вираженими - залежить від конкретного подразника, а також від низхідних імпульсів тих відділів ЦНС, які контролюють функції спинного мозку.
Інші нейрони соматосенсорної аферентації розташовані у спинному мозку або стовбурі головного мозку. їх волокна доходять до ядер таламуса контрлатеральної половини, де розташовані тіла нейронів висхідних шляхів. Інформація, що проаналізована в перемикаючих та асоціативних ядрах таламуса, спрямовується до соматосенсорних зон кори великого мозку.
У корі кожної половини півкуль великого мозку є дві соматосенсорні зони: одна - у задній центральній звивині, інша - у верхньому відділі борозни, що розділяє тім'яну і скроневу частки. Соматотопічна карта кори (тобто представництво у ній різних ділянок шкіри) є значним спотворенням периферії: шкіра найважливіших для людини відділів - рук і рота (які мають на периферії найбільшу щільність рецепторів) займає більшу площу, ніж інші ділянки шкіри.
Нейрони в соматосенсорній корі згруповані у вигляді вертикальних стовпчиків діаметром 0,2-0,5 мм. Тут можна знайти чітку спеціалізацію, яка виражається у тому, що стовпчики пов'язані з певним типом рецепторів. Нейрони стовпчиків пов'язані з моторною зоною кори, що забезпечує корекцію рухів за принципом зворотного зв'язку. Однак найважливішим є те, що в корі відбувається усвідомлення відчуття. Для цього велике значення мають попередні впливи - навчання. Ушкодження соматосенсорних зон кори призводить до того, що під час дотику до шкіри неможливо точно розпізнати характеристики подразника.