Рефлекси автономної нервової системи

Нейрони автономної нервової системи беруть участь у здійсненні багатьох рефлекторних реакцій, які можуть виникати за умови подразнення як інтерорецепторів, так і екстерорецепторів. Ознакою того, що ці рефлекси належать до автономних, є надходження імпульсів до еферентного периферійного органа з ЦНС по симпатичних чи парасимпатичних нервах.

Рефлекси гангліїв автономної нервової системи Функціональна характеристика гангліїв

Автономні ганглії відіграють важливу роль у розподілі і поширенні нервових імпульсів, що проходять через них. В основі цього - дві структурні особливості гангліїв: 1) кількість нервових клітин у кілька разів (у верхньому шийному вузлі - у 10 разів, у війковому вузлі - у 2 рази) більша, ніж кількість прегангліонарних волокон, що надходять до ганглію; 2) кожне з пресинаптичних волокон сильно розгалужується, утворюючи синапси на багатьох клітинах ганглію. Тому нервові імпульси, що надходять по прегангліонарному волокну до ганглію, можуть впливати на велику кількість гангліонарних нейронів і, отже, на ще більшу кількість м'язових і залозистих клітин того органа, який іннервується {явище дивергенції). Таким чином досягається розширення зони впливу прегангліонарних волокон.

На кожному гангліонарному нейроні є синапси, утворені великою кількістю прегангліонарних волокон. Це створює умови для конвергенції -просторової сумації нервових імпульсів. Надходження одного нервового імпульсу до гангліонарного нейрона ніколи не викликає його збудження - для цього обов'язково необхідна сумація (як просторова, так і часова). Тому в природних умовах дивергенція і конвергенція відіграють істотну роль у забезпеченні відповідного регулювального впливу на функції внутрішніх органів.

Однобічне проведення нервових імпульсів у міжнейронних синапсах. перекриття зон впливу окремих прегангліонарних волокон, які входять у ганглій, наявність часової і просторової сумації й оклюзії показує, що нейрони і синапси гангліїв автономної нервової системи мають такі ж властивості, як і нейрони та синапси ЦНС.

В інтрамуральних гангліях парасимпатичної нервової системи явище

дивергенції виражено менше, ніж у симпатичній, тут часто зустрічаються прямі контакти прегангліонарного нейрона з одним постгангліонарним нейроном.

Рефлекси, що замикаються на рівні гангліїв автономної нервової системи, називають рефлексами її метасимпатичного відділу. Ганглії автономної системи є винесеними на периферію рефлекторними центрами з елементами інтегративної діяльності. У них є усі нейрони, необхідні для виконання рефлекторного переключення (аферентні, еферентні, вставні, у тому числі й гальмівні). Не виняток й інтрамуральні ганглії та нервові сплетення, що локалізовані в порожнистих органах. Ці ганглії є частиною еферентного шляху парасимпатичної нервової системи. Але одночасно до них підходять нервові клітини від внутрішньоорганних рецепторів. Усі ці нервові клітини утворюють між собою синаптичні контакти, так що вже у самому ганглії можлива передача впливів від чутливого нейрона до еферентного.

Будова інтрамуральних гангліїв нагадує типові нервові центри. Кожен нейрон оточений великою кількістю клітин нейроглії. Тут є структури, що вибірково пропускають до нейрона з крові лише визначені речовини, цим вони нагадують гематоенцефалічний бар'єр. Таким чином, нейрони ганглія, подібно до нейронів мозку, захищені від безпосереднього впливу речовин, що циркулюють у крові. Серед інтрамуральних еферентних нейронів є не тільки холінергічні, але й адренергічні, а також пуринергічні, серотонінергічні, дофамінергічні і, очевидно, гістамінергічні, пептидергічні і ГАМК-ергічні. Усе це створює можливість широкого діапазону регулювальних впливів.

"Місцеві" периферійні рефлекси, що реалізуються інтрамуральними автономними гангліями, регулюють роботу серця, перистальтику кишок, шлунка і деяких інших органів. Нейрони, що входять у ці ганглії, їх відростки, синаптичні закінчення формують внутрішньоорганні рефлекторні структури, які регулюють роботу органа шляхом внутрішньоорганних периферійних рефлексів. Серед структур метасимпатичної нервової системи є пейсмекерні клітини, які володіють здатністю до мимовільної деполяризації, що забезпечує ритм скорочення непосмугованих клітин органа. Ця активність коригується імпульсами власної аферентації у залежності від функціонального стану органа та стану його окремих частин здійснюють взаємозв'язок різних відділів

Імпульси, що надходять до органа прегангліонарними волокнами парасимпатичних нервів, вступають у взаємодію з імпульсами, що забезпечують процеси внутрішньоорганного рефлекторного регулювання. Характер відповідної реакції органа визначається результатом зазначеної взаємодії. Тому ефект подразнення прегангліонарних волокон не буває однозначним. На органи, у яких виявлено інтрамуральні рефлекторні механізми регулювання, прегангліонарні парасимпатичні волокна можуть здійснювати (залежно від функціонального стану органа) як збуджувальний, так і гальмівний вплив. Вони можуть запускати чи припинювати, підсилювати або послаблювати ту чи іншу функцію органа, здійснюючи різноманітні регуляторні впливи, необхідні для підтримання нормальної поточної діяльності і забезпечення гомеокінезу.

На характер "місцевих" рефлексів може впливати і симпатична нервова система. Але, на відміну від парасимпатичного, симпатичний відділ автономної нервової системи за різної сили подразнення здійснює на органи однотипні впливи. Волокна симпатичної системи, що підходять до органа, - постгангліонарні. Вони закінчуються безпосередньо на клітинах органів і тканин. І хоча імпульси, що надходять по них, майже не вступають у взаємодію з елементами внутрішньоорганної рефлекторної дуги, проте трансмітери симпатичних нервів, які виділяються поблизу структур метасимпатичного відділу, можуть впливати на виділення трансмітера в них.

Таким чином, еферентні інтрамуральні нейрони являють собою загальний кінцевий шлях для імпульсів внутрішньоорганного і позаорганного походження. Наявність "місцевих" механізмів нервового регулювання функцій внутрішніх органів, що здійснюється за допомогою периферійних рефлексів гангліями автономної нервової системи, внутрішньоорганними і позаорганними, має велике фізіологічне значення. Насамперед це звільняє ЦНС від необхідності переробки надлишкової інформації, що надходить від внутрішніх органів. Крім того, периферійні рефлекси збільшують надійність регулювання фізіологічних функцій цих органів. Таке регулювання є базовим і спрямоване на збереження гомеостазу. Водночас воно в разі потреби може легко коригуватися вищими рівнями автономної нервової системи і гуморальними механізмами. Це регулювання може здійснюватися навіть і після переривання зв'язку органів із ЦНС.

Рефлекси симпатичних гангліїв. Периферійні рефлекси здійснюються і превертебральними гангліями, однак, імовірно, не всіма. Так, до цього часу не виявлено такої діяльності у шийних симпатичних гангліях.

Еферентні нейрони автономних гангліїв отримують імпульси як з ЦНС (через прегангліонарні автономні волокна), так і від внутрішньоорганних рецепторів, утворених дендритами аферентних нейронів. їх рефлекси мають багато спільного, проте відрізняються від рефлексів метасимпатичного рівня. їх істотною відмінністю є значне поширення рефлекторної відповіді, коли завдяки наявності явищ конвергенції і дивергенції у відповідь втягуються віддалені ділянки органів чи навіть органи іншої функціональної системи (наприклад, кровообігу і травлення).