Вплив підпорогового подразнення на тканину

Підпороговий подразник не спричинює розвитку ПД, однак мембрана реагує на дію цього подразнення підвищенням проникності для іонів натрію. Чим більша сила підпорогового подразнення, тим більше відкривається натрієвих каналів і тим більше деполяризується мембрана. Така деполяризація називається локальною (місцевою) відповіддю. Зі збільшенням сили підпорогового подразника деполяризація досягає так званого критичного рівня деполяризації (КРД), коли збільшення натрієвого потоку в клітину збільшує деполяризацію, а деполяризація підсилює натрієвий потік (вони стимулюють один одного). Це явище одержало назву регенеративної деполяризації, або деполяризації, що самопоновлюється. Починаючи з цього моменту всі натрієві канали швидко відкриваються, натрієвий потік стає максимальним і розвивається фаза деполяризації ПД, зупинити яку вже не можна. Таким чином, подразник спричиняє розвиток ПД, якщо його сила достатня, щоб довести деполяризацію мембрани до критичного рівня, тобто за силою він має бути, як мінімум, граничним. Локальна відповідь являє собою місцеве збудження.

Відмінності локальної відповіді від ПД:

1. ПД здатний поширюватися мембраною в усі боки від місця подразнення без зміни своєї амплітуди. Він являє собою пересувну хвилю. Локальна відповідь виникає тільки в місці подразнення і поширюється на невелику відстань, поступово згасаючи.

2. ПД підпорядковується закону "усе або нічого", тобто зі збільшенням сили подразнення його амплітуда не збільшується, оскільки починаючи з КРД усі натрієві канали відкриті, натрієвий потік у клітину стає максимальним (збільшити його вже не можна, а отже, не можна збільшити й амплітуду ПД). Локальна відповідь цьому закону не підпорядковується. Його величина збільшується зі збільшенням сили підпорогового подразнення за рахунок відкривання нових натрієвих каналів і посилення натрієвого потоку в клітину. І тільки за умови досягнення локальною відповіддю критичного рівня деполяризації вона переростає у ПД.

Таким чином, критерієм збудливості клітини є поріг деполяризації, тобто та сила подразнення, яка здатна довести деполяризацію мембрани з вихідного рівня до критичного. Зміни величини МП або КРД (або того й іншого одночасно) змінюють і рівень збудливості клітини, поріг сили подразнення. Наприклад, у разі розвитку гіперполяризації мембрани, тобто за умови збільшення МП, її збудливість зменшується, якщо КРД не змінюється (у такому разі потрібна більша сила подразнення, щоб деполяризувати мембрану до КРД). Тому під час розвитку локальної відповіді збудливість підвищується, як і тоді, коли МП не змінюється, а КРД знижується, тобто наближається до МП, а також коли деполяризація є нетривалою, оскільки МП наближається до КРД. Однак якщо деполяризація затягується у часі, то встигають закритися повільні ворота натрієвих каналів, розвивається натрієва інактивація і КРД значно збільшується. Тому, незважаючи на процес деполяризації мембрани, необхідна велика сила подразнення, щоб досягти КРД, тобто росте поріг сили подразнення. Таким чином, тривала деполяризація мембрани призводить до зниження ЇЇ збудливості. Іншими словами, збудливість тканини залежить від співвідношення між рівнями МП і КРД.