Потенціал дії
Активність збудливих клітин і тканин пов'язана з виникненням потенціалу дії (ПД), який можна реєструвати за допомогою вживленого в них мікроелектрода (рис. 10). У разі дії на клітину достатньо сильного подразника вона збуджується і внаслідок цього розвивається ПД. Енергія подразнення використовується на збільшення проникності мембрани для іонів натрію. У такому разі в натрієвих каналах швидко відкриваються активаційні ворота й іони натрію пасивно, за градієнтом концентрації спрямовуються усередину клітини. Таке переміщення позитивних іонів зменшує МП до нуля. Але оскільки переміщення натрію у клітину продовжується, то створюється надлишок позитивних іонів на внутрішньому боці мембрани, тобто виникає потенціал зі зворотним знаком (інверсія потенціалу, овершут). У місці дії подразнення зовнішня поверхня збудженої ділянки мембрани стає електронегативною відносно незбудженої. Ці зміни МП називаються фазою деполяризації ПД. За такої умови закриваються інактиваційні ворота натрієвих каналів (вони починають повільно закриватися уже від початку дії подразника) і натрієвий потік у клітину припиняється, тобто розвивається натрієва інактивація. Водночас відкриваються і повільні ворота калієвих каналів, що призводить до різкого посилення пасивного потоку іонів калію з клітини. Вихідний потік позитивних іонів калію спричинює нагромадження позитивних зарядів на поверхні мембрани і, як наслідок, відновлення вихідного МП (вихідної поляризації мембрани). Ця фаза ПД називається фазою деполяризації.
Відкриття і закриття натрієвих та калієвих каналів (тобто зміна їх проникності для іонів) під час розвитку ПД відбувається під впливом зміни величини МП, тому ці канали називаються потенціалзалежними.
Розвиток кожної хвилі збудження незначно, але все-таки порушує іонні градієнти, характерні для незбудженої клітини. Якщо ж збудження триває довго, то ці градієнти можуть змінитися на значну величину. Щоб цього не відбувалося, відразу ж за реполяризацією мембрани в ній активується Na+-К+- помпа, яка і відновлює іонний стан клітини до вихідного рівня. Таким чином, якщо сам ПД виникає у разі пасивного проходження іонів через мембрану, то відновлення іонних градієнтів вимагає затрати енергії. Тому порушення синтезу АТФ у клітині призводить до зміни її збудливості.
Значення параметрів подразника для виникнення потенціалу дії
Для того щоб подразник спричинив розвиток ПД, він повинен відповідати трьом умовам: бути досить сильним, досить тривалим і його дія повинна наростати достатньо швидко.
Значення сили подразнення. Мінімальна сила подразнення, що зумовлює розвиток ПД, називається пороговою силою (реобазою). Відповідно розрізняють порогові, підпорогові (сила подразнення менша, ніж порогова) і надпорогові (сила подразнення більша, ніж порогова) подразники. Поріг сили є мірою збудливості: чим більший поріг сили подразнення, тим менша збудливість клітини, і навпаки.
Значення тривалості подразнення. Подразник порогової або надпорогової сили може не зумовити розвиток ПД, якщо час його дії буде недостатнім. Між силою подразнення і часом його дії існує зворотна залежність, яка описується рівносторонньою гіпербулою Гоорвега-Лапіка-Вейса, або "сила-час" (рис, 11). Мінімальний час, протягом якого повинен діяти пороговий подразник, щоб викликати ПД, називається корисним часом подразнення. Однак визначати величину корисного часу досить складно, оскільки збудливість тканини незначно коливається, а отже, змінюється і поріг сили, що призводить до великих помилок під час визначення часу (точка корисного часу лежить на пологій частині кривої "сила-час"). Тому замість корисного часу визначають хронаксію, тобто мінімальний час, протягом якого повинен діяти подразник силою у два пороги (дві реобази), щоб зумовити ПД. Очевидно, що величина хронаксії коливається в залежності від рівня збудливості клітини: чим вища збудливість, тим менша хронаксія, тобто тим менше необхідно часу, щоб зумовити збудження клітини.
Значення швидкості наростання сили подразника. Пороговий або надпороговий подразник повинен досягати свого значення досить швидко. Якщо швидкість наростання подразнення буде невеликою, то ПД може не виникнути. Справа в тому, що за той час, поки сила подразнення буде досягати порогового значення, встигне розвинутися натрієва інактивація у мембрані, підвищиться калієва провідність мембрани і ПД не виникне. Це явище називається акомодацією тканини, тобто її пристосуванням до повільного наростання сили подразнення. Критерієм акомодації є критичний нахил - мінімальна швидкість наростання сили подразника, за якої виникає ПД.