Лекція 4 механізм збудження. Проведення збудження. Збудливість клітинних мембран
Будь-яка клітина, окремі органи чи організм у цілому можуть перебувати в двох фізіологічних станах: фізіологічного спокою та активності. Фізіологічний спокій не означає стану повної бездіяльності. Протягом цього періоду продовжуються властиві для клітини метаболічні процеси і процеси проліферації, спрямовані на її збереження. Перехід від фізіологічного спокою до активності відбувається завдяки тому, що всі живі клітини мають здатність до подразливості (реактивності), тобто здатність під впливом зовнішніх чи внутрішніх чинників (подразників) змінювати свою життєдіяльність. Це виявляється, наприклад, у посиленні поділу клітин або його сповільненні, збільшенні секреції та інших процесів, властивих для даних клітин. Найхарактернішою ознакою подразливості є те, що енергія для відповідної реакції отримується за рахунок метаболізму самої клітини.
Подразники можна поділити на дві групи: специфічні (адекватні) і неспецифічні (неадекватні). Адекватний подразник здатний викликати відповідь за умови дуже малої інтенсивності впливу. Наприклад, за ідеальних умов одиничний квант світла може бути сприйнятий оком. Неадекватний подразник повинен затратити значно більшу енергію, щоб викликати такий же ефект: наприклад, удар в око також викликає "іскри".
Для деяких типів клітин (нервової, секреторної і м'язової) є характерним те, що під час дії подразника спочатку виникає загальна для усіх їх відповідь - збудження. Вона проявляється специфічною для даної тканини реакцією (генерування і проведення нервового імпульсу, секреція, скорочення) та розвитком електричної різниці потенціалів на мембрані - так званого потенціалу дії. Такі клітини називаються збудливими.
Потенціал дії передує прояву специфічної реакції цих клітин. У м'язовій клітині він передує скороченню. Для нервової клітини розвиток потенціалу дії збігається з її специфічною реакцією - генерацією і передачею нервового імпульсу.
Мембранний потенціал спокою
У збудливих клітинах стан фізіологічного спокою й активний стан проявляються найтиповіше порівняно з іншими. Вираженість активного стану може бути різною і залежить від впливу подразника, стану клітини, її реактивності.
У стані фізіологічного спокою між вмістом клітини і позаклітинною рідиною існує різниця електричних потенціалів - мембранний потенціал спокою (МП). Його можна виміряти, ввівши усередину клітини мікроелектрод (скляний капіляр, заповнений розчином, що проводить струм). Інший електрод міститься ззовні клітини. Як тільки мікроелектрод проколює мембрану і входить усередину клітини, реєструється електронегативність відносно зовнішньої поверхні мембрани, зарядженої позитивно.
Ця різниця електричних потенціалів по обидва боки мембрани і називається мембранним потенціалом (МП). Його величина в різних збудливих клітинах у стані спокою неоднакова. Так, у клітинах скелетних м'язів МП близько - 90 мв, у непосмугованом'язових - ЗО мв, у нервових від - 40 до -90 мв, у секреторних - близько - 20 мв (позначається зі знаком "мінус", оскільки мікроелектродом реєструється електронегативність цитоплазми відносно позаклітинного середовища).
Іонні механізми походження МП. Підґрунтям розвитку мембранного потенціалу є неоднакова проникність мембран для катіонів та аніонів. Негативні іони погано проходять через мембрану. Наявність на мембрані іонних каналів створює можливість для концентраційного трансмембранного транспортування позитивно заряджених іонів металів. Однак у стані спокою мембрана більше проникна (приблизно в 10-15 разів) для іонів К+ (ця проникність позначається - gК), ніж для іонів Na+ (gNa). Тому сумарний вихід із клітини іонів калію, які несуть позитивний заряд, переважає над надходженням у клітину позитивно заряджених іонів натрію.
У клітині концентрація позитивних і негативних іонів приблизно однакова. Електронейтральність цитоплазми підтримується переважно катіонами калію і неорганічними та органічними аніонами. У результаті виходу частини іонів К+ створюється різниця потенціалів між зовнішньою поверхнею мембрани і найближчим шаром цитоплазми. Надлишкові аніони органічних кислот, які не можуть пройти через мембрану (вони великі), нагромаджуються всередині клітини і створюють два ефекти: а) там виникає негативний заряд; б) цей заряд забезпечує електростатичне притягання іонів К+, що вийшли через мембрану. Ці іони не відходять далеко від мембрани і забезпечують тут надлишок позитивних зарядів. Однак негативно заряджені іони самі не можуть провести іони калію усередину клітини, оскільки цьому перешкоджає його висока внутрішньоклітинна концентрація.
Роль Na+-K+-помпи у створенні МП. Незважаючи на те що проникність мембрани для натрію є меншою, ніж для калію, він все ж за концентраційним градієнтом у невеликій кількості проникає через мембрану всередину клітини. І якщо означені процеси будуть продовжуватися у клітині і далі лише в цьому напрямку, то різниця концентрації цих іонів між клітиною і навколишнім середовищем поступово зникне. Але в клітинах, що функціонують нормально, іонні градієнти зберігаються. Це відбувається завдяки функції Nа+-К+-помпи. Помпа переносить усередину клітини калій і виносить назовні натрій, проти концентраційного градієнту із використанням енергії АТФ, підтримуючи таким чином не тільки концентраційний градієнт іонів калію і натрію, але й відповідний рівень МП.
У спокої проникність мембрани для іонів натрію і калію забезпечує сумарний вихід лише невеликої кількості позитивно заряджених іонів. Крім того, за один цикл роботи помпи з клітини виводиться більше позитивних
іонів (три іони натрію), ніж надходить у клітину (два іони калію), що також сприяє утворенню мембранного потенціалу спокою (електрогенність помпи). Зниження активності помпи призводить до зменшення концентраційного градієнта, а це спричинює зменшення швидкості проникнення іонів через мембрану. У результаті буде знижуватися і рівень МП. Потужність помпи змінюється у разі зменшення синтезу АТФ. Таким чином, процеси, що призводять до порушення клітинного метаболізму, відображаються і на величині заряду мембрани. Рівень МП може бути непрямим показником активності метаболізму. Загибель клітини спричинює поступове зникнення градієнта концентрації іонів і наближення значення МП до нуля.