ЛЕКЦІЯ 3

Фізіологія збудливих тканин. Властивості збудливих тканин. Будова і функція мембран

Функції мембран. На рівні клітини більшість фізіологічних процесів відбувається за участі мембран. Тому насамперед необхідно ознайомитися з їх будовою та властивостями.

Мембрани оточують клітину, відокремлюючи її вміст від навколишнього середовища (зовнішня мембрана), і розділяють клітину на окремі структури - органоїди (ендомембрани мітохондрій, ядра, лізосом тощо).

Мембрани в клітинах виконують такі функції:

Забезпечують відповідну структуру самої клітини та її органоїдів. Створюють перешкоду на шляху речовин, які прагнуть надійти до або вийти з відповідної структури. Регулюють активність процесів, що перебігають у кожному структурному утворі, передаючи зовнішні сигнали. Підтримують градієнти концентрації багатьох сполук між внутрішнім вмістом структури і навколишнім середовищем.

Визначають імунну специфічність клітини.

Будова клітинних мембран. Клітинні мембрани побудовані за загальною схемою. Найбільш повно всі елементи мембран представлені у плазматичній мембрані, яка оточує клітину (див. рис. 2).

Ліпідні компоненти мембран. Основою усіх клітинних мембран є ліпіди, вони становлять близько 45% від маси мембран. Переважно (понад половини) це молекули фосфоліпідів різної довжини і будови. Для всіх ліпідів характерним є те, що іоногенні групи молекул утворюють гідрофільну головку, а вуглеводневі жирнокислотні хвости надають їм гідрофобності. Гідрофільні головки спрямовані до водних фаз — назовні або всередину відповідної структури клітини. Гідрофобними хвостами обидва шари спрямовані один до одного, в результаті чого в більшості мембран ліпіди розташовані в два шари.

Ліпіди невипадково стали основою усіх клітинних мембран. У водному середовищі вони здатні до самоорганізації: кожна молекула, зв'язуючись з іншими, утворює тонку плівку, а під час струшування - суспензію "візикул".

Ліпідні шари мембрани зумовлюють її властивості: рухомість і цілісність (міцність). Відповідно до концепції рідкокристалічного стану мембран подвійний шар фосфоліпідів є рідкою структурою, у якій молекули, що його утворюють, здатні здійснювати три види рухів; а) сегментарну рухомість ("фліп-флоп"), у результаті якої головки молекули з'являються на місці хвостів, і навпаки, б) обертальні рухи і в) латеральну дифузію (переміщення молекул уздовж мембрани). Таким чином, для подвійного шару фосфоліпідів характерною є постійна зміна стану з високою рухомістю його компонентів.

Фосфоліпідні фракції, що підтримують клітинні мембрани у стані рідкої фази, в різних умовах життєдіяльності можуть змінюватися. Так, наприклад, з появою великої кількості гормонів, що характерно для стресу та інших подібних станів, може зростати швидкість утворення гідроперекисів ліпідів, які підсилюють сегментарну рухомість фосфоліпідів. Це істотно змінює властивості мембран, зокрема їх проникність. А за умови старіння відбувається нагромадження вільних радикалів і знижується синтез фосфоліпідів, що підтримують мембрани у стані рідкої фази.

Білки мембран. Ззовні і зсередини до ліпідів прилягають два білкові шари. Частка білків становить близько 55% речовини мембран. Але, на відміну від ліпідів, білки не скрізь утворюють суцільні шари. Час життя білків становить від двох до п'яти днів, тому в клітині на полісомах йде постійний синтез білків мембран.

Більшість функцій мембран зумовлені їх білковими компонентами. Білки виконують функції іонних каналів, помп, ензимів, рецепторів. Активність і функції білків залежать як від них самих та їх щільності на мембрані, так і від ліпідів мембран.

Білки поділяються на інтегральні й периферійні. Інтегральні білки пронизують мембрану наскрізь. Вони вистилають стінки каналів (пор), через які відбувається обмін іонами між клітиною і навколишнім середовищем. Крім того, на мембрані міститься широкий набір інтегральних транспортних білків, що забезпечують перенесення речовин через мембрану. З'єднуючись з речовиною, яка самостійно через мембрану пройти не може, транспортний білок забезпечує перенесення цієї речовини через ліпідний шар.

Периферійні білки вбудовані на різну глибину між ліпідами. Вони абсорбовані на поверхні мембрани і зв'язані з нею переважно слабкими електростатичними силами. Тому їх щільність на мембрані може змінюватися швидше, ніж інтегральних білків, а отже, швидко змінюється й активність функцій, які вони виконують. Периферійні білки можуть входити до складу рецепторів - білкових комплексів, що сприймають сигнал молекули-передавача (біологічно активна сполука ліганда). Рецептор може бути самостійною структурою, вбудованою у мембрану у вигляді інтегрального білка, або частиною інших функціональних білків і регулювати їх активність. Для одного і того ж хімічного агента на мембрані може бути кілька рецепторів й ефект взаємодії субстрату з ним не тільки не подібний, а й у деяких випадках навіть діаметрально протилежний. Так, у разі взаємодії гормону мозкового шару надниркових залоз адреналіну з -адренорецептором спостерігається звуження кровоносної судини, а з - рецептором - розширення.

Стан мембранних білків впливає на функції фосфоліпідів, і навпаки. Так, інтегральні білки тісно пов'язані з частинами ліпідів, які прилягають до них, що різко обмежує рухомість даної ділянки. Периферійні білки впливають на стан і рухомість ланцюгів фосфоліпідів. У свою чергу, ліпіди також впливають на стан і функцію мембранних білків.