Механізми гомеостазу і їх регулювання
Системи, що контролюють параметри гомеостазу, складаються з механізмів різної структурної складності. Вони включають як порівняно прості елементи, так і дуже складні нейрогормональні комплекси. Одним з найпростіших механізмів є метаболіти, частина яких може місцево впливати на активність ферментативних процесів, а також на різні структурні компоненти клітин і тканин. У клітинах тканин, як усередині, так та на зовнішній мембрані, існує складний комплекс місцевих регуляторів життєдіяльності, що також беруть участь у регулюванні гомеостазу і реакціях гомеокінезу. До них належать різні метаболіти арахідонової кислоти, циклічні нуклеотиди, вільний Са2+ тощо.
Складніші механізми (нейроендокринні), що здійснюють міжорганну взаємодію, підключаються тоді, коли простих уже недостатньо для того, щоб повернути параметр до належного рівня.
На рівні клітини широко використовуються місцеві процеси ауторегулювання з негативним зворотним зв'язком. Так, наприклад, під час інтенсивної м'язової роботи в скелетних м'язах у зв'язку з відносним дефіцитом О2 нагромаджуються недоокиснені продукти обміну. Вони зсувають рН саркоплазми в кислу сторону, що може призвести до загибелі окремих структур, усієї клітини чи навіть організму. За умови зниження рН змінюються конформаційні властивості цитоплазматичних білків, мембранних комплексів. Останнє спричинює зміну радіуса пор, збільшення проникності мембран усіх субклітинних структур, порушення іонних градієнтів. У цитоплазмі можуть з'являтися вільні ензими лізосом, що призводить до гідролітичного розщеплення білків, полісахаридів, ліпідів, нуклеїнових кислот. У результаті руйнуються субклітинні структури і самі клітини. Щоб запобігти цьому, вже сама по собі зміна рН нижче від певного рівня і активує ензими, які беруть участь в утворенні недоокиснених продуктів. Таким чином, за рахунок місцевого зворотного зв'язку зупиняються ті процеси, які можуть зумовити порушення структур скелетного м'яза. Слідом за цим припиняється скорочення м'язів, що спричинює розвиток процесу втоми.
Крім того, на рівні клітини підтримування стабільності забезпечується поєднанням надходження необхідних для обміну інгредієнтів і виходом метаболітів реакцій. Ці процеси підтримуються пасивним осмосом і дифузією, а також активним транспортом. Пасивні процеси меншою мірою піддаються регулюванню. Водночас інтенсивність активного транспорту регулюється відповідними системами трансмембранного переносу.
Роль рідких середовищ організму в гомеостазі. Центральною ланкою у збереженні гомеостазу є рідкі середовища організму. Для більшості органів - це кров і лімфа, а для мозку - кров та спинномозгова рідина (СМР). Особливо велика роль крові. Крім того, для клітини рідкими середовищами є ЇЇ цитоплазма і міжклітинна рідина. Функції рідких середовищ у підтримуванні гомеостазу дуже різноманітні.
По-перше, рідкі середовища забезпечують процеси обміну з тканинами. Вони не тільки приносять до клітини необхідні для життєдіяльності речовини, але й транспортують від них метаболіти, що можуть нагромаджуватися тут у великих кількостях.
По-друге, рідкі середовища мають власні механізми, необхідні для підтримування деяких параметрів гомеостазу. Наприклад, буферні системи пом'якшують зміну кислотно-основного стану в разі надходження у кров кислот чи лугів. Гематоенцефалічний бар'єр і СМР перешкоджають проникненню з крові в мозок багатьох речовин, які можуть порушити його функцію.
По-третє, рідкі середовища беруть участь в організації системи контролю за гомеостазом. Тут існує кілька механізмів. Так, за рахунок транспорту метаболітів до підтримування гомеостазу підключаються віддалені органи і системи (нирки, легені тощо). Метаболіти, що містяться у крові, шляхом впливу на структури і рецептори різних органів та систем можуть запускати складні рефлекторні відповіді або гормональні механізми. Наприклад, терморецептори реагують на "гарячу" чи "холодну" кров і відповідним чином змінюють активність органів, що задіяні в утворенні і віддачі тепла. Під впливом низки метаболітів хеморецептори довгастого мозку спричинюють задишку; осморецептори гіпоталамуса забезпечують утворення гормонів, що беруть участь у збереженні нормального осмотичного тиску крові.
Гомеокінез цілісного організму не є простою сумою реакцій, спрямованих на підтримування окремих параметрів гомеостазу. Між системами регулювання окремих параметрів гомеостазу існують складні ієрархічні взаємодії. При цьому враховується те, що певні чинники мають важливіше значення для забезпечення життєдіяльності організму і можуть призвести до швидкої загибелі клітин, а в деяких випадках - навіть усього організму. Прояв дії інших чинників організм може якийсь час "потерпіти". Наприклад, у стані спокою на постійному рівні підтримуються рН крові та артеріальний тиск. Але під час фізичного навантаження насамперед виникає необхідність в адекватному забезпеченні м'язів кров'ю. Для цього різко посилюється робота серця, що призводить до підвищення артеріального тиску. Виходить, тимчасово, на період виконання роботи, ніби "скасовується" механізм, спрямований на збереження стабільного рівня артеріального тиску. Він нормалізується лише після закінчення роботи.
В організмі існує своєрідна ієрархічність біологічної значну функцій окремих органів і систем. У реальному житті може виникнути ситуація, коли найважливіші з них повинні виконуватися навіть на різкого порушення багатьох необхідних параметрів гомеостазу. Наприклад, для забезпечення функцій ЦНС потрібне постійне надходження кров'ю великої кількості О2 і поживних речовин. І якщо після крововтрати надходження цих сполук різко знижується, то кровоплин перерозподіляються так, щоб по можливості максимально повно задовольнити насамперед нервову систему. У такому разі в інших органах і самій крові гомеостаз багатьох параметрів може порушуватися.