Они являются факультативными хемоорганотрофами и способны расти на средах, содержащих органические вещества. Некоторые строго анаэробные метанообразующие бактерии осуществляют хемосинтез по реакции:

4 Н₂ + СО₂ = СН₄ + 2Н₂О

В мировой практике этот процесс используется для получения метана из органических отходов, в том числе и навоза. В Японии при переработке отходов получают до 4,5 млрд. м³ метана в год.

4. Понятие о метаболизме микроорганизмов. Дыхание микроорганизмов.

Биохимические процессы, протекающие в клетке, объединены одним словом – метаболизм, что равнозначно понятию «обмен веществ и энергии».

Различают две стороны метаболизма: катаболизм и анаболизм, которые протекают одновременно.

Катаболизм (энергетический обмен) - это процесс расщепления сложных веществ с выделением энергии, которая накапливается в форме энергии фосфатных связей: АТФ, АДФ, ГТФ (гуанозин-), УТФ (уридин-), ЦТФ (цитозин-), ацетил-КоА.

Анаболизм (конструктивный обмен) включает две группы биосинтетических процессов: биосинтез мономеров (аминокислот, нуклеотидов, моносахаров, жирных кислот) и биосинтез полимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов и липидов). В процессе биосинтеза происходит потребление свободной энергии из АТФ.

Дыхание - это окислительно-восстановительный процесс, идущий с образованием АТФ, при котором одни соединения окисляются, отдавая электроны, а другие восстанавливаются, принимая их. Дыхание называется аэробным, если конечным акцептором водорода или электронов является молекулярный кислород, и анаэробным, если конечным акцептором водорода является связанный кислород окисленных соединений (солей азотной, серной, угольной кислот). Факультативные анаэробы развиваются как в присутствии, так и при отсутствии в среде атмосферного кислорода. Микроаэрофилы развиваются при наличии в среде культивирования не более 1% молекулярного кислорода (бруцеллы, лептоспиры).

О2
Облигатные аэробы	Факультативные анаэробы	Облигатные анаэробы
Bacillus Azotobacter Нитрификаторы Актиномицеты Плесневые грибы	Bacterium Pseudomonas Молочнокислые бактерии Дрожжи	Clostridium Propionibacterium Bifidobacterium Bacteroides Fusobacterium

Основной источник энергии у микробов - углеводы. При полном окислении углеводов они расщепляются вначале до пировиноградной кислоты, которая окисляется дальше в цикле трикарбоновых кислот. При переносе электронов по дыхательной цепи молекулярный кислород восстанавливается до Н₂О. При полном окислении одной молекулы глюкозы образуется 38 молекул АТФ (две молекулы дает гликолиз, 2- цикл Кребса и 34 – дыхательная цепь). При избытке углеводов в среде может происходить неполное окисление с накоплением глюконовой, яблочной, фумаровой, лимонной, молочной, уксусной кислот.

Дыхание у бактерий происходит по типу прямого окисления с помощью оксидаз или непрямого окисления путем дегидрирования (отщепления двух протонов – Н⁺) при помощи дегидрогеназ. Дегидрогеназ у бактерий несколько и они называются по донору водорода (алкогольдегидрогеназа, лактатдегирогеназа). Дегидрогеназы переносят водород на один из двух коферментов – НАД⁺ (никотинамиадениндинуклеотид) или НАДФ⁺. Первый переносит водород на предшественники брожения или в дыхательную цепь, второй участвует в основном в биосинтезе.

Аэробное дегидрирование происходит в присутствии кислорода, который является акцептором водорода и в зависимости от набора ферментов образуются вода или перекись водорода. Поскольку перекись токсична для бактерий, она моментально разлагается каталазой или пероксидазой. Облигатные анаэробы не образуют ферментов каталазы и пероксидазы, инактивирующих перекись водорода, образующуюся бактериями в присутствии кислорода, и, поэтому, присутствие кислорода для них токсично.

Анаэробное дегидрирование осуществляется в отсутствии молекулярного кислорода, акцепторами водорода в данном случае являются азот, углерод, сера. Они легко соединяются с водородом, восстанавливаясь до аммиака, метана, сероводорода.

Брожение - это процесс, при котором и донором и акцептором электронов являются органические соединения. При брожении выделяется во много раз меньше энергии, чем при аэробном дыхании. Конечными продуктами брожений являются органические кислоты, спирты, ацетон.