Лекция превращения микроорганизмами азотсодержащих веществ

1. Общая схема круговорота азота в природе. Роль микроорганизмов.

2. Аммонификация белка, мочевины и других органических веществ.

3. Нитрификация, и ее роль в плодородии почвы.

4. Денитрификация. Меры предупреждения и борьбы с ней.

5. Фиксация атмосферного азота.

6. Практическое применение азотфиксирующих микроорганизмов.

Литература:

1. Асонов Н.Р. Микробиология. - М.: Агропромиздат, 1989, с.140-154.

2. Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология, 2-е изд. – М.: Колос, 1978, с.155-192.

1. Общая схема круговорота азота в природе. Роль микроорганизмов.

N₂

в атмосфере 76 %

А зотфиксация

с имбиоти-

ческими и Атмосферная фиксация

свободно- при грозовых разрядах

живущими (NO₃^-)

б актериями Удобрения

( Rhizobium, (NO₃^-) (NH₄⁺) (NH₂)

A zorobacter)

NH₃ NnnNnNH₄⁺

Улетучивание

Бактерии

Иммобилизация

Белок растений

Денитрификация

(Pseudomonas)

NH₃

NO₂^-

Аммонификация

(Бактерии, Грибы)

Нитрификация

Белок животных

Мочевина

I Nitrosomonas

II Nitrobacter

NO₃^-

Залежи солей азотной кислоты

Азот, входит в состав белков, и поэтому, является одним из основных элементов, обеспечивающих существование жизни на земле. 75,6 % (по массе) его содержится в атмосфере. Остальное количество в виде органических и минеральных соединений - в почве и воде. Пополнение запасов почвенного азота происходит в результате промышленной его фиксации, в результате грозовых разрядов и выпадения кислотных дождей, но главная роль в фиксации азота принадлежит микроорганизмам. Они же переводят и недоступные органические соединения азота в доступные для растений минеральные формы.

В круговороте азота различают следующие стадии: аммонификацию, нитрификацию, денитрификацию и азотфиксацию. Круговорот азота построен на принципе метабиоза, когда продукты жизнедеятельности одних микроорганизмов являются основой для жизнедеятельности других.

2. Аммонификация белка, мочевины и других органических веществ

Аммонификация - это процесс разложения азотсодержащих органических соединений, протекающий при участии аммонифицирующих бактерий, выделяющих протеолитические ферменты, с образованием аммиака и других продуктов. Аммонификации подвергаются белки, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, аминосахара, алкалоиды, мочевая (с калом птиц) и гипуровая (с мочой травоядных) кислоты, мочевина, хитин, гумус, цианамид Са.

Разложение белка происходит при температуре не ниже 10^оС и начинается с гидролиза, осуществляемого при помощи ферментов, которые выделяются гнилостными микроорганизмами наружу. Процесс идет по следующей схеме:

протеазы
Белок		пептоны		пептиды		аминокислоты
	Н2О		Н2О		Н2О

Аминокислоты проникают внутрь микробных клеток и подвергаются дезаминированию под действием ферментов дезаминаз.

При аммонификации (гниении) белков с доступом кислорода совершается глубокий распад их с образованием простых продуктов: аммиака, сероводорода, углекислоты, воды. В анаэробных условиях кроме NH₃, H₂S, CO₂ и H₂O образуются органические вещества: скатол, индол, меркаптаны, фенол, жирные кислоты, трупные яды: кадаверин, путресцин, агматин.

Аммонифицирующие бактерии выполняют огромную санитарную роль, очищая почву, воду и атмосферу от разлагающегося органического субстрата. В то же время гниению (аммонификации) подвергаются любые, незащищенные от микробов продукты (мясо, рыба, яйца). Гнилостные процессы протекают также и при газовой гангрене, когда омертвевшие ткани заселяются аэробными и анаэробными бактериями.

Наиболее активными возбудителями гниения белков являются Bac. mycoides, Bac. subtilis, Bac. mesentericus, Bac. megaterium. Все они спорообразующие грамположительные подвижные аэробы. К необразующим споры аэробам относится чудесная палочка Serratia marcescens, образующая кроваво-красный пигмент, а также факультативно-анаэробные бактерии семейства Еnterobacteriacee (Proteus, Escherichia, Pseudomonas и др.) бесспоровые, подвижные, грамотрицательные палочки и наконец, Cl.putrificum и Cl.sporogenes. Последние два анаэробы, содержатся в кишечнике, и после смерти вызывают зловонное разложение трупов.

Аммонификацию вызывают также актиномицеты и плесневые грибы.

Ежегодно в огромных количествах (около 50 млн. т) в почву поступает мочевина, которую выделяют люди и животные. Она не может непосредственно быть использована для питания растений. Вначале при взаимодействии мочевины с водой образуется нестойкая углеаммиачная соль, которая под действием уробактерий расщепляется до NH₃, CO₂ и H₂O (схема).

	уреаза
CO(NH2)2 + 2H2O		(NH4)2CO3		2NH3 + CO2 + H2O

К возбудителям разложения мочевины относятся: Urobacillus probates и Urobacillus pasteuri - перитрихи, из шаровидных Sporosarcina ureae, которая также имеет жгутики. Уробактерии - аэробы и хорошо развиваются в щелочной среде при рН 9-10.

Хитин – азотосодержащий полисахарид, который содержится в скелете беспозвоночных, панцирных покровах насекомых, в клеточной стенке многих грибов. До аммиака и растворимых сахаров его разлагают в аэробных условиях Bact.chitinovorum и Bact.chitinophilum. В анаэробных условиях хитиновые вещества долго не разлагаются.

При внесении в почву органических удобрений обращают внимание на соотношение в них С и N. Если отношение С:N = 25:1, то весь азот будет использован микроорганизмами на построение своего тела. Если соотношение окажется больше, чем 25:1, то микроорганизмы начнут потреблять азот из почвенного раствора. Произойдет иммобилизация азота из почвы и закрепление его в телах микробов (например, при внесении соломистого навоза). При соотношении углерода к азоту меньше, чем 25:1 (при внесении перегноя), азот в форме аммиака будет накапливаться в почве.