
- •«Превращения микроорганизмами безазотистых органических веществ»
- •Спиртовое брожение и его химизм
- •2. Общие условия спиртового брожения
- •3. Практическое значение спиртового брожения
- •4. Производство этилового спирта
- •5. Молочнокислое брожение и его типы
- •6. Химизм молочнокислого брожения
- •7. Возбудители молочнокислого брожения
- •8. Практическое значение молочнокислого брожения
- •9. Пропионовокислое брожение
- •10. Маслянокислое брожение
- •11. Брожение пектиновых веществ
- •12. Брожение клетчатки
- •13. Окисление этилового спирта до уксусной кислоты
- •14. Окисление многоатомных спиртов и сахара уксуснокислыми бактериями
- •15. Окисление углеводов до лимонной кислоты грибами
- •16. Разложение клетчатки и пектиновых веществ
- •17. Разрушение древесины
- •18. Разложение жиров и жирных кислот
8. Практическое значение молочнокислого брожения
Особенно велика их роль в молочной промышленности. Большое значение они имеют также при квашении овощей, силосовании кормов для животных, в хлебопечении, особенно при изготовлении ржаного хлеба. Положительные результаты дают исследования по использованию молочнокислых бактерий при изготовлении некоторых сортов колбас, солено солено-вареных мясных изделий, а также при созревании слабосоленой рыбы для ускорения процесса и придания продуктам новых ценных качеств (вкуса, аромата, консистенции и др.). Промышленное значение имеет также получение с помощью их молочной кислоты, которую используют в консервной, кондитерской промышленности и в производстве безалкогольных напитков.
Спонтанно (самопроизвольно) возникающее молочнокислое брожение в продуктах (молоке, вине, пиве, безалкогольных напитках и др.) приводит к их порче (прокисанию, помутнению, ослизнению).
9. Пропионовокислое брожение
Пропионовокислое брожение – это превращение сахара или молочной кислоты и ее солей в пропионовую и уксусную кислоты с выделением углекислого газа и воды:
3С6Н12О6 → 4СН3СН2СООН + 2СН3СООН + СО2 +Н2О
3СН3СНОНСООН→ 2СН3СН2СООН + СН3СООН + СО2 +Н2О
Некоторые пропионовокислые бактерии образуют, кроме того, небольшое количество других кислот (муравьиной, янтарной, изовалериановой).
При пропионовокислом брожении превращение глюкозы до пировиноградной кислоты протекает также по гликолитическому пути. В дальнейшем пировиноградная кислота восстанавливается в пропионовую. Брожение вызывают бактерии, относящиеся к семейству Propionibacteriaceae, роду Propionibacterium. Это неподвижные, бесспоровые, грамположительные палочки, слегка искривленные. В неблагоприятных условиях развития клетки нередко принимают булавовидную форму.
Пропионовокислые бактерии требовательны к источникам азота и витаминов. Большинство из них не развиваются при рН среды ниже 5,0-4,5. Они факультативные анаэробы, но могут переносить лишь низкое парциальное давление кислорода. Оптимальная температура их развития 30-35 оС; погибают при температуре 60-70 оС.
Эти бактерии помимо сахаров и молочной кислоты способны сбраживать пировиноградную кислоту, глицерин и некоторые другие вещества. Они разлагают (дезаминируют) аминокислоты, при этом выделяются жирные кислоты.
Пропионовокислое брожение является одним из важнейших процессов при созревании сычужных сыров.
Пропионовая кислота и ее соли служат ингибиторами мицелиальных грибов и могут быть использованы для предотвращения плесневения продуктов. Некоторые виды, например P.freudenreichii subsp.shermanii, применяют для получения витамина В12.
10. Маслянокислое брожение
Маслянокислое брожение представляет собой сложный процесс превращения сахара маслянокислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, углекислого газа и водорода, по уравнению:
С6Н12О6 → СН3СН2 СН2СООН + 2СО2 + 2Н2
В качестве побочных продуктов брожения при этом получается бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт, уксусная кислота.
Химизм маслянокислого брожения. При этом брожении сахар претерпевает все те же превращения, что и при спиртовом и гомоферментативном молочнокислом брожениях до образования пировиноградной кислоты. Пировиноградная кислота при участии кофермента А расщепляется до ацетил-КоА (СН3СО-КоА), СО2 и Н2. Две молекулы образовавшегося ацетил-КоА конденсируются при участии фермента карболигазы с образованием ацетоацетил-КоА, из которого в результате последовательных превращений образуется масляная кислота.
Г
люкоза
ПВК
Кофермент
А
2 Ацетил-КоА + СО2 + Н2
Карболигаза
Ацетоацетил-КоА
Масляная кислота
Возбудители маслянокислого брожения. Маслянокислые бактерии – подвижные, крупные грамположительные палочки образующие споры, которые располагаются центрально или ближе к концу палочки, придавая ей форму веретена или теннисной ракетки. Споры термоустойчивые, выдерживают кипячение в течение нескольких минут. Клетки содержат в виде гранул крахмалоподобный полисахарид – гранулёзу, который окрашивается иодом в коричнево-фиолетовый цвет.
Эти бактерии – строгие анаэробы.Оптимальная температура их развития 30-40 оС, но есть и термофильные, у которых оптимум 70 оС. Они чувствительны к кислотности среды: оптимум рН 6,9-7,4, а при рН ниже 4,5-4,9 развитие прекращается.
Маслянокислые бактерии относятся к семейству Bacillaceae рода Clostridium . Типичным их представителем является Cl.butyricum.
Многие из них способны сбраживать не только простые сахара, но и более сложные – декстрины, крахмал, пектиновые вещества, глицерин, соли молочной кислоты. Они могут усваивать азот как белковый и аминокислотный, так и аммонийный; некоторые виды используют даже свободный азот из воздуха.
Обитают маслянокислые бактерии в почве, илистых отложениям на дне водоемов, скоплениях разлагающихся растительных остатков. Встречаются они в различных пищевых продуктах.
Практическое значение маслянокислого брожения. В природе это брожение является звеном превращения органических веществ. В народном хозяйстве оно приносит значительный ущерб. Маслянокислые бактерии могут вызвать массовую гибель картофеля и овощей, вспучивание сыров, порчу консервов (бомбаж), прогоркание молока, масла, увлажненной муки и т.д. Они вызывают порчу квашенных овощей при замедленном молочнокислом брожении; масляная кислота придает продукту острый прогорклый вкус, резкий и неприятный запах.
Маслянокислое брожение применяют при производстве масляной кислоты; сырьем при этом служат сахар или крахмалосодержащие отходы различных отраслей промышленности.
Масляная кислота представляет собой бесцветную жидкость с неприятным резким запахом. Эфиры масляной кислоты отличаются приятным ароматом: метиловый – имеет яблочный запах, этиловый - грушевый, амиловый – ананасовый. Их используют в качестве ароматических веществ в кондитерской и парфюмерной промышленности, а также при изготовлении фруктовых напитков.