Панмиктическая популяция и ее характеристики

Каждый организм, обладая общими для вида чертами, имеет свои, индивидуальные генетические и фенотипические особенности. Внутри любого ареала особи конкретного вида распределены неравномерно, так как есть места благоприятные для обитания и размножения и места менее благоприятные. Именно поэтому вид внутри ареала распадается на более мелкие единицы – популяции, они занимают определенную обособленную часть ареала.

Границы популяций часто совпадают с границами биогеоценозов (озеро, лес, болото, и т. д.). Смешиванию особей соседних популяций может мешать географическая изоляция (река, горный хребет и т. д.), а так же биологическая изоляция (сроки созревания, цветения, различия в строении половых органов, отличия в половом поведении). Пример: в пойме реки длительное время большие участки суши оказываются затопленными водой, на пригорке многие травянистые растения уже успевают отцвести, пока в низине сойдет вода.

Популяция является основной единицей существования, воспроизводства и эволюции вида. Особи одной популяции имеют больше сходства, чем особи разных популяций одного вида. Сорта культурных

растений, породы животных, штаммы микроорганизмов – это искусственно созданные человеком популяции.

Популяция – это многочисленная группа особей одного вида, длительное время живущая на определенной территории (ареал). Члены популяции свободно скрещиваются между собой и дают многочисленное, жизнеспособное потомство.

Крупные животные, как правило, имеют больший ареал по сравнению с ареалами мелких животных, однако, численность последних, как правило, больше.

Популяционный ареал и численность популяции – величины не постоянные, они могут существенно меняться (увеличиваться или сокращаться) даже в связи с сезоном года (сильнейшая засуха, необычайно холодная зима вызывают миграции животных, падёж молодняка и т. п.).

На пространственные и численные размеры популяции сильно влияют: абиотичесие, биотические и антропогенные факторы. При этом приоритетное значение имеют такие параметры как: наличие хищников, паразитов; величина ареала; благоприятные места размножения и др.

Видоспецифичными, динамичными являются возрастной и половой состав популяции. Возрастной состав сильно зависит от продолжительности жизни особей, времени достижения половой зрелости, интенсивности размножения, скорости смены поколений. Так, например, у крупных животных разные возрастные группы (молодняк, половозрелые особи, старые животные) выделяются более четко. В группе мелких насекомых, мелких грызунов сделать это достаточно сложно. Соотношение полов, как правило, составляет 1:1. Важной чертой каждой популяции является возможность свободного скрещивания (панмиксия). В результате свободного скрещивания идет обмен наследственной информацией, но вместе с тем, создается генетическая общность всей популяции – генофонд (совокупность генов данной популяции в конкретный временной период).

В 1908 году, независимо друг от друга, английский математик Дж. Харди и немецкий врач В. Вайнберг смогли выявить некоторые закономерности распределения генных частот в модельной популяции, структура которой на протяжении поколений абсолютно стабильна.

Генные частоты – число доминантных и рецессивных генов одной аллельной пары. Сумма их в данной популяции всегда равна 1 или 100%.

p + q = 1

, где p – число доминантных генов А,

q – число рецессивных генов а.

Соотношение генных частот могут быть самыми различными:

0,5А : 0,5а ; 0,7А : 0,7а ; 0,9А : 0,1а ; и т. п.

Следует помнить о том, что в популяции, находящейся в состоянии генетического равновесия, соотношения генных частот по данной аллельной паре в каждом поколении остается постоянным. На графике распределение генных частот в идеальной популяции выглядит как две параллельные прямые горизонтальные линии.

Распределение частот в реальной популяции выглядит иначе: в виде популяционных волн. Дж.Харди – В.Вайнберг использовали и вторую формулу:

р2 + 2pq + q2 =1

Она отражает сумму частот генотипов по данной аллельной паре в популяции. (Распределение соответствует коэффициентам бинома Ньютона второй степени):

р² – гомозиготы по доминанте (АА);

2pq – гетерозиготные формы (Аа);

q² – гомозиготы по рецессиву (аа).

С помощью этих формул можно расчитать ожидаемые частоты генов, генотипов и фенотипов в поколениях свободноскрещивающихся популяций (панмиктрических популяциях). Основной закон Харди – Вайнберга звучит так:

Частота гомозиготных и гетерозиготных организмов в условиях свободного скрещевания при отсутствии давления отбора (постоянство внешних условий) и других факторов (мутаций, миграций, дрефа генов) остается постоянной, т. е. пребывает в состоянии равновесия.

Условия полного равновесия вряд в природе не встречаются. Поэтому закон Харди – Вайнберга требует соблюдения определенных условий:

• Численность особей природной должна быть непременно большой (бесконечно большой).

• Случайное скрещивание особей (панмиксия) – обязательное условие.

• Относительная стабильность условий среды обитания, когда отдельные мутации не играют никакой роли и особи с разными генотипами обладают одинаковой жизнеспособностью, плодовитостью и возможностью размножения (мутационный прцесс сведен до min).

• Прямые и обратные мутации происходят так редко, что их частотой можно пренебречь.

• Отсутствие миграций со стороны особей других популяций (изоляция от других популяций).

• Учет ведется по одной паре аутосомных аллелей.

Мутационный процесс постоянно увеличивает генетическое разнообразие популяций (полиморфизм). В геторозиготах (Аа) накапливаются рецессивные мутации. Такой скрытый генетический фонд назван мобилизационным резервом внутривидовой наследственной изменчивости. Гетерогенность популяций – важный источник для действия отбора по перестройке вида и приспособления его к меняющимся условиям существования. Процессы адаптивной перестройке внутри вида, преобразование его популяции, а, следовательно, видообразование носит название микроэволюции (к числу основных факторов, формирующих популяцию следует отнести 3: изменчивость, наследственность, естественный отбор. Если все особи популяции будут гомозиготны по конкретному локусу (АА или аа), эволюция по данному локусу невозможна, из поколения в поколение частоты аллелей будут неизменными.

Микроэволюция – эволюционные процессы, протекающие внутри вида и ведущие к образованию новых видов (начальный этап эволюции). Она происходит на основе наследственной изменчивости и под контролем естественного отбора.

Макроэволюция – эволюционный процесс образования их видов, возникших в результате микроэволюции, новых родов их родовых семейств и т. д. Если популяция содержит 2 аллеля в одном локусе, эволюция вполне возможна – частота одного из аллелей может возрастать за счет другого, альтернативного.