Тема 16. Развитие зародыша человека

Гаметогенез

Гаметогенез - процесс образования зрелых половых клеток (гамет). Образование мужских половых клеток (сперматозоидов) происходит в процессе сперматогенеза, а женских (яйцеклеток) — в процессе оогенеза. Гаметогенез происходит в половых железах (гонадах). Диплоидные клетки зачаткового эпителия мужских и женских гонад в фазе размножения многократно делятся митозом, что приводит к значительному увеличению количества клеток. За­чатковые клетки, делящиеся митозом, называются гониями: мужс­кие - сперматогониями, женские — оогониями. Они имеют дипло-идный набор хромосом (2п = 46). Фаза размножения сменяется фа­зой роста. Каждый гоний обязательно проходит эту фазу. Во время фазы роста гонии увеличиваются в объеме и проходят определен­ные этапы дифференцировки, связанные с изменением структуры цитоплазмы и ядра. Дифференцировка сперматогониев и оогониев проходит различными путями. В течение фазы роста обязательно имеется S-период, в котором происходит удвоение каждой молеку­лы ДНК. В результате каждая хромосома, находящаяся в состоя­нии хроматина, по завершению S-периода будет состоять из двух хроматид, соединенных между собой центромерой. Фаза роста за­канчивается, когда гонии преобразуются в качественно новые клет­ки: сперматоциты или ооциты 1-го порядка, готовые вступить в мей-оз. Начало мейоза открывает новую фазу гаметогенеза - фазу со­зревания. Во время этой фазы происходят первое и второе деления мейоза. Из одной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные, от­личающиеся друг от друга по качеству генетической информации. Помимо мейоза, в фазе созревания происходит дифференцировка гаплоидных клеток и формирование зрелых гамет.

Половая дифференцировка у эмбриона человека начинается в возрасте 5-ти недель, когда эмбрион имеет размер 2—3 см. В это время закладываются зачатки половых органов. Развитие яични­ков у женщин и семенников у мужчин основано на митотическом делении клеток и дифференцировке морфологических структур. Начало дифференцировки половой системы у пятинедельного эм­бриона связано с миграцией клеток из желточного мешка в яични­ки у девочек и в яички у мальчиков. Именно мигрирующие клетки дадут начало гониям. Таким образом, первая фаза — фаза размно­жения — начинается у эмбриона человека на 5-й неделе развития. Сперматогенез и оогенез у человека идут по-разному. Рассмотрим два вида гаметогенеза в отдельности.

Сперматогенез происходит в извитых семенных канальцах яич­ка. Продукты сперматогенеза из извитых канальцев яичка поступа­ют в семявыводящий проток, а оттуда — в семяизвергательный канал. Эпителий зрелого семенного канальца состоит примерно из 6 слоев клеток. Самый наружный слой — клетки зачаткового эпи­телия. Они делятся митозом. Клетки, образовавшиеся в результате деления митозом, перемещаются внутрь канальца, образуя второй слой. Клетки этого слоя (сперматогонии) также сохраняют способ­ность к делению митозом. Фаза размножения в процессе спермато­генеза связана именно с этими двумя слоями клеток. Перемещение размножающихся сперматогониев в третий слой связано с началом фазы роста и их превращением в более крупные сперматоциты 1-го порядка. В третьем слое с началом периода полового созревания происходит первое мейотическое деление, и из каждого спермато-цита первого порядка образуются две клетки с гаплоидным набо­ром хромосом — сперматоциты второго порядка.

Каждый этап клеточного деления сопровождается перемещени­ем клеток из наружного слоя во внутренний. Изменяется окруже­ние клеток, соответственно изменяется и дифференцировка. Каж­дый сперматоцит второго порядка проходит второе мейотическое деление и дает начало двум сперматидам с гаплоидным набором хро­мосом. Созревание сперматид происходит в самых внутренних сло­ях семенного канальца. Здесь же сперматиды превращаются в зре­лые сперматозоиды, которые, приобретя способность к движению с помощью жгутика, покидают семенной канадец.

Таким образом, в результате процесса сперматогенеза из 1 диплоидного сперматоцита первого порядка получаются 4 зрелых спер­матозоида. Общая схема процесса сперматогенеза представлена на рисунке 12.

Оогенез происходит в яичниках. У половозрелой женщины они представляют собой уплощенные овальные тела длиной 2,5-5 см, шириной 1,5-3 см. Яйцеклетки расположены в корковом слое яич­ника в эпителиальных пузырьках, называемых фолликулами.

Развитие яичников у эмбриона начинается, как уже бьшо указа­но выше, в возрасте 5-ти недель. Примерно в то же время, когда закладываются яичники, среди клеток коркового слоя выявляются первичные половые клетки. Женские половые клетки, мигрирую­щие в яичник и располагающиеся в его строме, называют оогониями. В начале развития яичников эти клетки размножаются митозом, и число их возрастает. Однако еще в пренатальном периоде большинство первичных половых клеток погибает. При рождении девочки их число составляет примерно 2 млн. в обоих яичниках. К моменту полового созревания большинство из них дегенерирует, и в яичниках их остается около 40 тыс. Примерно 450 из них дости­гают стадии овоцитов второго порядка и выходят из яичника в про­цессе овуляции.

В развивающемся яичнике первичные половые клетки покры­ваются тонким слоем эпителиальных клеток, образуя фолликулы. До третьего месяца жизни плода имеются только митотические де­ления. Примерно к концу третьего месяца оогонии, находящиеся в фолликуле, начинают активно расти и дифференцироваться, в ре­зультате чего каждый оогонии превращается в ооцит первого по­рядка. Клетки, окружающие ооцит, называются фолликулярными. Ооциты первого порядка вступают в мейоз. Первое редукционное деление мейоза в ооцитах первого порядка начинается в пренатальном периоде (к концу третьего месяца жизни плода). Число ооцитов, вступивших в это время в мейоз, невелико. Начиная с седьмого месяца, в мейоз вступают новые ооциты первого порядка.

Ооциты первого порядка вступают в профазу первого деления мейоза, но не завершают его. Мейоз задерживается в конце профа­зы, и клетки вступают в «фазу покоя» - диктиотену. Ко времени рождения девочки ооциты первого порядка продолжают находить­ся на этой стадии. Деление завершается только после наступления половой зрелости. В период от рождения и до наступления половой зрелости яич­ник увеличивается в размере, но лишь отдельные фолликулы на­чинают расти и развиваться. Изменения, происходящие в организ­ме женщины в период полового созревания, обусловлены функци­ей яичников, которая стимулируется гонадотропными гормонами гипофиза.

Каждый из нескольких тысяч первичных фолликулов, располо­женных в корковом веществе яичника, ко времени полового созре­вания состоит из ооцита первого порядка диаметром 25-30 мкм, окруженного одним слоем фолликулярных клеток. Ядро ооцита первого порядка остается в профазе первого деления мейоза. Яд­рышко хорошо выражено. Хромосомы вытянуты в виде тонких ни­тей. В таком виде они остаются длительное время, пока, спустя годы, не завершится мейоз. В цитоплазмеооцита можно видеть желточ­ные зерна. В электронном микроскопе в цитоплазме ооцита видны обычные органеллы.

Примерно каждые 28 дней у половозрелой небеременной жен­щины в яичнике развивается несколько фолликулов. Они увели­чиваются в размере и приближаются к поверхности. Однако обыч­но только один из них созревает, прорывает поверхность яичника и высвобождает ооцит второго порядка. Этот процесс называют овуляцией.

Развитие зрелого фолликула связано с увеличением размеров ооцита в два раза и образованием вокруг него блестящей оболочки (zona pellucida). Это стадия роста ооцита. Она сопровождается ак­тивным делением фолликулярных клеток и накоплением фолли­кулярной жидкости внутри фолликула. В момент разрыва фолли­кула находящийся в нем ооцит второго порядка окружен фоллику­лярными клетками. Эти клетки формируют вокруг ооцита лучистый венец (corona radiata).

Процесс овуляции предваряется быстрым завершением перво­го мейотического деления в ооците первого порядка. В результате внутри лучистого венца образуются две гаплоидные клетки. Рас­пределение цитоплазмы при этом происходит неравномерно: одна из дочерних клеток - ооцит второго порядка - получает почти всю цитоплазму материнской клетки, тогда как на долю второй - пер­вого полярного тельца - не достается почти ничего. Ооцит второ­го порядка вступает во второе мейотическое деление, но оно дохо­дит только до стадии метафазы и останавливается до поры, пока не произойдет оплодотворение, а этого обычно не происходит. Так как во время первого деления мейоза число хромосом сокращает­ся вдвое, ооцит второго порядка, а следовательно, и яйцеклетка имеют гаплоидный набор хромосом. Такой же набор хромосом имеет и первое полярное тельце. Таким образом, в отличие от образования спермиев, которое на­чинается у мужчин только при половом созревании, образование яйцеклеток у женщин начинается еще до их рождения и заверша­ется для каждой данной яйцеклетки только после ее оплодотворе­ния. Созревающие ооциты находятся в профазе первого мейоза дол­гие годы. Кроме того, у мужчин из одного диплоидного сперматоцита первого порядка образуется 4 гаплоидных сперматозоида, а у женщин из одного диплоидного ооцита первого порядка образует­ся одна зрелая гаплоидная яйцеклетка.