Тема 15. Деление клеток. Стадии клеточного цикла

Делящаяся клетка, а вместе с ней и ядро, могут находиться в двух состояниях: в митозе (деление) и интерфазе (состояние между дву­мя митозами). Во время митоза наследственная информация, упа­кованная в хромосомах, равнозначно распределяется между дочер­ними клетками. В интерфазе наследственная информация реали­зуется. Хромосомы переходят в состояние хроматина. ДНК, суперсперализованная с помощью специальных белков, частично раскручивается, сохраняя структуру двойной спирали. На молеку­лах ДНК (как на матрицах) по принципу комплементарное™ син­тезируются все три типа молекул РНК: информационная, транс­портная и рибосомная. Новосинтезированные молекулы РНК в комплексе с белками дозревают и покидают ядро, попадая в цитоп­лазму. В цитоплазме с их участием происходит синтез белков.

Интерфаза подразделяется на три периода: G,, S и Gy В период G, вступают дочерние клетки после митоза. Количество хромосом в них диплоидное, каждая хромосома состоит из одной хроматиды. Соответственно количество двуспиральных молекул ДНК у чело­века равно 46 (2с), т. е. по одной нитевидной молекуле на хромосо­му, перешедшую в состояние хроматина. Объем клеток, общее со­держание органелл, белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В это время начинается рост клеток за счет накопления клеточных белков, мембранных структур и органелл. Клетки растут до достижений нормального объема, характерного для каждого типа клеток. Продолжи­тельность периода G, — величина не­постоянная, и, в отличие от продол­жительности других фаз клеточного цикла, может изменяться от нулевых значений до многих часов, а в некото­рых случаях даже месяцев в зависи­мости от срока эмбрио- и онтогенеза, от особенностей ткани и ряда других факторов.

В S-периоде удваивается ДНК каждой хроматиновой нити. При этом общее количество ДНК возрастает в 2 раза. В клетках человека, так же, как и в эукариотических клетках других организмов, репликация ДНК происходит за счет независимого синтеза одновременно на множестве отдельных отрезков (вдоль каждой хромосомы) с последующим соединением концов соседних отрезков. За счет образования сотен точек репликации сокращает­ся время, необходимое для удвоения молекул ДНК, длина которых у человека измеряется в сантиметрах. Продолжительность S-периода у млекопитающих и человека 7—9 ч.

В результате процесса репликации из каждой образуются две идентичные молекулы ДНК, упакованные с помощью белков в со­ставе хроматина. Эти новые молекулы отделены друг от друга, но остаются соединенными в центромерном районе хромосом. Центромера располагается внутри гетерохроматического района.

Наличие множества точек начала репликации ДНК на каждой хромосоме не означает одновременного начала этого процесса в каж­дой точке. Для процесса репликации в клетках человека характер­но явление асинхронное™ в разных участках хромосом.

В G^-периоде количество молекул ДНК удвоенное (4с). В этом же периоде достигает максимума уровень синтеза РНК и белка. Клет­ки готовятся к вступлению в митоз. Продолжительность G^-перио-да у млекопитающих около 4 ч. Эта часть клеточного цикла называ­ется также премитотическим периодом.

В настоящее время клеточный цикл обозначают как последова­тельность хронологически связанных событий, происходящих в период от завершения митоза в исходной клетке до завершения митоза в ее дочерней клетке (рис. 8).

В начале 90-х годов произошел прорыв знаний в изучении регу-ляторных механизмов размножения клеток. В нормальных условиях координация событий клеточного цикла обусловлена регуляцией трех переходов: вступления в митоз, выхода из митоза и прохожде­ние через пункт ограничения в периоде G,, после которого клетки становятся ориентированными на синтез ДНК, т. е. готовы всту­пить в S-период.