3.6. Аэробный механизм ресинтеза атф

Аэробный механизм ресинтеза АТФ в обычных условиях обеспечивает

около 90 % общего количества АТФ, ресинтезируемой в организме. Фер-

ментные системы аэробного обмена расположены в основном в митохон-

дриях мышц. Механизм аэробного окисления питательных веществ носит

название ≪окислительное фосфорилирование≫, сущность которого описа-

на в главе 3. Общая схема аэробного механизма ресинтеза АТФ в мыш-

цах представлена на рис. 129.

В качестве субстратов аэробного окисления используются глюкоза, выс-

шие жирные кислоты, отдельные аминокислоты, кетоновые тела, молочная

кислота и другие недоокисленные продукты метаболизма. Все эти вещества

постепенно превращаются в единое вещество — ацетил-КоА, который далее

окисляется в цикле лимонной кислоты до конечных продуктов СО2 и Н2О с

участием многочисленных окислительных ферментов и вдыхаемого кисло-

рода, доставляемого к тканям гемоглобином эритроцитов крови, а в скелет-

ных мышцах — с участием кислорода, накапливаемого белком миоглобина

(см. рис. 129). Энергия окисления накапливается в восстановленной форме

переносчиков водорода НАДН2 и ФАДН2, которые передают высокоэнерге-

тические электроны по дыхательной цепи на вдыхаемый кислород, а прото-

ны водорода создают на мембране митохондрий протонный градиент (НГ),

который является движущей силой для генерирования АТФ в процессе окис-

лительного фосфорилирования. Когда разница протонного градиента дости-

гает определенной величины (200 мВ), протоны движутся через мембрану

митохондрий и взаимодействуют с кислородом с образованием Н20.

Энергия движения Н+ аккумулируется в молекулы АТФ при их синтезе из

АДФ и Н3РО4 высокоспецифическим ферментом АТФ-синтетазой.

Скорость образования АТФ в процессе окислительного фосфорилиро-

вания зависит от следующих факторов:

• соотношения АТФ/АДФ; при отсутствии в клетке АДФ синтез АТФ не

происходит;

количества О2 в клетке и эффективности его использования;

активности многочисленных окислительных ферментов;

количества систем дыхательных ферментов в митохондриях;

целостности мембран митохондрий;

количества митохондрий в клетке;

концентрации гормонов, ионов Са2+ и других регуляторов процессов

аэробного окисления веществ. Снижение концентрации АТФ, что наблюдается сразу после начала вы-

полнения интенсивной физической нагрузки, активирует дыхательную и

сердечно-сосудистую системы, доставляющие кислород к клеткам.

Количество кислорода, потребляемого легкими, прямо пропорцио-

нально количеству О2> используемому в процессах окислительного фосфо-

рилирования. Это позволяет определять величину аэробного энергообра-

зования по поступлению кислорода. Нормализация частоты дыхания и ЧСС

происходит только после удовлетворения повышенных потребностей кле-

ток в АТФ.

При потреблении одинакового количества кислорода объем выполнен-

ной работы будет большим в том случае, если энергетическим субстратом

будут углеводы, а не жиры. Углеводы являются более эффективным "топ-

ливом" по сравнению с жирами, так как на их окисление требуется на 12 %

меньше кислорода в расчете на молекулу синтезированной АТФ. Поэтому

в условиях недопоступления кислорода при физических нагрузках энерго-

образование происходит в первую очередь за счет окисления углеводов.

Поскольку запасы углеводов в организме ограничены, ограничена и воз-

можность их использования в видах спорта, требующих проявления общей

выносливости. После исчерпания запасов углеводов к энергообеспечению

работы подключаются жиры, запасы которых позволяют выполнять очень

длительную работу. Так, в марафонском беге за счет использования мы-

шечного гликогена работа мышц продолжается в течение 80 мин. Часть

АТФ может быть получена за счет мобилизации гликогена печени. Следо-

вательно, за счет углеводов можно обеспечить энергией 75 % марафон-

ской дистанции. Остальное количество энергии образуется за счет окис-

ления жирных кислот. Учитывая, что жирные кислоты содержат большое

количество энергии, весьма важно развивать способность организма

спортсмена к более ранней их мобилизации для энергообеспечения рабо-

ты. Для этого рекомендуется периодически использовать в тренировке аэ-

робные нагрузки — бег на сверхдлинные дистанции (по 30-—40 км и более).

В качестве субстрата окисления могут использоваться и белки-, кото-

рые распадаются на аминокислоты, способные превращаться в глюкозу

или другие метаболиты аэробного процесса окисления. Однако вклад бел-

ков в образование энергии при мышечной деятельности составляет всего

5-10%.

Максимальная мощность аэробного механизма наименьшая и составля-

ет 1,2 кДж • кг1 • мин"1 и в равной степени зависит от скорости поступления

и скорости утилизации 02 в клетках. Мощность аэробного энергообразо-

вания оценивается по величине максимального потребления кислорода

(МПК), достигнутого при выполнении мышечной работы. У спортсменов эта

величина составляет в среднем 5,5—6 л • мин"1, а у неспортсменов — 2,5—

3,5 л • мин"1. Поскольку она отражает скорость потребления О2 в работаю-

щих мышцах, а на скелетные мышцы приходится большая часть активной

массы тела, то в целях сравнения аэробных способностей разных людей ве-

личины МПК обычно выражают в расчете на 1 кг массы тела. У молодых лю-

дей, не занимающихся спортом, МПК составляет 40—45 мл • кг1 • мин"(800—1000 Дж • кг"1 • мин~1), у спортсменов, занимающихся видами спорта

на выносливость, — 80—90 мл • кг~1 • мин"1 (1600—1800 Дж • кг~1 • мин"1).

Максимальная мощность аэробного процесса достигается на 2—3-й

минуте неинтенсивной работы у спортсменов и на 4—5-й минуте —

320

у неспортсменов и может поддерживаться до 15—30-й минуты. В более

длительных упражнениях она постепенно уменьшается. При марафонском

беге средний уровень аэробной энергопродукции составляет 80—85 %

максимальной аэробной мощности.

Наиболее интенсивно протекают процессы аэробного энергообразо-

вания в медленносокращающихся мышечных волокнах. Следовательно,

чем выше процентное содержание таких волокон в мышцах, несущих ос-

новную нагрузку при выполнении упражнения, тем больше максимальная

аэробная мощность у спортсменов и тем выше физическая работоспособ-

ность при продолжительной работе.

Метаболическая емкость аэробного механизма практически безгра-

нична, поскольку имеются большие запасы энергетических источников, да-

ющих большое количество ресинтезируемой АТФ. Так, при окислении