3.2.Химическое строение атф. Аденозинтрифосфорная кислота является

нуклеотидом. Состоит она из азотистого основания — аденина, углевода —

рибозы, которые вместе образуют аденозин, и трех остатков фосфорной

кислоты (рис. 13). Первый остаток фосфорной кислоты присоединен к ри-

бозе обычной эфирной связью, а два последующих присоединяются пос-

редством макроэргических фосфоангидридных связей (-). В клетке моле-

кула АТФ содержит отрицательно заряженные фосфатные группы, которые

связываются с катионами, чаще с Мд2+, образуя Мд2+-АТФ-комплекс.

Гидролиз АТФ. Свою энергетическую функцию АТФ реализует в

процессе распада молекулы с участием Н20 (гидролиза). Обычно от АТФ

отщепляется последний фосфатный остаток с образованием АДФ и ор-

тофосфорной кислоты, которая может записываться также как Р(. При этом

в стандартных условиях высвобождается около 30 кДж • моль'1 энергии и

увеличивается содержание протонов водорода (Н+) в среде:

АТФ + Н2О АТФ'аза≫ АДФ + Н3РО4 + Н+(ДО°= -7,3 ккал, или 30 кДж)

Катализируют эту реакцию специфические ферменты — АТФ-азы (аде-

нозинтрифосфатазы).

Гидролиз АТФ может протекать с образованием АМФ (аденозинмоно-

фосфата) и пирофосфата с высвобождением около 30 кДж энергии.

АТФ — аккумулятор и носитель свободной энергии. Молекула АТФ

образуется за счет свободной энергии, выделяющейся в реакциях катабо-

лизма, согласно следующей схеме:

АДФ + Н3РО4 + ДО -> АТФ

Поэтому АТФ является аккумулятором (формой запасания) свободной

энергии, которая в неживой природе рассеивается в виде тепла. Однако в

клетках организма АТФ быстро используется, так как легко отдает свой

высокоэнергетический фосфат другим веществам, т. е. выступает в ка-

честве донора фосфатных групп. Практически все реакции энергетичес-

кого обмена в клетках организма протекают посредством образования и

распада молекул АТФ.

Молекулы АТФ благодаря тепловому движению способны переме-

щаться в клетках на небольшие расстояния (до 10 мкм). Для передачи

энергии между клеточными отделами (компартаментами) используется

особый транспортный механизм с участием креатинфосфата и ферментов

креатинфосфокиназ. Следовательно, в клетках живого организма АТФ

является не только источником химической энергии во многих метаболи-

ческих реакциях, но и аккумулятором, донором и специальным носителем

энергии.

Использование энергии АТФ. Химическая энергия АТФ постоянно

используется в клетках организма для поддержания всех энергопотребля-

емых биологических процессов (рис. 14). Так, в скелетных мышцах АТФ

обеспечивает энергией процессы мышечного сокращения и расслабления.

При сокращении энергия гидролиза АТФ используется для взаимодей-

ствия сократительных нитей актина и миозина, их передвижения (скольже-

ния). Сократительные белки превращают химическую форму энергии в ме-

ханическую энергию мышечного сокращения. При расслаблении энергия

АТФ используется для активного транспорта ионов Са2+ через мембраны

ретикулума против градиента его концентрации (механизмы активного'

транспорта веществ рассмотрены в главе 5).

Энергия АТФ используется также в клетках нервной системы для об-

разования электрического потенциала в процессе возбуждения и переда-

чи нервного импульса. Значительное количество АТФ расходуется клеткой

на биосинтез различных веществ, особенно на восстановление и накопление белков в скелетных мышцах. Часть энергии АТФ может превращаться

в тепловую энергию.

Таким образом, в клетках организма химическая форма энергии АТФ

преобразуется в другие формы энергии: кинетическую (механическую),

электрическую, осмотическую, тепловую. Содержание АТФ в тканях. Количество АТФ в тканях организма че-

ловека относительно невелико, поскольку она не запасается в тканях. В ске-

летных мышцах содержится 5 ммоль • кг~1 сырой ткани или 25 ммоль • кг~1

сухой мышечной ткани. В сердечной мышце и гладких мышцах АТФ

составляет 2,6 и 1,4 ммоль • кг1 сырой ткани. Всего в организме челове-

ка содержится около 50 г АТФ.

Для АТФ характерна большая скорость обмена, особенно во время вы-

полнения интенсивных физических упражнений. В скелетных мышцах она

может достигать 0,5 кг • мин"1. Однако существенного снижения уровня

АТФ в клетках не отмечается. Даже при напряженной мышечной деятель-

ности, вызывающей утомление, запасы АТФ в мышцах могут снижаться

только в течение нескольких секунд на 20—25 %, поскольку постоянно

работают механизмы ее восстановления. Следовательно, в клетках под-

держивается относительное постоянство концентрации АТФ. Это обеспе-

чивается сбалансированностью процессов образования (ресинтеза) и ис-

пользования (утилизации) АТФ.

3.4. Гликолитический механизм ресинтеза АТФ

Как только в процессе анаэробной мышечной работы Креатинфосфокиназ-

ный механизм перестает обеспечивать необходимую скорость восстанов-

ления АТФ в мышцах, в энергообеспечение работы вовлекается ана-

эробный гликолитический механизм ресинтеза АТФ. В процессе гликоли-

311