11.1. Термодинамические особенности развития живых систем

Жизнь больше не выглядит как ост­ровок сопротивления второму нача­лу термодинамики или как деятель­ность каких-то демонов Максвелла. Она возникает теперь как следст­вие общих законов физики.

И. Пригожин

К знанию ведут три пути: Первый — размышление — самый благородный,

Второй — подражание — самый легкий, '■

Третий — опыт - самый гор» ий.

Конфуци

й

Еще в 1945 г. один из основателей квантовой физики Э. Шрёдингер в своей знаменитой книге «Что такое жизнь с точки зрения физики» [25] попытался дать общие соображения о термодинамике жизненных процессов.

Заметим, что именно эта работа подтолкнула многих физиков заниматься молекулярной биологией, а некоторых привела и к Нобелевской премии.

Основная идея Шрёдингера заключалась в том, что «живая материя уклоняется от деградации к равновесию». Но равновесие в изолированной, замкнутой системе характеризуется согласно классической термодинамике максимумом энтропии. Значит, если система «уклоняется» от равновесия, то она должна посто­янно компенсировать рост энтропии какой-то энергией, с точки зрения физики — свободной энергией. Из термодинамических законов следует, что свободная энергия определяется как

F= U- ST,

где S — энтропия, U — внутренняя энергия системы, ST — свя­занная энергия. В целом энергия системы состоит из свободной и связанной энергий.

Свободная энергия — та часть внутренней энергии, за счет которой может совершаться работа, а связанная энергия соглас­но первому началу термодинамики SQ = dlf + 5А определяется теплотой 5 Q = SdT и не может быть полностью превращена в полезную работу 5Л. Связанная энергия, которая рассеивается в окружающее пространство, как раз и характеризуется энтропией S.

Из сказанного следует, что Э. Шрёдингер уже предполагал, хотя и неявно, что живой организм — это открытая система, об­менивающаяся с окружающей средой энергией и материей⁷.

11.1.1. Роль энтропии для живых организмов

Из физики существующего (первая часть курса) нам извест­но, что все превращения энергии описываются термодинамиче­скими законами, которые при правильно сформулированных физических ограничениях и адекватных физических моделях применимы и для жизненных процессов. Как следует из приве­денного определения свободной энергии, уменьшение энтропии (возникновение отрицательной энтропии, негэнтропии, по Шрёдингеру) в живом организме при взаимодействии его с ок­ружающей средой приводит к росту свободной энергии. А из термодинамики известно («властная тетка!» из гл. 7), что увели­чение свободной энергии происходит с упорядочением системы, ее усложнением и отклонением от равновесия.

Э. Шрёдингер считал, что живые организмы «извлекают упо­рядоченность из окружающей среды», питаются структурирован­ной, упорядоченной пищей, а отдают природе менее структури­рованные «отходы» «производства» своей жизнедеятельности. Это общее положение биологи развивают как возникновение специфической упорядоченности для разных видов животных («волчья» и «заячья» упорядоченности, по Медникову [14]). Пос­тупающая пища сначала расщепляется до низкомолекулярных веществ, аминокислот, углеводов, Сахаров и т.д., общих для всей живой природы, а затем за счет поглощения энергии извне из «элементарных кирпичиков» жизни организмы строят присущие лишь им белки. Поэтому каждый организм характерен неповто­римой, именно ему присущей комбинацией белковых молекул, своей специфичной упорядоченностью.

Таким образом, живая природа избегает возрастания энтро­пии и повышает ее в окружающей среде при общении живого организма с ней. Энтропия — «омертвленная» энергия, которую нельзя превратить в работу. Вспомним еще раз, что по законам классической термодинамики в изолированных системах теплота полностью не переходит в работу, она рассеивается, т.е. процесс идет от порядка к хаосу. Для живых организмов как открытых систем с физической точки зрения акт творения живого будет состоять в спонтанной трансформации тепловой энергии необ­ратимых флуктуаций в целенаправленную механическую работу создания высокоорганизованной системы именно за счет сво­бодной энергии. Следовательно, динамическая неравновесность живых систем свидетельствует об их непременной упорядочен­ности, так как равновесие соответствует беспорядку, хаосу и это равновесие приводит к смерти живого организма, когда его энт­ропия максимальна.

Энтропия выступает как мера хаоса, неопределенности, ус­реднения поведения объектов, установления стабильного со­стояния и даже определенного единообразия. Жизнедеятель­ность биологических объектов показывает, что они не хотят под­чиняться термодинамическому закону для изолированных систем. Одним из биологических законов развития является как раз разнообразие видов биологических организмов, что обяза­тельно должно приводить к уменьшению энтропии в живых сис­темах. Так, например, гипотетическое появление белой вороны в стае черных означает уменьшение энтропии стаи, а увеличение неопределенности в статистических хаотических состояниях с максимальной энтропией вызывает у человека психическую на­пряженность, дискомфорт, неудовлетворенные потребности,'от- рицательные эмоции. Поэтому наш организм и стремится мини­мизировать именно энтропию.

Для материальных объектов неживой природы при неболь­ших отклонениях от равновесия даже для нестационарных про­цессов в рамках классической термодинамики между потоками вещества и силами, вызывающими движение этих потоков, су­ществуют линейные соотношения Онзагера

Jj = ЕLjjXj,

где Jj — поток, Xj — термодинамическая сила, Ly — линейный коэффициент.

Оказалось, что для сложных самоорганизующихся объектов живой природы процессы обмена веществом и энергией с окру­жающей средой неравновесны макроскопически, идут при нали­чии неравновесных изменений химических веществ, температу­ры, электрических потенциалов, давления, а не подчиняются соотношениям Онзагера. Коэффициенты Ьу становятся нелиней­ными. Поэтому и самоорганизация живых организмов является нелинейным процессом.

Как мы обсуждали в гл. 7, уравнения, описывающие такую систему, являются нелинейными и множеству решений нели­нейного уравнения соответствует множество путей эволюции живой системы, которые и описываются этими нелинейными уравнениями. Возникновение нелинейности обусловлено усиле­нием флуктуаций процессов, изменением пороговой чувстви­тельности к управляющим параметрам, появлением бифуркаций и непредсказуемостью изменений направлений процессов при дискретности возможных путей эволюций. Представления сине­ргетики полностью вписываются в самоорганизацию сложных систем как неживой, так и живой природы. Заметим, что так же, как и ранее, под самоорганизацией мы понимаем установление в неравновесной диссипативной среде пространственных структур, которые могут развиваться и во времени. Их парамет­ры определяются уже свойствами самой среды и мало зависят от источника неравновесности в виде потоков энергии и вещества, начального состояния среды и условий на границах среды. Со­гласно К. Денбигу энтропию нельзя однозначно связать только с беспорядком. Так, при спонтанной кристаллизации переохлаж­денной жидкости в адиабатических условиях энтропия возрас­тет, но при этом возрастет и порядок. В то же время порядок и организация не являются одним и тем же: обои с геометриче­ским узором более упорядочены, чем картины Сезанна, но по­следние гораздо более организованны. Аналогично живая клетка значительно более организованна, чем кристалл, хотя кристалл и более упорядочен. Примерами организованности в пространстве являются картины художников, во времени — ноты и знаки в музыкальном воспроизведении; научные теории и математиче­ские формулы организованны в логическом пространстве и т.д.