14.2. Физическое представление эволюции

Стимулирующее действие хоро­шей гипотезы прямо пропорцио- нально ее необоснованности.

В.Я. Александров

14.2.1. Синтетическая теория эволюции

Раскрытие генетического кода и установление закономернос­тей молекулярной биологии показало необходимость соедине­ния современной генетики и дарвиновской теории эволюции. Так родилась новая биологическая парадигма — синтетическая теория эволюции (СТЭ), которую можно рассматривать уже как неклассическую биологию. Хотя до настоящего времени не со­здана физическая модель эволюции в СТЭ, но так же, как в целом в физике живого (и как мы неоднократно это обсуждали), могут быть использованы синергетические идеи развития слож­ных самоорганизующихся систем и квантовые принципы. В ча­стности, в активизации процессов самоорганизации и усложне­нии структуры живого организма состоит суть его эволюции. Причем эта самоорганизация в биологических объектах проис­ходит с непревзойденными точностью, эффективностью и ско­ростью и тем самым является характеристикой эволюции живой природы.

Как жаль, что мы живем недоста^: точно долго, чтобы пальзоватьф/й уроками своих ошибок.

Ж. де Ла

Основные идеи эволюции Ч. Дарвина с его триадой — на­следственностью, изменчивостью, естественным отбором — в современном понимании эволюции живого мира дополняются представлениями не просто естественного отбора, а такого отбо­ра, который детерминирован генетически. Началом разработки синтетической, или общей, эволюции можно считать работы С.С. Четверикова по популяционной генетике, в которых было показано, что отбору подвергаются не отдельные признаки и особи, а генотип всей популяции, но осуществляется он через фенотипические признаки отдельных особей. Это приводит к распространению полезных изменений во всей популяции. Та­ким образом, механизм эволюции реализуется как через случай­ные мутации на генетическом уровне, так и через наследование наиболее ценных признаков (ценность информации!), опреде­ляющих адаптацию мутационных признаков к окружающей сре­де, обеспечивая наиболее жизнеспособное потомство.

Из-за вероятностного характера возникновения мутаций, подчиняющихся законам статистической физики, их нельзя счи­тать основным фактором эволюции, так как они только влияют на изменчивость генотипа, и поэтому мутационный процесс приводит к образованию и полезных, и вредных генов, которые как бы составляют фонд наследственной изменчивости. Следо­вательно, изменчивость на молекулярно-генетическом уровне также не является фактором эволюции и естественный отбор на этом уровне не работает. Полезность изменчивости будет опре­деляться естественным отбором особей, наиболее приспособлен­ных к жизни в конкретных условиях. Естественный отбор будет действовать непосредственно на фенотип живого организма и тем самым начнет проявляться уже на онтогенетическом уровне организации живого.

Как отмечал Н.Н. Моисеев [122], изменчивость создает поле возможностей развития той или иной живой системы, наследст­венность ограничивает это поле, но отбирает реализующий ва­риант эволюции по некоторым правилам или принципам. Прин­ципы этого отбора — законы физики, биологии, общественного развития, с помощью которых с какой-то вероятностью из до­пустимых значений отбираются значения, наблюдаемые нами в реальности. К таким же правилам отбора относятся и те следствия человеческого опыта, на которые мы опираемся в сво­ей практической деятельности, принимая те или иные решения. Заметим, что с физической точки зрения в основе этих принци­пов лежат законы сохранения, а сами фундаментальные принци­пы имеют запретительный характер: никакие изменения не мо­гут идти вопреки закону изменения энергии и закону сохране­ния количества движения. Как отмечалось в первой части данного курса, законы различных механик (классической, кван­товой и релятивистской) также имеют ограничительный харак­тер и справедливы лишь для определенных условий.*²¹

14.2.2. Эволюция популяций

В рамках СТЭ и в целом эволюции всей биосферы элемен­тарной единицей эволюции считается уже не особь, а совокуп­ность особей одного вида, способных скрещиваться между со­бой, т.е. популяция. Мутировавший ген создает у особи новый признак. Если он полезен для популяции, он закрепляется в ней. Эффективность процесса будет определяться частотой возник­новения в популяции признака и некоторым параметром Е, ко­торый в модельном представлении эволюции описывает состоя­ния особей в популяции. В работах JI.А. Шелепина [31, 114] пред­ложена модель эволюции популяции и проведен аналйз состояний популяций в зависимости от конкретных условий.

Популяции рассматриваются как целое по отношению к ре­сурсам, хищникам для данной популяции и к внешним услови­ям, а сами особи выступают как своего рода неразличимые мо­лекулы. При анализе распределения особей внутри популяции выделяются четыре основные стратегии адаптации:

первая реализуется в условиях достаточного ресурса и отсут­ствия хищников. Для нее характерны экспоненциальный рост численности, активность к расселению, высокая скорость мета­болизма;

вторая осуществляется в условиях конкуренции, ограничен­ности территории и наличия хищников, при этом проявляются определенное самолимитирование и уменьшение прироста числен­ности с увеличением популяции в условиях конкурентности, от­бор особей по силовым,, размерным, скоростным качествам и умеренный метаболизм;

третья проходит при ухудшающихся неблагоприятных услови­ях, недостатке ресурсов, прессинге хищников и приводит к су­щественным изменениям скорости метаболизма, запасанию кор­ма, поиску убежища, спячке;

четвертая стадия идет при крайне неблагоприятных условиях, при этом возникают качественные изменения особей и популя­ции в целом, появляются мутанты и происходит переход в новую экологическую нишу.

В рамках популяции имеют место в той или иной степени все четыре стратегии ее развития. Переходы от одной стадии к дру­гой идут в зависимости от внутренних и внешних условий.

Параметр е как раз и характеризует состояние популяции в процессе ее эволюции. С ростом е популяции проходят все че­тыре стратегии. При достижении некоторого критического значения е₀ происходят генетические преобразования. Изменен­ные организмы уходят в новую экологическую нишу и закрепля­ются в ней — формируется новый вид. Поскольку процессы по­явления и закрепления признаков на разных стадиях носят слу­чайный, статистический характер, состояние популяции может быть задано функцией распределения N (е, г, /), где г — про­странственная координата, t — текущее время. При изменении определяющих факторов эволюции в пространстве и времени на каждой стадии развития, которая и выражается через введенный параметр е, происходит общий процесс перераспределения осо­бей в популяции по состояниям от комфортных условий до ге­нетических преобразований в пределах 0 < е < е₀.

Функция распределения особей в популяции может быть описана больцмановским распределением по е в рамках пред­ставлений статистической физики:

N = N₀&'^£/^T,

где Т — некая «популяционная температура»^ также характери­зующая энергетическое состояние популяций. При малых Г по­пуляция находится в комфортных условиях. С ростом Т наступа­ют мутагенные и соматические изменения у все возрастающего числа особей и численность популяции, достигнув насыщения, постепенно начинает уменьшаться. При достижении некоторого критического значения Т_кр, когда резко возрастает вариабель­ность (число и подвижность приобретаемых изменений и при­знаков), популяция либо прекращает свое существование, либо, изменяясь, переходит в новое состояние, новую экологическую нишу.

В общем случае изменение функции N (е, г, t), характеризую­щей изменения в состоянии популяции, описывается так назы­ваемым уравнением Фоккера—Планка с учетом источников N, задающих процессы рождения и гибели особей. Таким образом, генетические преобразования и эволюция в целом происходят в значительной мере через изменение состояния популяции. При некоторых значениях е в организмах создаются условия для му­таций. В этом смысле мутации определяются условиями сущест­вования популяций. Комплексный анализ такой взаимосвязи имеет большое значение при рассмотрении эволюции живого мира.

В СТЭ существуют представления о микро- и макроэволю­ции. Микроэволюция связана с необратимыми преобразованиями генетико-экологической структуры популяции, которые могут привести к формированию нового вида. Макроэволюция изучает основные направления и закономерности развития жизни на Земле и происхождение человека как биологического вида, и та­ким образом осуществляется через процессы микроэволюции. В рамках системного подхода и ту, и другую можно описать че­рез элементарные явления и ведущие факторы.

14.2.3. Элементарные факторы эволюции

Н.В. Тимофеев-Ресовский [172—175] сформулировал пред­ставления об элементарных явлениях и факторах эволюции в следующих основных положениях. В качестве элементарной эво­люционной структуры выступает популяция. Изменение геноти- пического состава популяции наблюдается в виде элементарного эволюционного явления. Сам генофонд есть элементарный эво­люционный материал. И наконец, существуют элементарные эволюционные факторы — мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс, как мы убедились, хотя и является, так сказать, поставщиком элементарного эволюционного мате­риала, не оказывает направляющего воздействия на ход эволю­ционного процесса. Существенное влияние на эволюцию по­пуляций оказывают популяционные волны, или «волны жизни», которые представляют собой количественные колебания в чис­ленности популяций под воздействием различных проявлений внешней среды — сезонных изменений климата, различных при­родных или техногенных катастроф и т.д. С одной стороны, это приводит к изменению частоты повторяемости генов в популя­циях и как следствие — к снижению наследственной изменчи­вости. Этот процесс иногда называют дрейфом генов. С другой стороны — к изменениям концентрации различных мутаций и уменьшению разнообразия генотипов, содержащихся в популя­ции, что может вызвать изменения направленности и интенсив­ности действия отбора. В этом смысле популяционные волны не дают вполне определенного хода эволюции.

Третий фактор эволюции — изоляция — нарушает свободное скрещивание и закрепляет как случайно возникшие, так и воз­никшие под действием отбора изменения в наборах признаков и численности генотипов в различных частях популяции. Изоля­ция может возникать по пространственно-географическому и биологическому (репродуктивному) признакам. Существует пять форм различия: биологическая изоляция по поведению особей (этологическая), по предпочтению разных мест обитания (эко­логическая), по сезонности в сроках размножения (сезонная), по размерам и структуре тела (морфологическая) и по различию наследственного аппарата, связанного с несовместимостью по­ловых клеток (генетическая). Общим итогом изоляции может быть возникновение независимых генофондов двух популяций, которые могут впоследствии развиться в независимые виды. На­правленной эволюции этот фактор также не обеспечивает.

Естественный отбор, четвертый элементарный эволюцион­ный фактор, проявляется в дифференцированном, направлен­ном сохранении в популяции определенных генотипов и их из­бирательном участии в передаче следующему поколению. Как мы уже отмечали, этот процесс идет на уровне целого живого организма и закрепления признаков в особях и популяции. Таким образом, естественный отбор, являясь направленным фактором, определяет направление движения всей биосферы, ее развитие в процессе становления порядка из хаоса. Согласно И.И. Шмальгаузену [195], естественный отбор может реализовы- ваться в движущей и стабилизирующей формах.

Движущий отбор в результате действия мутаций и окружаю­щей среды для популяции производит закономерное изменение ее в определенном направлении, стабилизирующий отбор совер­шенствует индивидуальное развитие особей, не меняя признаков организмов. Это как бы защитный аппарат от возможных слу­чайных нарушений во внутренней и внешней средах, и он свя­зан с выработкой более устойчивых механизмов нормального формообразования. Во всех этих механизмах эволюции в орга­низмах и их совокупностях — популяциях — сохраняются основ­ные законы жизни: развитие при сохранении устойчивости, ста­бильности различных форм жизни.