Миофибрилли с саркоплазматичним ретикулумом

/ — саркомери, // — саркомери с видаленим ретикулумом; А — анизотропні диски, / — изотропні диски, Н и Z — пластинки

У посмугованих м'язах — це багатоядерна (близько 100 ядер) клітина міосимпласт), що утворилася злиттям первинних м'язових клітин — міобластів.

М'язове волокно має циліндричну фор­му, товщина його коливається від 10 до 100 мкм, а довжина від кількох міліметрів до кількох (іноді десятків) сантиметрів. Зовні волокно вкрите оболонкою (сарко­лемою), яка складається з двох шарів:

- зов­нішнього, що виконує функцію еластичного футляра і забезпечує його пружність, і

- внутрішнього — базальної мембрани.

Під сарколемою міститься саркоплазма, яка складається з :

• саркоплазматичного матриксу і

• агранулярної ендоплазматичної сітки або саркоплазматичного ретикулуму( СР).

Саркоплазматичний матрикс

- це рідина, в якій містяться скоротливі еле­менти м'язового волокна — міофібрили. У цій рідині містяться також розчинені білки, зокрема міоглобін, гранули гліко­гену, краплини жиру тощо.

Міофібрила складається з двох типів тонких ниток — міофіламентів (протофібрил):

- товстих (діаметром 10—15 нм, завдовжки 1,6 мкм), утворених скоротли­вим білком міозином (М = 500 000 дальтон), і

- тонких (діаметром 5-7 нм, завдовж­ки 1 мкм), утворених білком актином (М = = 42 000 дальтон).

Будова м`язового волокна (I) і міофибрилли (II):

А — анізотропні диски, / — ізотропні диски, Н и Z — пластинки

Тонкий міофіламент (протофібрил) у центральній частині перетинається телофрагмою (лінією z). Ділянка міофібрили, розміщена між двома телофрагмами, нази­вається міомером (відповідно ділянка м'я­зового волокна — саркомером) . Довжина одного міомера розслабленого м'я­зового волокна становить близько 25 мкм.

У середині кожного міомера містяться товсті міозинові міофіламенти, які своїми кінцями з обох боків заходять поміж тон­ких актинових міофіламентів, але не досяга­ють телофрагми (лінії Z).

Завдяки под­війному заломленню світла (анізотропії) цю ділянку називають анізотропним дис­ком (смуга А) . По обидва боки від нього розміщені ділянки, що скла­даються з тонких міофіламентів, виявля­ють однозаломлювальпі властивості і на­зиваються ізотропними дисками (смуга І). Вони тягнуться до телофрагм, пронизують їх і продовжуються до сусіднього міомера.

Саме завдяки такому періодичному чер­гуванню світлих і темних ділянок м'язові волокна скелетних і серцевого м'язів ма­ють вигляд посмугованих.

Посередині анізотропного диска помітна вільна від тонких міофіламентів і тому світліша світла зона (смуга Н), в центрі якої проходить мезофрагма (лінія М), яка складається із сітки опорних білків, що утримують товсті міофіламенти у вигляді пучків усередині міомера. У м'язі, який перебуває у стані спо­кою, перекривання товстих і тонких міо­філаментів незначне.

Товстий міофіламент сформований приблизно 150 поздовжньо орієнтованими молекулами міозину, які мають видовжену форму і складаються з:

• потовщеної круглої частини (голівки),

• звуженої частини (шийки) і

• досить довгого хвоста. ( рис 3.2)

Голівка і шийка утворюють поперчний місток, який з'єднує тонкий і товстий філаменти.

Молекули міозину зібрані в пучки таким чином, що їхні хвости спрямовані до середньої частини міомера — мезофрагми (лінія М), а голівки орієнтовані протилежно лінії Z.

Схематичне зображення м`яза:

а – м`яз, складжається з м `язових волокон ( б), кожне з яких складається з міофібрил ( в) . Міофібрила ( г ) складається з товстих і тонких міофіламентів ( д) , поперечний переріз яких має гексагональний вигляд ( є), тобто, товсті і тонкі нитки розташовані правильними шестикутниками так, що товста нитка оточена 6-ю тонкими, а кожна тонка – 3-ма товстими.

Тонкий міофіламент складається двох ниток глобулярних мономерів актину які закручені одна навколо одної у вигляді подвійної спіралі, що нагадує дві нитки намиста. Між намистинами є активні центри, до яких можуть прикріплятися голівки міозину. ( ці центри розташовані на рівних відстанях, приблизно 40 нм).

В жолобках між обома нитками актину містяться нитки тропоміозину

( тропонін - Т, С, І ), котрі розміщені над активними центрами і перешкоджають контакту голівок міозину з глобулами актину.( рис 3.2)

Тобто, тропонін, що складається з трьох субодиниць, одна з яких, кальмодулін, у спокої зак­риває активний центр актину, тому міозинові містки не можуть приєднатися до нього.

Кальмодулін має підвищену спорідненість до іонів кальцію, у разі з'єднування з яким змінює свою просторову конфігурацію і відкри­ває активний центр актину.