Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
«Фізіологія скелетних І гладких м’язів опорно-р...doc
Скачиваний:
0
Добавлен:
01.05.2025
Размер:
8.41 Mб
Скачать
  1. Для них характерна пластичність (здатність зберігати розтягнену форму без змін напруження).

  2. Вони утворюють функціональний синцитій зав­дяки нексусам (міжклітинним контактам без злиття тіл гладеньком'язових клітин - десмосом) і з'єднанням проміжного характеру на зразок відростків.

  3. Мають пейсмекери, тому здатні до автоматії.

  4. Щілинні контакти мають низький опір і забезпечують електротонічне пере­давання деполяризації від збуджених клітин до сусідніх незбуджених.

  5. Нексуси ( контакти) суміжних клітин містять утворення, подібні до іонних каналів. Відростки відіграють роль у передаванні механічної сили між контактами. Наявність між міоцитами контактів (нексусів) з низьким перехідним опором перетворює їх на електричний синци­тій. У результаті багато клітин функціонують як безперервна в елек­тричному відношенні одна велика клітина.

  6. Величина потенціалу спокою цих м'язів коливається від -50 до -60 мВ. Особливості скорочення непосмугованих м'язів

У цитоплазмі непосмугованом'язових клітин наявні актинові та міозинові філаменти, які струк­турно і функціонально мало відрізняються від відповідних утворів скелет­них м'язів, проте розташовані вони не так упорядковано.

Крім того, є і інші особливості :

  • у непосмугованих м'язах менше міозинових волокон,

  • немає типових 2-мембран,

  • у клітині непосмугованих м'язів слабше виражений саркоплазматичний ретикулум.

Актинові філаменти згруповані у пучки, які періодично утворюють ущільнення - вузли. Деякі з них безпосередньо прилягають до мембрани, інші зна­ходяться всередині клітини, виконуючи функцію 2-мембран. Між актиновими філаментами вклинюються щільніші - міозинові.

Крім актину й міозину вони містять тропоміозин, кальдесмон та кальпонін поздовжнього напрямку. Вони розміщуються під кутом до осі клітини, утворюючи об'ємну сітку.

Міозинові протофібрили гладких м'язів відрізняються від скелетних меншою молекулярною масою, амінокислотним складом, розчинністю, чутливістю до ферментів, солей і денатурації.

Актинові нитки складаються з актину, тропоміозину і кальдесмону. Тропоміозину в гладеньких м'язах менше, ніж у скелетних, і він відрізняється за складом. Актинові нитки містять додаткові білки. Це філамін і вінкулін.

Ділянки двох сусідніх клітин, які прилягають до мембрани, часто збігаються з утворен­ням тут білкової перемички, що об'єднує структури цих клітин у синцитій.

Скорочення непосмугованих м'язів відрізняється високою економністю порівняно зі скелетними м'язами (АТФ витрачається у 10-100 разів мен­ше), що забезпечує можливість тривалих скорочень без розвитку втоми.

Скорочення гладеньких м'язів - тривалі й менш втомливі.

Умовно скорочення поділяються на фазні (фазно-тонічні) й тонічні.

Фазні генеру­ють повноцінний потенціал дії,

тонічні - лише місцеве збудження, хоча за певних умов також можуть генерувати потенціал дії.

Скоротлива активність гладких м'язів.

Кожний ПД викликає поодиноке скорочен­ня гладкої м'язової клітини. Електроме­ханічний зв'язок (він називається спря­женим) у гладких м'язах здійснюється за допомогою Са2+, які надходять до клітини ззовні, а також виходять із внутрішньоклі­тинних депо (поперечних трубочок ендо­плазматичної сітки). Проте ця сітка в глад­ких м'язах розвинута недостатньо, тому го­ловну роль у електромеханічному спряжен­ні їх відіграє зовнішньоклітинний кальцій.

Ініціація скорочення йонами кальцію розвивається так. Йони кальцію, що про­никли усередину клітини, впливають на ре­гуляторний білок кальмодулін (замінює тропонін-тропоміозинову систему посму­гованих м'язів), який активує кінази лег­ких ланцюгів міозину. Внаслідок цього фосфатна група разом із відповідною кіль­кістю енергії з АТФ переноситься на міо­зин, який, з'єднавшись із актином, набуває АТФ-азної активності і зумовлює процес скорочення (роботу поперечних містків).

Поки Са2+міститься в клітині, вона перебу­ває у скороченому стані.

Коли вміст Са2+ у саркоплазматичпому матриксі знижуєть­ся, актоміозиновий комплекс дисоціює і м'язова клітина розслаблюється.

Сила скорочення гладких м'язів хре­бетних практично така сама, як і скелет­них м'язів (30-40 Н/см2), проте витрата енергії гладкими м'язами (за однакового напруження) у 100-500 разів менша, що, ймовірно, пов'язано з особливою органі­зацією скоротливого акту гладких м'язів.

Тривалість скорочення. Поодиноке скорочення гладкої м'язової клітини триває кілька секунд. Висхідна фаза ско­рочення триває 1-2 с, а розслаблення — -10 с (у м'язах кишок), тобто порівняно з посмуговаиим м'язом скорочення гладкого м'яза відбувається у 20-50 разів повільніше. Це зумовлено низькою швидкістю взаємодії скоротливих білків у гладких м'язових клітинах через низьку ак­тивність їхньої АТФ-ази. У зв'язку з цим тетанічне скорочення гладких м'язів виникає при частоті стимуляції 0,5—3 за 1 с. проте не всі гладкі м'язи скорочуються повільно.

Тонус гладких м'язів. Гладкі м'язи, входять до складу стінки внутрішніх порожнистих органів (шлунка, кишок тощо), можуть перебувати у скороченому стані годинами, а гладкий м'яз матки савців взагалі скорочений майже все жит­тя без будь-яких ознак втоми, за винят­ком відносно коротких періодів вагітності.

Очевидно, що таке тривале скорочення не може бути тетанічним. Воно є тонічним скорочєнням, природу якого ще до кінця не з'ясовано. Ймовірно, тонічне скоро­чення гладких м'язів підтримується ста­лою високою концентрацією Са2+ у сарко­плазмі м'язових клітин, яка створюється завдяки постійно відкритим кальцієвим каналам.

Тонічне скорочення гладких м'язів мо­же змінюватись: стінка порожнистого органа у стані деякого розслаблення або скоро­чення може перебувати протягом певного часу. Це явище називають пластичним то­нусом, воно властиве багатьом гладким м'я­зам і відіграє важливу роль у стабілізації тиску всередині органа. Так, тиск у шлун­ку чи сечовому міхурі мало змінюється в міру наповнення чи випорожнення цих органів.