1. Мейоз. Особенности интерфазы, предшествующей мейозу

Клетки многоклеточных организмов обычно имеют двойной, или диплоидный (2 n), набор хромосом, так как в зиготу (яйцеклетку, из которой развивается организм) в результате оплодотворения от каждого родителя попадает по одному набору хромосом. Поэтому все хромосомы набора парные, гомологичные — одна от отца, другая от матери. В клетках этот набор сохраняется постоянным благодаря митозу.

Половые клетки (гаметы) — яйцеклетки и сперматозоиды — имеют одинарный, или гаплоидный, набор хромосом (n). Этот набор гаметы получают благодаря мейозу. Мейо́з (от др.-греч. μείωσις — уменьшение) или редукционное деление клетки — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный (мейоз 1) и эквационный (мейоз 2) этапы мейоза).

Мейозу предше­ствует интерфаза, поэтому вступают в мейоз хромосомы двухроматидные (2n4с).

Интерфаза 1 (в начале – 2n2c, в конце – 2n4c) происходит обычно и сопровождается ростом, синтезом и накоплением веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличением числа органоидов, удвоением центриолей, репликацией ДНК, то есть происходит удвоение — редупликация — хромосом. Каждая хромосома после этого состоит из двух идентичных хроматид, соединенных одной центромерой.

Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического — G₁, синтетического — S, постсинтетического, — G₂.

• Пресинтетический период (2n 2c, где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.

• Синтетический период (2n 4c) — репликация ДНК.

• Постсинтетический период (2n 4c) — подготовка клетки к мейозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.

Интерфаза 1 мейоза

Схема мейоза: 1 — исходная материнская клетка (2п, 2с); 2 — в интерфазе I происходит удвоение (редупликация) гомологичных хромосом (4с). Каждая хромосома состоит из двух хроматид; 3 — в профазе I происходит конъюгация (спаривание) гомологичных хромосом, образование бивалентов; 4 — в метафазе I на экваторе клетки выстраиваются биваленты, образуется веретено деления; 5 — в анафазе I гомологичные хромосомы расходятся к разным полюсам клетки; 6 — дочерние клетки после первого деления. В каждой клетке есть только одна из пары гомологичных хромосом (2с) — редукция числа хромосом; 7 — в метафазе II на экваторе клеток выстраиваются хромосомы, состоящие из двух хроматид: 8 — в анафазе II к полюсам клеток отходят хроматиды; 9 — дочерние клетки после второго деления, в каждой клетке набор хромосом уменьшается вдвое (п, с).

Репликация днк

Схематическое изображение процесса репликации: (1) запаздывающая нить, (2) лидирующая нить, (3) ДНК-полимераза (Polα), (4) ДНК-лигаза, (5) РНК-праймер, (6) праймаза, (7) фрагмент Оказаки, (8) ДНК-полимераза (Polδ), (9) хеликаза, (10) одиночная нить со связанными белками, (11) топоизомераза.

Реплика́ция ДНК — процесс синтеза дочерней молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты на матрице родительской молекулы ДНК. В ходе последующего деления материнской клетки каждая дочерняя клетка получает по одной копии молекулы ДНК, которая является идентичной ДНК исходной материнской клетки. Этот процесс обеспечивает точную передачу генетической информации из поколения в поколение. Репликацию ДНК осуществляет сложный ферментный комплекс, состоящий из 15—20 различных белков, называемый реплисомой.

Репликация проходит в три этапа:

1. инициация репликации

2. элонгация

3. терминация репликации.

Регуляция репликации осуществляется в основном на этапе инициации. Это достаточно легко осуществимо, потому что репликация может начинаться не с любого участка ДНК, а со строго определённого, называемого сайтом инициации репликации. В геноме таких сайтов может быть как всего один, так и много.

Репликон — это участок ДНК, который содержит сайт инициации репликации и реплицируется после начала синтеза ДНК с этого сайта.

Репликация начинается в сайте инициации репликации с расплетания двойной спирали ДНК, при этом формируется репликационная вилка — место непосредственной репликации ДНК.

Суть репликации днк заключается в том, что специальный фермент разрывает слабые водородные связи, которые соединяют между собой нуклеотиды двух цепей. В результате цепи ДНК разъединяются, и из каждой цепи «торчат» свободные азотистые основания (возникновение так называемой вилки репликации). Особый фермент ДНК-полимераза начинает двигаться вдоль свободной цепи ДНК от 5'- к З'-концу (лидирующая цепь), помогая присоединиться свободным нуклеотидам, постоянно синтезируемым в клетке, к З'-концу вновь синтезируемой цепи ДНК. На второй нити ДНК (отстающая нить) новая ДНК образуется в виде небольших сегментов, состоящих из 1000—2000 нуклеотидов (фрагменты Оказаки).

Для начала репликации ДНК фрагментов этой нити требуется синтез коротких фрагментов РНК как затравок, для чего используется особый фермент — РНК-полимераза (праймаза). Впоследствии праймеры РНК удаляются, в образовавшиеся бреши встраивается ДНК с помощью ДНК полимеразы I. Таким образом, каждая цепь ДНК используется как матрица или шаблон для построения комплементарной цепи.

Основные ферменты репликации ДНК:

ДНК - полимераза

ДНК-полимераза - фермент, участвующий в репликации ДНК. Ферменты этого класса катализируют полимеризацию дезоксирибонуклеотидов вдоль цепочки нуклеотидов ДНК, которую фермент «читает» и использует в качестве шаблона. ДНК-полимераза начинает репликацию ДНК, связываясь с отрезком цепи нуклеотидов.

ДНК - лигазы

Лигаза - фермент, катализирующий соединение двух молекул с образованием новой химической связи (лиᴦᴎҏование). ДНК-лигазы -- ферменты, катализирующие ковалентное сшивание цеᴨȇй ДНК при репликации.

ДНК - хеликазы

ДНК хеликазы - ферменты раскручивающие двуцепочечную спираль ДНК.

ДНК-топоизомеразы

ДНК-топоизомеразы - ферменты, изменяющие стеᴨȇнь сверхспиральности и тип сверхспирали. Путём одноцепочечного разрыва они создают шарнир, вокруг которого нереплецированный дуплекс ДНК, находящейся ᴨȇред вилкой, может свободно вращаться. Это снимает механическое напряжение, возникающее при раскручивании двух цеᴨȇй в репликативной вилке, что является необходимым условием для её непрерывного движения.

Праймаза

Праймаза--фермент, обладающий РНК-полимеразной активностью; служит для образования РНК-праймеров, необходимых для инициации синтеза ДНК в точке ori и дальнейшем для синтеза отстающей цепи.