Практическое занятие № 8 Задачи и направления селекции. Исходный материал Гречиха

ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Производству нужны сорта гречихи скороспелые и средне­спелые для весеннего посева, позднего посева (поукосные и по­жнивные) и для орошения. Применение интенсивных техноло­гий диктует необходимость создания сортов, пригодных для этих целей.

Выведение сортов интенсивного типа, способных эффективно использовать удобрения и давать 3 т зерна с 1 га, а также обеспечивать выход крупы около 75 % с повышенным содержа­нием белка (15—16%), — одна из актуальных задач селекции.

Параметры сорта гречихи интенсивного типа включают: 1) экологическую приспособленность к местным условиям в со­четании с высоким потенциалом продуктивности, оптимальным вегетационным периодом, ограниченным ветвлением; 2) высокую отзывчивость на внесение повышенных доз удобрений (60— 90 кг/га и более). В связи с этим необходимы поиски форм с ограниченным ростом, эректоидными листьями, короткими междоузлиями, слабоветвящихся. Поскольку сорта гречихи остро реагируют на дефицит влаги и тепла, избыток азота и хлора, то отбор неполегающих высокоозерненных форм со ста­бильной урожайностью приобретает первостепенное значение. Высокое ветвление и высокое расположение нижних соцветий, дружное созревание, способность сбрасывать листья важны для механизированной уборки. В селекции гречихи учитывают сле­дующие основные признаки.

Урожайность. Как указывалось выше, этот показатель зависит от числа и массы плодов с растения и общего числа растений на единице площади. Подмечено, что растения с боль­шим числом плодов (100СГ и более) обычно имеют мелкое зерно, а у крупнозерных меньше плодов, но у них высокая масса 1000 зерен. Для Нечерноземной зоны пригодны скороспелые и среднеспелые сорта, которые различаются по урожайности. Так, скороспелые сорта, высеваемые в занятом пару, могут обеспе­чить урожай зерна 2 т/га. При рядовом посеве с густотой стояния -3,5—4 млн растений на 1 га число плодов на растении должно быть не менее 20 с массой 1000 зерен около 28 г. В тех областях, где возможны поздние поукосные и пожнивные по­севы скороспелых сортов, урожайность должна быть соответст­венно 1.5 и 1 т/га. Среднеспелые сорта при сплошном посеве с густотой стояния 2,5—3,2 млн растений на 1 га могут давать урожай зерна 2,5—3,5 т/га. При этом число плодов на растении должно быть 40—50, а масса 1000 зерен — 28—30 г.

Качество продукции (масса 1000 зерен, пленчатость, йыравненность, выход крупы и ядрицы, содержание белка) имеет -не меньшее значение, чем урожайность. На технологиче­ские свойства зерна гречихи влияют крупность, форма и плен­чатость плодов. При обрушивании крупного выравненного зерна повышается выход крупы. Выравненность определяется на ситах с диаметром отверстий от 3,2 до 5 мм. Это сход двух наиболь­ших смежных фракций (в процентах навески). Сход с сит с диа­метром отверстий 4,2—4,5 мм и выше обеспечивает высокий выход крупы. Для лучших сортов характерны высокая вырав­ненность—90% и выход крупы 75 %. Этим требованиям отве­чают сорта Татарского ПНИ сельского хозяйства, Всесоюзного НИИ зернобобовых и крупяных культур, Каменец-Подольского сельскохозяйственного института.

Пленчатость зерна гречихи колеблется от 18 до 24% и бо­лее у разных сортов. Она не должна превышать 18—20 %, однако у гетраплоидных сортов пленчатость на несколько процентоз выше, чем у диплоидных.

Продолжительность вегетационного периода имеет важное значение, поскольку гречиха возделывается в районах, отличающихся почвенно-климатическими условиями. Позднеспелые сорта с вегетационным периодом 90—100 дней иболее непригодны для Нечерноземной зоны. Более всего соот­ветствуют условиям этого и других регионов среднеспелые и скороспелые сорта. Для повторных посевов также необходимы скороспелые сорта с продолжительностью периода от всходов до цветения 18—24 дня, небольшим числом узлов в зоне ветвления (2,4—2,9), меньшей ветвистостью. Сорт Скороспелая 81 можно возделывать в занятом пару и убирать 1—5 августа, что позво­ляет вовремя посеять озимые.

Д е т е р м и к а н т н ы й тип растения (см. табл. 3) свой­ствен сорту Сумчанка.

Пригодность к механизированной уборке связана с неполегаемостью растений, неосыпаемостью зерна, дружным созреванием, высоким расположением нижних соцве­тий и ветвей, отсутствием прорастания зерна во влажную по­году. Для селекции на неполегаемость у гречихи выделены короткостебельные формы: Орловский карлик из сорта Майская, Надежда из сорта Аэлита, Короткостебельная 1 из сорта Кали­нинская, К-4404.

Холодостойкость гречихи постоянно контролируется в селекции, поскольку эта культура не переносит заморозков, а плоды не прорастают в холодной почве и при невысокой поло­жительной температуре. Низкие температуры в период цветения и завязывания плодов отрицательно сказываются на озернен- ности растений. Ставится задача повысить холодоустойчивость культуры, чтобы всходы появлялись при 7—8°С (вместо 10— 12°С), а растения переносили понижения температуры до 2°С.

Нектаропродуктивность цветков гречихи также учи­тывается в селекции, поскольку эта культура опыляется насеко­мыми. Высокой нектаропродуктнвностью обладают сорта Нек- тарница, Искра.

Устойчивость к болезням и вредителям. Гре­чиха менее других зерновых культур повреждается болезнями и вредителями, однако в посевах встречается тля, обнаружи­ваются гнили, вирусная мозаика, увядание, пятнистость листьев.

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

На ранних этапах селекции гречихи использовали массовый отбор, однако в настоящее время в работе с этой культурой широко применяют гибридизацию, физические и химические мутагены, полиплоидию и другие методы в сочетании с разными методами отбора.

Гибридизация и техника скрещивания. Для проведения гиб­ридизации растения высевают в сосуды. После начала цветения в сосудах оставляют длиннопестичные растения, которые ис­пользуют при скрещиваний' как материнские. Все распустив­шиеся цветки и ранее завязавшиеся плодики удаляют пинцетом.

В сосуд ставят высокие тычины (1,2—1,3 м) и растения изоли­руют бязевым изолятором. В других сосудах оставляют расте­ния с короткопестичными цветками, которые будут служить в качестве отцовского компонента скрещиваний. На следующий день после изоляции утром, когда начинают вскрываться пыль­ники, пинцетом срывают короткопестичные цветки и осторожно прикладывают их к пестикам материнских растений. В резуль­тате осуществляется совместимое (легитимное) опыление, обес­печивающее максимальное получение гибридных плодов. Для опыления можно использовать кисточки, которые заготавливают заранее для каждой комбинации скрещивания. В особых слу­чаях, когда необходима кастрация, тычинки удаляют в бутоне за сутки до раскрытия цветков или рано утром в день раскры­тия до начала вскрывания пыльников. С помощью лупы конт­ролируют чистоту рылец и нанесение пыльцевых зерен. Следует заметить, что в связи с быстрой потерей жизнеспособности пыльцы 'процент завязывания плодов повышается при проведе­нии скрещиваний в теплую погоду с 8 до 10 ч утра, при повтор­ном нанесении пыльцевых зерен на рыльце цветков и при обиль­ном опылении рылец.

В тех случаях, когда необходимо получить большое число гибридных плодов, посев проводят в поле на изолированном участке. Материнский и отцовский сорта высевают черезрядно с междурядьями 45 см. С момента вскрывания первых бутонов удаляют из посева материнского сорта все растения с коротко­пестичными цветками, а в посеве отцовского сорта удаляют все длиннопестичные растения.Свободное переопыление в этом случае позволяет получить гибриды. Генетическое маркирование показало, что степень гибридности при этом способе достигает 98—98,6 %. При необходимости проверки фертильности пыльце­вых зерен применяют либо ацетокарминовый, либо йодный ме­тод. Из-за толстой экзины пыльцевые зерна гречихи плохо про­крашиваются ацетокармином, и поэтому нередко приходится использовать косвенный метод определения фертильности (йод­ный), основанный па выявлении запасных пйтательных веществ в виде темноокрашенных крахмальных зерен, которые обычно имеются только в фертильных пыльцевых зернах; стерильные пыльцевые зерна лишены крахмала и не окрашиваются йодом.

С целью подбора пар для скрещивания применяют разные подходы. Так, эколого-географический принцип позволил создать такой ценный сорт, как Шатиловская 5, с участием в скрещи­вании сортов Амурская местная и Богатырь. Из новых сортов таким же путем выведены Баллада, Бирская 3, Сибирячка.

Кроме того, используют подбор пар по элементам продук­тивности (одни сорта крупноплодные, другие имеют высоко- озерпенные соцветия), качеству продукции с целью создания тонкопленчатых сортов с крупным зерном, высоким выходом крупы, повышенным содержанием белка и незаменимых амино­кислот.

Возможен подбор пар по продолжительности отдельных фаз вегетационного периода. У сортов гречихи четко выделяются два периода: всходы — цветение и цветение — созревание. У ско­роспелых сортов эти периоды короткие: первый длится 21— 26 дней, второй — 31—49 (у сорта Скороспелая 81). Продолжи­тельность второго периода дольше, чем первого. Очень важно добиться, чтобы основной урожай был сформирован как можно раньше, так как растянутость процесса созревания плодов — один из недостатков данной культуры. Причем необходимо об­ращать внимание и на габитус стебля, не допуская в зоне вет­вления большого числа узлов, и на соотношение зерно — со­лома.

Индуцированный мутагенез. Работы профессора Е. С. Алек­сеевой по созданию новых сортов гречихи для условий Украи­ны доказали возможность использования искусственно получен­ных мутаций в селекции этой культуры. Для работы данным методом требуется не меньше 5000 плодов каждого сорта, не­обходимы мутационные питомники первого, второго и третьего годов с шириной междурядий 45 см. На основе радиационного мутагенеза были созданы сорта Аэлита, Лада и Галлея. Сорт Аэлита на одном из ГСУ Николаевской области дал урожай более 4 т/га. Сорт Галлея выведен для пожнивных посевов в условиях орошения. При использовании химического мутагена нитрозоэтилмочевины в концентрации 0,006% для обработки плодов создан сорт Орбита. Совместное применение этилепими- на (ЭИ) и гамма-излучения для обработки плодов сорта Вик­тория позволило получить крупнозерный сорт Подолянка. С ис­пользованием инбридинга и химического мутагенеза в Белорус­сии выведен сорт Черноплодная.

У гречихи для получения мутантов испытывают и лазерное облучение. Новые возможности дают обработка мутагенами пыльцы короткопестичных растений накануне раскрытия буто­нов и опыление ею длийнопестичных растений.

Практика использования мутагенов в селекции гречихи по­казала, что этот метод не только эффективен, но и способен за короткий срок дать хорошие результаты.

Полиплоидия. У гречихи культурной изредка встречаются естественные тетраплоиды. Первые работы по искусственному созданию тетраплоидов у гречихи выполнили советские иссле­дователи А Р. Жебрак и В. В. Сахаров.

Для получения тетраплоидов .суточные проростки обрабаты­вают водным раствором колхицина в концентрации 0,05—0,1% в течение суток. Этот метод можно модифицировать в отноше­нии дозы и времени обработки. Хорошие результаты дает обра­ботка проросших семян гетерозисных гибридов.

Тетраплоидные сорта Искра и Большевик 4 были райониро­ваны соответственно в 1978 и 1980 гг. Позднее создан сорт Минчанка. В Польше возделывается тетраплоидный сорт Эмка, в Канаде—Пенкард, в Японии — Мияда.

Тетраплоидные сорта имеют большую массу 1000 зерен (30— 40 г), более высокую пленчатость (27—28%), повышенное со­держание рутина, характеризуются холодостойкостью и устой­чивостью к полеганию. В генетическом отношении тетраплоиды отличаются от диплоидов. Так, у гибридовF₂при моногибрид­ном скрещивании наблюдается иное расщепление (35 : 1 вместо 3:1) по сравнению с диплоидами; встречаются нарушения в мейозе, что отражается на фертильности пыльцы и семенной продуктивности. Вот почему при работе с тетраплоидами необ­ходим контроль за ходом мейоза и фертильностыо пыльцы. Ав­тополиплоидия у гречихи сопровождается увеличением разме­ров цветков, плодов, пыльцевых зерен, устьичпых клеток, увели­чением числа хлоропластов в замыкающих клетках устьиц. Все это используют в качестве дополнительных признаков для выявления тетраплоидов; подсчет числа хромосом необходим для окончательных оценок уровня плоидности.

Методы биотехнологии. В селекционной практике иногда приходится клонировать растения гречихи путем использования зеленых черенков. Лучше всего укореняются верхушечные че­ренки и черенки третьего яруса листьев.

В ряде случаев гречиху выращивают на искусственной пи­тательной среде, в камерах искусственного климата с использо­ванием ^ламп типа ДРЛ-400 с фотопериодом во время цветения 16 ч. В сосуды помещают три растения. Посев проводят про­росшими зернами.

И. М. Суриков, В. М. Мазур осуществили культивирование семян гречихи (без перикарпия) на искусственной питательной среде В₅ (2% сахарозы, 0,7% агара с добавлением ферментов В_ьB_fi, РР, ауксинов и цитокининов при рН среды 5,6—5,8). Через 3—5 дней наблюдали образование каллуса. После пас­сирования его через 26 дней образовывались почки. По мнению авторов, метод можно применять для размножения ценных ге­нотипов, так как каллусная культура позволяет получать реге­нераты. Кроме того, авторы использовали среду В₅ для работ по отдаленной гибридизации гречихи, выделяя незрелые заро­дыши через 12 дней после опыления.

Методы отбора. Для выбора метода отбора при работе с гре­чихой большое значение имеет знание уровня вариабельности признаков, характера их наследования, влияния гетерозиса

Эффективность массового отбора основана на корре­ляции между фенотипом и генотипом особи. Этим методом,как известно, нельзя проверить свойства отбираемых растений по потомству, но он привлекает малой трудоемкостью. Сорта Бо­гатырь, Калининская, Сибирячка, Горношорская, Казанская крупнозерная были выведены методом массового отбора. На бывшей Шатиловской опытной станции с 1901 г. применяли сортирование зерна гречихи но крупности и выполненности. Мно­гократный массовый отбор с сортированием зерна позволил со­здать сорт Богатырь.

Признаки, контролируемые генами с аддитивным и доминан­тным эффектами, с высоким коэффициентом наследуемости лег­че поддаются действию массового отбора.

Индивидуальный (нередко многократный) отбор в селекции гречихи используют в виде семейного (например,при создании сорта Глория), семейно-группового (при создании сор­та Краснострелецкая) и индивидуально-семейного (при созда­нии сорта Идель). Применение семейно-группового метода тре­бует учета некоторых особенностей гречихи. Так, в первый год семьи лучше размещать на однорядковых делянках, чтобы уменьшить внутрисемейное переопыление, а на следующий год их необходимо высевать на многорядковых делянках для сохра­нения генетических различий. При работе методом индивиду- ально-семейного отбора потомства элитных растений по семьям размножают изолированно с помощью экранной изоляции (об­сев диплоидных делянок тетраплоидной гречихой). После оцен­ки семей лучшие из них объединяют. Данный метод в форме периодического отбора используется в селекции гре­чихи на гетерозис при создании синтетических сортов, пред­ставляющих популяции, образованные объединением группы ге­нотипов с высокой ОКС. Такие сорта сохраняют гетерозис в те­чение ряда генераций. Сущность метода периодического отбора заключается в последовательном сочетании отбора с гибриди­зацией выделенных генотипов.

При работе этим- методом сначала выделяют исходные ге­нотипы (300—500 растений), размножают семьи, проводят их оценку на комбинационную способность, а потом формируют синтетики, испытывают и размножают их. Данный метод при­меняют во Всесоюзном НИИ зернобобовых и крупяных к\-п>- тур и Украинском НИИ земледелия. Схема работы включает несколько этапов и занимает около 10 лет. Так создан новый сорт Орловчанка путем двукратного индивидуального периоди­ческого отбора из сорта Богатырь. Сорт Киевская получен путем объединения четырех компонентов, представляющих результа­ты отбора из сорта Богатырь, двух образцов из США и образца из Польши, которые выделены по признаку ОКС и при перео­пылении в смеси обеспечивают проявление гетерозиса по уро­жайности.

Наблюдения и оценки. В течение вегетационного периода у гречихи отмечают фазы развития: всходы, первый настоящий лист, ветвление и бутонизация, цветение, созревание плодов. На­чало фазы отмечают при наступлении ее у 10—15% растений. В полевых условиях подсчитывают густоту стояния растений после всходов и перед уборкой, определяют устойчивость к по­леганию, а также к болезням и вредителям. В лабораторных условиях проводят анализ снопового материала, оценивают по­казатели качества зерна, устойчивость к осыпанию зерна.

Для определения пленчатости зерна используют шелушитель ВПГ-1М, выравненности зерна — набор сит с различным диа­метром отверстий (3,2—5,0 мм), выхода крупы — вальцедеко- вый стенок ЛВС-1М. Устойчивость к осыпанию зерна выявля­ют с помощью вибратора, путем механического встряхивания растений или при перестое на корню. Оценки на устойчивость к болезням проводят через 10 дней после появления всходов. Наибольшую опасность в этот период представляют гниль (фи­тофтора) и увядание растений. В начале созревания плодов учитывают степень поражения аскохитозом, мучнистой росой, фузариозом, рамуляриозом и серой гнилью. В сырую погоду в период уборки оценивают прорастание зерна на корню.