Практическое занятие № 7 Задачи и направления селекции. Исходный материал Рис

ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Научная селекция риса началась в Японии в 1893 г., в Ита­лии—в 1908, в Индии —в 1910, в США —в 1911, во Франции — в 1948 г. В СССР селекцией риса стали заниматься в 30-е гг., сначала на Кубани, а затем на Дальнем Востоке.

Несмотря на большие различия в культуре земледелия, эко­логических условиях, степени развития перерабатывающей про­мышленности разных стран всем селекционным программам мира присущи четыре общие задачи: создание сортов высоко­продуктивных, экологически пластичных, иммунных, с высоким качеством зерна.

Специфика стран, безусловно, отражается в национальных программах. Более того, в крупных рисосеющих странах селек­ция ведется в конкретных районах рисосеяния, для чего орга­низуются специальные научно-исследовательские учреждения. Так, в Японии имеется 73 специализированные селекционно-ге­нетические станции, в Индии —33, в США — 5. Наиболее разно­образны программы Японии. Селекция здесь ведется на устой­чивость к грибным болезням, холодостойкость, отзывчивость на удобрения, низкорослость при высоком показателе отношения массы зерна к массе соломы, устойчивость к полеганию, при­годность к механизированному возделыванию, высокие техно­логические качества зерна. Создаются сорта трех групп спе­лости (скороспелые, среднеспелые и позднеспелые).

В США селекцию ведут на комплексность признаков: высо­кая продуктивность, дружное прорастание семян и быстрый рост проростков, устойчивость к низким температурам воздуха и поливной воды во все фазы вегетации, эффективное использо­вание высоких доз азотных удобрений, устойчивость к засоле­нию почв и минерализованной поливной воде, к болезням и вредителям, небольшая высота растений, широкая пластичность, высокие кулинарные и технологические качества зерна, высокое содержание белка в зерне.

Международный научно-исследовательский институт риса на Филиппинах занимается выведением сортов для стран тропи­ческого климата. Эти сорта должны быть полукарликового типа с высокой отзывчивостью на азотные удобрения, широким диа­пазоном устойчивости к болезням и вредителям, устойчивые к засухе, глубокому затоплению, низким температурам, с повы­шенным содержанием белка в зерне (9—10%).

В СССР селекционными программами предусматривается создание сортов двух-трех групп спелости для восьми зон рисо­сеяния. Разработаны параметры моделей перспективных сортов интенсивного типа. Растения таких сортов должны обладать способностью усваивать повышенные дозы азотных удобрений, устойчивостью к полеганию, осыпапию, вредителям и болезням, иметь удлиненную зерновку с выходом крупы 71—73%. Уро­жайность скороспелых сортов предусматривается 9—9,5 т/га.

Создаваемые сорта должны отвечать всем требованиям ин­тенсивных технологий возделывания.

Селекция на урожайность. Урожайность риса за последние 20 лет возросла в странах Азии на 40 %, а производство зерна увеличилось на 60%. Это гораздо больше, чем за все пред­шествующие тысячелетия его культуры. Такой скачок произо­шел в первую очередь благодаря внедрению новых высокоуро­жайных карликовых сортов, выведению скороспелых сортов и культуре гибридного риса. Однако проблема увеличения произ­водства риса останется острой еще в течение многих лет. По оценкам ФАО, до конца XX столетия для удовлетворения только минимальных потребностей растущего населения необходимо ежегодно увеличивать производство риса на 3%. Значительная роль в решении этих вопросов отводится селекционной работе

Урожайность — сложный биологический признак, который определяется многими количественными признаками, форми­рующимися в результате взаимодействия генотипа и среды. В конечном счете она складывается из трех элементов: 1) число растений на единице площади (густота стояния); 2) продуктив­ная кустистость; 3) продуктивность одной метелки.

Густота стояния растений во многом зависит от способности семян энергично прорастать при пониженных температурах. Поэтому для северных районов рисосеяния важно создавать сорта с меньшей требовательностью к теплу в начальный период вегетации. При оптимальной температуре 27—33°Gпрорастание риса заканчивается за 2—3 дня, при 15— 18°С — за 12—15 дней. Минимальная температура для образования стебелька и кореш­ка 13—14°С, а при 10— 12°С процесс прорастания прекра­щается.

Наибольшие урожаи зерна дают растения с тремя—пятью боковыми побегами, метелки которых созревают одновременно с метелкой главного побега. Поэтому высокая продуктивная кустистость — одно из требований к создаваемым сортам риса. Продуктивность метелки зависит от ее длины, плотности, озерненности и массы 1000 зерен. Доля зерна в ней около 90 %, поэтому возможен отбор по массе метелки. Предпочтение от­дается крупнозерным сортам с низкой пленчатостью.

Па протяжении длительного времени селекция на продук­тивность шла по пути улучшения морфологических характери­стик и оптимизации распределения органического вещества между вегетативными и генеративными органами. Однако счи­тать, что эта задача решена достаточно полно, нельзя. Боль­шинство сортов к моменту созревания имеет три-четыре совер­шенно зеленых листа, стерня риса очень быстро образует по­беги за счет содержащегося в ней органического вещества, масса соломы составляет в лучшем случае 60—70 % массы зер­на, а чаще эти величины одинаковые.

В последнее время одним из направлений в селекции на продуктивность стало повышение чистой продуктивности фото­синтеза. В этом отношении более перспективными признаются карликовые и полукарликовые растения с небольшим числом мелких темно-зеленых толстых листьев, расположенных верти­кально, Такие листья поглощают больше света, способствуют равномерному распределению его по глубине стеблестоя и сни­жению интенсивности дыхания. В целом указанный тип расте­ния обеспечивает формирование большого количества сухого вещества.

Поскольку рис потребляет много азота, его высокая потен­циальная урожайность может быть реализована только на поч­вах с достаточной обеспеченностью этим элементом питания. Однако высокие дозы азотных удобрений приводят к увеличе­нию пустозерности, уменьшению массы 1000 семян, поражению пирикуляриозом. Такая реакция на азот во многом зависит от генотипа. Есть формы, «отзывчивые» на повышенные дозы азо­та. У них эти отрицательные факторы проявляются в меньшей степени. Обнаружено, что более отзывчивы на азот сорта китайско-японского подвида.

Селекция на продолжительность вегетационного периода. Вегетационный период у создаваемых сортов риса должен соот­ветствовать конкретным условиям выращивания. Для Север­ного Кавказа, Украины, Казахстана, Дальнего Востока. Нижней Волги необходимы сорта скороспелые (100—109 дней) и средне­спелые (ПО—125 дней). Для Закавказья и Средней Азии при­годны сорта с более продолжительным вегетационным периодом (130-—140 дней) и очень скороспелые (60—80 дней) с целью получения двух урожаев в год.

На экспериментальных полях Международного НИИриса на Филиппинах налажен непрерывный цикл выращивания этой культуры, что позволяет ежегодно собирать более 20 т зерна риса с 1 га. Длительность вегетации 13 нед, т. е. получают че­тыре урожая в год. В Калифорнии скороспелые сорта успевают избежать действия низких температур в период цветения.

Селекция на устойчивость к полеганию. Традиционные сор­та риса с высоким стеблем имеют тенденцию полегать под воз­действием ветра, дождя или тяжести зерна. Например, на Филиппинах полегание приводит к уменьшению урожая на 50 % в сухой сезон и на 80 % в дождливый. Поэтому устойчивость к полеганию признается обязательным признаком сорта риса во всех странах как с широко применяемой механизацией, так и с ручной уборкой.

Как правило, чем раньше полегают растения, тем больше потери урожая. Это объясняется значительной деформацией проводящих пучков и затенением нижней части стебля. Расте­ния риса полегают чаще всего в нижней части.

Устойчивость к полеганию определяется тремя факторами: прочностью и высотой стебля и массой метелки. Из этих фак­торов важнейшую роль играет высота стебля: чем она больше, тем сильнее полегание. Однако некоторые длинностебельные сорта отличаются высокой устойчивостью к нему, так как обла­дают развитой склеренхимой в периферической части стебля. Полегание риса зависит также от угла кущения, образуемого боковыми побегами - и главным, он колеблется от 0 до 90°. Наиболее благоприятный угол 30—35°. Существует прямая связь между прочностью соломины и прочностью корней.

Проблема получения высокого урожая риса может быть ре­шена только на основе использования сортов, обладающих устойчивостью к полеганию при внесении больших доз азотных удобрений. Такими свойствами обладают сорта китайско-япон­ского подвида, особенно их карликовые и полукарликовые фор­мы. Ими занято около 25 %_; всех посевных площадей риса в мире. Урожайность их более 5 т/га. Это 1R-8, IR-20, IR-22 и др. В условиях СССР они очень позднеспелы. В нашей стране также выведен ряд полукарликовых сортов интенсивного типа: Горизонт, Спальчик, Узбекский 5, Маяк, Малыш, Кулом, Старт, Солярис,

Селекция на устойчивость к болезням и вредителям.Устойчивость сортов риса к вредителям и возбудителям грибных бо­лезней— важное требование для всех районов рисосеяния, осо­бенно для влажных субтропиков. По данным ФАО, ежегодные потери урожая зерна риса от болезней во всех рисосеющих странах составляют более 10 % фактического урожая (около 40 млн т). Среди всех мер борьбы наиболее эффективна и перспективна селекция устойчивых сортов. Уже в настоящее время разница в потерях урожая от болезней между восприим­чивыми и устойчивыми сортами может достигать 25%.

В нашей стране рис поражается наименьшим числом болез­ней. Это объясняется небольшим периодом возделывания куль­туры, жесткостью климатических условий и отсутствием видо­вого разнообразия риса. Наиболее распространены и вредо­носны пирикуляриоз и тунгро (вирус, переносимый цикадками). Выход крупы из зерна зараженных растений уменьшается на 23—25 %. Гриб Piriculariaoryzaeспособен развиваться на 30 видах культурных и сорных растений. В Японии установлены 32 расы, в Индии — 43, на Филиппинах — 49, в СССР—12 рас этого патогена.

Работа по выведению иммунных к этой болезни сортов на­чата довольно давно, но в производстве устойчивых сортов еще нет. Очень трудно соединить в одном сорте устойчивость с дру­гими хозяйственно цепными признаками. Так, сорт Ториде1, признанный абсолютно устойчивым, имеет зерно низкого каче­ства.

Селекция на устойчивость к гербицидам. С 1950 г. в рисо­водстве для борьбы с сорняками начали применять вещества группы 2,4-Д. Первоначально их действие оценивали по вели­чине урожая риса и степени гибели сорняков по сравнению с необработанными посевами без учета влияния на растения культуры. В последующем было выявлено воздействие гербици­дов на морфологические и физиолого-биохимические показатели растений, обнаружена фитотоксичность некоторых препаратов.

Показано, что степень отрицательного влияния гербицидов зависит от их химического состава, характера действия, воз­раста растений, условий выращивания. Так, на засоленных поч­вах детоксикация основного количества препарата в раститель­ных тканях начинается позднее, чем на незасоленных. Сущест- вуюг сортовая вариабельность и групповая реакция на герби­циды: скороспелые сорта оказались более чувствительны, чем позднеспелые. Обнаружены сорта, которые быстрее восстанав­ливают нарушения, возникающие под действием указанных веществ, относительно меньше повреждаются ими. В связи с этим во всех крупных рисосеющих странах начаты работы по селекции сортов с повышенной устойчивостью к гербицидам. В СССР селекционная работа в этом направлении начата в 70-е гг. с испытания и оценки устойчивости ранее выведенных сортов. В настоящее время селекция ведется по общепринятой схеме с оценкой на устойчивость к гербицидам номеров конт­рольного питомника и конкурсного сортоиспытания.

Селекция на нейтральность к фотопериоду. Рис—растение короткого дня. Продвижение его в более северные районы со­провождается увеличением вегетационного периода. По этой причине в нашей стране не вызревают сорта, созданные, напри­мер, на Филиппинах, хотя сумма температур достаточная. Селекция сортов риса, нейтральных к фотопериоду, составляет часть программ не только европейских стран, но и США, Ин­дии, Мексики, так как является основой продвижения риса в более северные районы. В мировом генофонде риса имеются формы с различной фотопериодической чувствительностью, вплоть до образцов, созревающих при непрерывном 24-часовом дне. Нейтральная реакция на фотопериод, как правило, корре­лирует с низкорослостью и скороспелостью.

Селекция на солеустойчивость. Работами последних лет ус­тановлено, что рис по солеустойчивости уступает многим куль­турам, в том числе пшенице. Растения риса в условиях засоле­ния или погибают, или у них резко снижается продуктивность: увеличивается пустозерность, уменьшаются площадь листовой поверхности и масса 1000 зерен, снижается высота стеблей, нарушается развитие генеративных органов, понижается всхо­жесть семян. В то же время рис часто возделывают в условиях засоления: это и вновь осваиваемые земли в дельтах рек и дру­гих местах, и вторичное засоление, наблюдаемое в рисовых сево­оборотах, где орошение риса чередуется с выращиванием сухо­дольных культур, которое через 1—2 года в результате восхо­дящего тока воды приводит к перемещению солей в верхние горизонты почвы. Поэтому селекция солеустойчивых сортов актуальна для всех районов рисосеяния. Даже в странах с рас­садной культурой риса, где его высаживают в достаточно про­мытую почву, ведется планомерная селекция в этом направле­нии. Для оценки солеустойчивости используют метод проращи­вания семян вpacTBopax^NaCl.

Селекция на холодостойкость. Проблема устойчивости риса к пониженным температурам актуальна не только для северных районов рисосеяния, где возделывание этой культуры лимити­ровано прежде всего недостатком тепла в весенний период. В странах тропического и субтропического пояса, где общая сумма эффективных температур высокая, в период цветения риса иногда наблюдается падение температуры воздуха до 15—16°С, что приводит к значительному снижению его урожая. Японские ученые показали, что если в период мейоза в течение 2—4 дней температура не превышает 12 °С, у риса прекращается развитие пыльников. В ряде стран (США, Италия, СССР) для орошения используют холодную артезианскую или речную воду, что также отрицательно сказывается на продуктивности расте­ний. Поэтому селекция на устойчивость риса к пониженным температурам, особенно в период появления всходов и в фазы выметывания — цветения, предусмотрена селекционными про­граммами многих стран.

Самый" распространенный метод оценки на холодостой­кость— проращивание семян при пониженных температурах (10°С). Для выявления сортов,-устойчивых к пониженным тем­пературам в фазе цветения, растения в период выметывания и цветения выдерживают при 12°С.

Селекция на высокое качество зерна. Увеличение валового производства риса сопровождается повышением требований к качеству его зерна. Если еще несколько лет назад даже в США качество сортов риса оценивали по двум-трем показате­лям (выход целого ядра, крупы и ее цвет), то сейчас их число достигает 8—10. Это химический состав, технологические и кулинарные показатели, стекловидность и трещиноватость эндо­сперма, пленчатость и форма зерновки, выход крупы и целого ядра, коэффициент водопоглощения и привара, цвет и запах каши и др. К высококачественным относят формы, имеющие длинное тонкое зерно с гладкими тонкими цветковыми чешуями, стекловидным прозрачным эндоспермом без трещин. Эти сорта высоко ценятся на мировом рынке.

Перед советскими селекционерами стоит задача создать сор­та риса как с округлыми, так и с длинными зерновками. При­чем округлозерные, или короткозерные (отношение длины к ши­рине 1,6—2), запрограммированы как более урожайные и ско­роспелые с выходом крупы 70—71 % при 85—95 % целого ядра. Длиннозерные сорта менее урожайны, отношение длины к ши­рине у них 2,2—3 и более, выход крупы 66—68 % при 80—85 % целого ядра. В создании длиннозерных сортов интенсивного типа решающую роль отводят гибридизации форм индийского и китайско-японского подвидов.

Особое внимание в селекции на качество зерна уделяется повышению содержания в нем белка. Эта проблема особенно остро стоит в странах, где рис служит основным продуктом питания. Малое содержание белка в зерне (к тому же большая часть его теряется при шлифовке риса, так как находится в алейроновом слое) вызывает белковое голодание. Эта работа очень трудна, так как содержание белка сильно варьирует в за­висимости от условий выращивания, определяется рецессивными генами, сцепленными с рядом отрицательных признаков. Напри­мер, установлено, что с увеличением содержания белка в зерне уменьшается усвояемость риса, ухудшаются цвет и вкус каши, снижается продуктивность растений. Однако существует мнение, что вполне реально повысить содержание белка в зерне на 25 % без снижения урожайности высокопродуктивных сортов. Селекционная работа в этом направлении сводится к решению, по меньшей мере, трех задач:

соединение в одном сорте высокого содержания белка и высокой продуктивности;

повышение содержания белка без снижения питательной ценности крупы и ее кулинарных показателей;

изменение количества белка в зерне при одновременном изменении его распределения по частям эндосперма.

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

На первых этапах селекционной работы с рисом в нашей стране (30—40-е гг.) положительную роль сыграла аналити­ческая селекция. Методом массового отбора из местных сор­тов-популяций Средней Азии и Дальнего Востока в короткий срок было создано много сортов, которые отличались от исход­ных выравпенностью по морфологическим признакам, продол­жительностью вегетационного периода, улучшенными хозяйст­венно важными признаками (осыпаемость, полегаемость). Этим методом выведен сорт Кендзо. Методом индивидуального от­бора из местных сортов-популяций, селекционных сортов и об­разцов коллекции ВИР созданы сорта Сантахезский 52, ВРОС 3716, Кубань 3, Узрос 269, Узрос 7, Новосельский.

Интенсификация рисосеяния и возросшие требования к ка­честву зерна риса привели к радикальным изменениям и в ме­тодике селекционной работы. В настоящее время повсеместно применяется синтетическая селекция, основным методом созда­ния исходного материала при которой является гибриди­зация.

В нашей стране в основном используется внутривидовая гиб­ридизация местных или селекционных сортов с образцами кол­лекции ВИР (так выведены сорта Дубовский 129, Узбекский2, Краснодарский 424). При этом и у нас, и особенно за рубежом широко применяется подбор пар по эколого-географическому принципу. Международный гибридизационный центр в Куттаке (Индия) ведет гибридизацию между сортами индийского и китайско-японского подвидов и рассылает гибриды в различные страны для дальнейшей селекционной проработки. При выведе­нии сорта Дубовский 129 также был использован этот принцип. В качестве родительских компонентов взяты сорт Краснодар­ский 3352 (китайско-японский подвид) и образец из коллекции ВИР Oobeразновидности komockii(индийский подвид). Сорт Дубовский 129 входит в родословную многих районированных сортов (Горизонт, Альтаир, Донской 63, Приманычский). Отда­ленную гибридизацию в селекции риса применяют в Индии, Японии, Вьетнаме, США, на Филиппинах для получения форм с высоким содержанием белка, устойчивых к низким темпера­турам, засолению, патогенам, с цитоплазматической мужской сте­рильностью.

Мутагенез в селекции риса используется во всех рисо­сеющих странах. С 1957 г. ежегодно в печати сообщается о вы­ведении мутантных сортов риса, из которых могут быть на­званы Oration38, Pare1, Pare2, КТ-20-74 и др. Французские селекционеры создали этим методом сорт Дельта, отличаю­щийся от исходного сорта Сигалон повышенным качеством зер­на, большей устойчивостью к полеганию, но не уступающий ему по продуктивности. В СССР районирован сорт Малыш, полу­ченный с помощью химического мутагенеза в Приморском фи­лиале Всесоюзного НИИ риса. В результате повсеместных ра­бот по индуцированному мутагенезу получены мутанты риса, значительно отличающиеся от исходных форм: карликовые, полукарликовые, устойчивые к болезням, засолению почв, поле­ганию, с измененной фотопериодичностью и термочувствитель­ностью, с высокой массой зерна, плотной метелкой, изменен­ными формой зерна, его пленчатостью, выходом крупы, с повышенной кустистостью, высоким содержанием белка, ран­неспелые индийского подвида. Весьма перспективно сочетание гаплоидии и облучения, так как гаплоиды чаще дают рецессив­ные мутации.

Работы по индуцированному мутагенезу в СССР ведутся сравнительно недавно. Но уже получено много цепных мутан­тов, часть из которых передана в ВИР, в том числе Мутант418, содержащий 14 % белка.

Использование полиплоидии в селекции риса считается перс­пективным направлением работы, но полиплоидных сортов в производстве пока нет из-за их низкой фертильности (70— 75%)- Спонтанные автотетраплоиды впервые были обнаружены в Японии в 1931 г. ТеГраплоиды характеризуются меньшей вы­сотой растения, большей продуктивной кустистостью, более крупным зерном и продолжительным вегетационным периодом.

Растения имеют широкие листья и толстую соломину. Белка в зерне содержится в 1,5—2 раза больше, чем у диплоиДов (до 14%). Тетраплоиды созданы с помощью колхицина, а так­же воздействием холодного воздуха, оросительной воды низкой или высокой температуры (40 С). Во Всесоюзном НИИ риса получены полиплоидные формы от сортов Кубань 3, Дубов- ский 129, Краснодарский 424 и др. Во многих странах поли­плоидию используют для повышения фертильности межвидовых гибридов. В Индии выведен ряд амфидиплоидов с крупным зерном.

Гаплоид и ю широко применяют в селекции риса. Ее рас­сматривают как новую форму аналитической селекции. С по­мощью этого метода можно в 3—4 раза ускорить гомозиготиза- цию исходного гибридного материала.

Первые гаплоиды риса, спонтанно возникшие в популяциях, были выделены в 1932 г. в Японии, а в 1934 г. — в Индии. Пер­вые зеленые растения из пыльников риса получены в 1963 г. Сейчас таким методом выведено около 100 сортов, в Китае создано шесть перспективных форм гибридного риса (например, сорта XinXiuи TangHuo). В СССР культуру пыльников стали использовать в 1974 г., а первые регенеранты получены в 1975 г. во Всесоюзном НИИ риса. Для создания гаплоидов пыльники берут на стадии одноядерной или ранней двухъядерной пыльцы. Их помещают на питательную среду, индуцирующую каллусо- образование. После нескольких пассажей морфогенетический каллус пересаживают на питательную среду, индуцирующую дифференциацию клеток и образование регенерантов. Часть клеток в каллусе претерпевает спонтанную диплоидизацию. Регенеранты из них сразу будут гомозиготными. Их выращива­ние и последующее клонирование дают возможность получить у некоторых форм до 600 чистых линий. Эта работа требует больших затрат времени и объемов прорабатываемого мате­риала. От посева пыльников до получения растений проходит 9 мес. В Италии, Японии, США, КИР, СССР и других странах, а также в IRRIв широких масштабах ведутся исследования по повышению эффективности данного метода. В селекции риса широко используют и другие методы биотехнологии.

Культура незрелых и зрелых зародышей по­зволяет значительно повысить всхожесть, особенно у гибридов, восстановить формы, всхожесть семян которых потеряна почти на 100 % (во Всесоюзном НИИ риса таким методом восстанов­лено более 80 образцов мировой коллекции); значительно уско­рить селекционный процесс (с использованием теплицы — три генерации в год).

Культура тканей (сомаклональные варианты из мери­стем) используется в селекции на устойчивость к полеганию болезням, гербицидам, солеустойчивость. В СССР этим методом выведен длиннозерный сорт' Биориза, который проходит госу­дарственное сортоиспытание. В Японии и других странах реге­нерированы растения риса из протопластов. Создан соматиче­ский гибрид риса и сорго. Французские ученые успешно приме­нили каллусную культуру для получении искусственных семян риса (эмбрноидов).

В последние годы в Китае и некоторых других странах тро­пического климата па значительных площадях стали возделы­вать гибридный рис. В Китае он занимает 8,8 млн га.

Первое сообщение о гетерозисе у риса сделано в 1926 г. Джонсом. В дальнейшем было установлено, что величина стан­дартного гетерозиса (по сравнению с лучшим стандартом) ко­леблется в пределах 16—63% со средним значением 41 %. Час­тота гетерозисных комбинаций выше, когда скрещиваются фор­мы подвида индика.

Гибридный рис, выращиваемый в Китае и на Филиппинах, превышает по урожайности традиционные сорта на 15—20 %. к тому же обладает более высокой адаптивностью. Донорами ЦМС могут быть несколько видов риса: О. perennis, О. glaber­rima, О. rufipogonи некоторые сорта вида О. sativa. Несмотря на обилие доноров ЦМС. более 90 % площади под гибридным рисом в Китае занято гибридами, полученными на основе типа WA,найденного в природной популяции дикого вида (О. sativav. spontanea) на острове Хайнань. Это создает опасность пора­жения вредителями и болезнями, поэтому целесообразно испы­тывать и другие источники ЦМС. Эффективные восстановители фертильности относятся к индийскому подвиду и распростра­нены в тропических странах. Среди форм японского подвида не найдено ни одного восстановителя фертильности. Гены восста­новления фертильности могут быть переданы любому сорту путем гибридизации. В Китае этим методом созданы восстано­вители фертильности типа japonica. Первые группы эффектив­ных линий — восстановителей фертильности у ЦМС типа WА были выведены в Китае в 1973 г. С тех пор создано около 35 линий — восстановителей фертильности в IRRI, а также в Китае и других странах. Генетика восстановления типаWA: два главных гена независимого действия, один из которых об­ладает более сильной восстановительной способностью. Для линий ВТ-типа стерильности —Rf1 и еще неаллельный ему ген.

Ниже приводится схема производства гибридных семян в Китае.

1 Размножение МС линий (А) и закрепителей стериль­ности (В).

Размножение линий восстановителей фертильности (R).

III. Производство гибридных семян (Лх./?), которое вклю­чает:

1.посев родительских форм в различные сроки, чтобы до­биться синхронности цветения;

2.высев мужских и женских форм в соотношении 1 :6;

3.пространственная ориентация посевов (с целью лучшего ветроопыления);

4.обрезка флагового листаА- и R-линий;

5.обработка гиббереллином (20 мг/кг) А- и ^-линий в на­чале фазы выметывания для обеспечения 6.полного выхода ме­телки из влагалища флагового листа;

7.дополнительное опыление (3—5 раз в тихие безветренные дни);

8соблюдение изоляции компонентов скрещивания (40— 100 м).

Урожайность гибридных семян на основе этой технологии составляет 0,45—1,5 т/га, что вполне достаточно для производст­венных посевов F1.

В селекционной работе с рисом в основном используют индивидуальный отбор. Отборы проводят среди гибрид­ных популяций, мутантов и образцов мировой коллекции. Ос­новной объем работы приходится на гибридные популяции. Здесь обычно применяют метод педигри, при котором потом­ство каждого гибридного растения, начиная с Fz, высевают от­дельно. Отбор обычно начинают со второго поколения, но он недостаточно надежен из-за гетерозиготности материала

МЕТОДИКА И ТЕХНИКА СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Селекционный процесс ведется по схеме, принятой для само­опылителей, но с некоторыми модификациями, связанными со спецификой культуры.

Питомники исходного материала. Сюда входят: а) коллек­ционный питомник; б) питомник мутантов; в)" питомник канди­датов в родительские компоненты; г) питомник гибридизации; д) питомник гибридов F1 —F₆.

Для удобства гибридизации и регулирования времени цве­тения родительских форм путем освещения или затенения пи­томник гибридизации размещают в сосудах. Растения Fiтакже выращивают в сосудах, так как в полевых условиях гибридные зерновки имеют очень низкую всхожесть, поэтому можно уте­рять ценные генотипы.

Селекционный питомник. Материал находится здесь 1—2 го­да, выращивают его на двух фонах азота:120и240кг/га.

Контрольный питомник. Если материала немного, то прово­дят ручной посев на делянках площадью 5—Юм², если семян достаточное количество, то применяют машинный посев на де­лянках 40 м².

Конкурсное сортоиспытание. Оно длится 3 года, опыты за­кладывают по группам спелости. В каждом опыте 40—50 номе­ров. Одновременно проводят и производственное испытание.

Предварительное испытание в СССР исключено из схемы се­лекционного процесса риса.

Во Всесоюзном НИИ риса создан гибридный центр, который осуществляет гибридизацию, размножает гибриды доF₂вклю­чительно и снабжает семенами гибридных популяций отделы селекции других селекционных учреждений страны, а также вы­сылает их за рубеж.

Техника гибридизации. Гибридизация риса —очень сложный процесс, так как генеративные органы этого растения весьма чувствительны к травмированию и колебаниям температуры и влажности. В естественных условиях эффект гибридизации риса в СССР не превышает 10%, в тропических странах — 40—70%.

На протяжении многих лет почти во всех рисосеющих стра­нах изучали биологию цветения риса как основу для кастрации и опыления, разрабатывали методы кастрации, способы опыле­ния и приемы выращивания зерновок, испытывали различные изоляторы с целью повышения эффективности гибридизации. Большую работу в этом отношении провела Т. Г. Мазур во Всесоюзном НИИ риса.

В распоряжении селекционеров имеется несколько методов кастрации: 1) кастрация вручную пинцетом с обрезанием цвет­ковых чешуй на '/з; 2) кастрация вручную при стимуляции пре­ждевременного раскрытия цветковых чешуй путем нагревания цветков дыханием или помещением всей метелки в термос с подогретым воздухом или теплой водой (40 °С)—метод тер­мического пакета или влажной камеры; 3) метод термической кастрации: - метелки выдерживают 7—10 мин при температуре 44—46°С; 4) пневматический метод: цветковые чешуи обреза­ют на '/з и через образовавшуюся щель сосущим аппаратом удаляют тычинки. Сосущий аппарат состоит из тонкой остроко­нечной трубки, в которой с помощью насоса создается разре­жение. Этот метод позволяет обработать за час 20—30 метелок, что значительно больше, чем при ручной кастрации. Большин­ство рисоводов проводят кастрацию этим методом. Для гибри­дизации обычно используют центральную часть метелки, уда­ляя верхние и нижние веточки, оставляя 15—20 колосков.

При всех способах кастрации во избежание переопыления и с целью создания лучших условий для травмированных цвет­ков применяют изоляторб! из пергамента (одна сторона) и цел­лофана (другая). Используют несколько методов опыления: 1) принудительное; 2) ограниченно свободное; 3) стряхивание Щ (твел-метод); 4) установка «Шмель» (рис.. 14). При тем­пературе 12 "С и влажном воз­духе пыльца может сохранять­ся до 2 дней, а при темпера­туре минус 196°С — в течение месяца. Оптимальная темпера­тура для опыления 30—32 °С, оптимальная влажность 70%, поэтому в нашей стране гибри­дизацию рекомендуется прово­дить в помещениях с контро­лируемыми условиями (каме­ры искусственного климата, те- плицы).

Большие перспективы в по­вышении эффекта гибридиза­ции и снижении затрат на ее проведение открывает исполь­зование форм с мужской сте­рильностью, особенно ГМС. Во Всесоюзном НИИ риса на основе форм ГМС сорта Крас­нодарский 424 разработана ме-Юдика гибридизации. Расте­ния выращивают в лизиметрах широкорядно п в период цве­тения стерильные материнские формы с комом земли пересаживают а междурядья отцовских форм. Метелки отцовских форм в виде шатра завя­зывают "над материнской формой, что обеспечивает высокий процент оплодотворения и формирования гибридных зерновок.

Рис. 14. Прибор «Шмель» для опыле­ния риса.

Методы оценки селекционного материала. Во всех питомни­ках проводят фенологические н а б л кгд е н и я, отмечают начало фазы (10% растений вступило в данную фазу) и полную фазу (75%). Могут регистрироваться:

фаза шилеи—^вЫХ0Д колеоптиля на поверхность почвы; растения хорошо просматриваются в утренние часы, когда сол­нечные лучи выходят "³"^3aСШ1НЫ наблюдателя;

фазавсходов-появление первого настоящего листа;

кущение—выход верхушек свернутых в трубочку листь­ев из влагалища материнских листьев;

трубкование — разрастание одного из нижних междоуз­лий до высоты 0 5 см; узлы междоузлия хорошо прощупывают­ся пальцами; выметывание — появление метелки из влагалища послед­него листа (флага);

цветение—раскрытие цветковых чешуй, поскольку оно наступает на второй день после выхода метелки из влагалища флага, то его регистрацию совмещают с фазой выметывания;

созревание: выделяют молочную, восковую и полную спе­лость, анализируют колоски нижней трети метелки.

В ранних питомниках (особенно коллекционном) наблюде­ния ограничивают фазами всходов, выметывания и созревания. Начиная с селекционного питомника, число исследуемых фаз увеличивают. На первых этапах селекции урожайность опреде­ляют по продуктивности растений, начиная с селекционного пи­томника, учет урожая выполняют методом сплошного обмолота.

Для определения продуктивности растений и структуры урожая проводят биометрический анализ проб­ного снопа, Рассматривают следующие признаки: высоту ра­стений, общую и продуктивную кустистость, массу зерна с ра­стения, массу 1000 зерен, отношение массы зерна к массе соло­мы. Определяют показатели метелки главного побега: длину, число колосков (пустых и выполненных), массу зерна. Густоту стояния учитывают в конкурсном и производственном испытани­ях на закрепленных площадках при появлении полных всходов и перед уборкой. Оценку устойчивости к полеганию проводят при полной спелости по девятибалльной шкале: 9 — растения не полегают на всей площади делянки, 1 — сплошное полегание.

Устойчивость к осыпанию устанавливают органо- лептически в период полной спелости. Метелку сдавливают паль­цами в ладони или пропускают веточки между двумя пальцами, несколько изгибая их. Оценку дают по девятибалльной системе (1, 3, 5, 7, 9 баллов). Баллом 1 отмечают сильное осыпаиие (почти все колоски опадают).

Устойчивость к грибным болезням оцени­вают при искусственном заражении. Учитывают процент пора­женных растений и вредоносность болезни для данного образ­ца.

Поражаемость пирикуляриозом учитывают по десятибалльной шкале (IRRI): 0 —поражения нет; 1 — мелкие бурые точки раз­мером в булавочную головку; 2 — бурые точки большего разме­ра; 3 — мелкие серыс некротические пятна диаметром 1—2 мм с коричневой каймой; 4 —менее 2% поверхности листа пораже­но типичными пирикуляриозными пятнами, эллиптическими, длиной 1—2 см; 5—поражено менее 10% поверхности листа;6—всреднем поражено 25% поверхности листа; 7 — поражено 50%; 8—поражепо 75%", 9—поражено 76—100% поверхности листа.

Время учета: 1припоявлении болезни на стандарте — восприимчивом сорте; 2 — через 10 дней после первого учета; 3 — при девятибалльном поражении -/з растений восприимчиво­го стандарта.

Качество зерна оценивают на всех этапах селекцион­ного процесса, в том числе и при отборе элитных растений. Форму зерна и окраску цветковых пленок определяют визуаль­но.' Окраска может быть соломенно-желтая, золотистая, корич­невая, двухцветная: грани коричневые или буро-желтые, а реб­ра—соломенно-желтые. Все цвета могут иметь оттенки отсвет- лото до темного. Форма зерна округлая, продолговатая широ­кая, продолговатая узкая.

Массу 1000 зерен определяют взвешиванием двух проб по 50С зерен. Выравненность и крупность зерна устанавливают рассе­вом образца массой 100 г на сортировке с набором сит 4, 3, 2 мм.

Для определения трещиноватости нешелущеных зерновок используют прибор РОТР-1, принцип действия которого основан на поглощении рентгеновских лучей внутренними элементами зерновки. Отсчитывают 100 зерен и помещают их в углубления сгогнездной пластмассовой кассеты, заряжаемой в аппарат. После проявления фотопленки на ней видны трещины в виде темных линий на светлом фоне эндосперма. Трещиноватыми считаются зерна с одной, двумя и тремя трещинами без отдель­ного учета числа трещин. Для определения нленчатости зерна навески по 50 г оголяют на крупорушке, шелушителе (ЛУР) или ручной терке в двукратной повторностн. Содержание красных, зеленых, меловых и глютинозных зерен учитывают в навеске шелушеного риса, оставшейся после определения пленчатости (две наврски обрушенного риса смешивают и отбирают для ана­лиза 10 г). К меловым относят зерна с мучнистым, деформиро­ванным ядром, напоминающим по окраске в изломе мел. Глю- тинозные зерна в разрезе стеаринообразные, однородные по ок­раске, без мучнистого или стекловидного вкрапления.

Для определения стекловпдности из той же навески после пе­ремешивания отсчитывают подряд 100 зерен и разрезают каж­дое лезвием бритвы поперек в середине. В соответствии с ГОСТом к стекловидным относят зерна полностью стекловид­ные и с мучнистым пятном не более чем на 'Д поверхности, к полустекловидным — с мучнистым пятном, занимающим от 'Д до ³Д поверхности зерновки, остальные зерна считают мучни­стыми. Общая стекловидность складывается из суммы всех стек­ловидных и половины полустекловидных зерен.

Для установления типа риса по форме зерна .измеряют дли­ну и ширину 20 зерновок без цветковых пленок с помощью специального микрометра, который фиксирует размер с точно­стью до 0,01 мм. Вычисляют отношение длины зерна к ширине. Трещиноватость шелушеного рнса определяют па диафано­скопе у 100 зерен, которые поочередно вставляют в прорези пластинки. В проходящем свете прибора подсчитывают число зерен с видимыми одной или более трещинами в эндосперме, ко­торое соответствует трети нова гости в процентах.

Крупу риса вырабатывают на лабораторных установках ЛУР-1 и ЛУР-1М. Для анализа достаточно 25—50 г зерна. Крупу, полученную после шлифования, просеивают через сиго 1,5 мм, взвешивают и определяют ее процентное содержание- выход. Из образца отшлифованного риса отвешивают 5 г н раз­бирают навеску, выделяя целое ядро и рис дробленый (колотое ядро менее ²/₃ целого). Определяют процентное содержание в крупе целого и дробленого ядра.

Содержание белка в рисе определяют по методу Кьельдаля. Используют «Кьельфосс» — автоматическую установку датской фирмы «Фосс-электрик». Коэффициент пересчета,на сырой про­теин 5,9.