Практическое занятие № 6 Задачи и направления селекции. Исходный материал Сорго
ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ
Основное направление селекции сорго — создание сортов и гибридов, обладающих высокими и устойчивыми урожаями зерна (5—6 т/га) и зеленой массы на силос (25—50 т/га), а также отличающихся комплексом хозяйственно ценных признаков.
У сортов и гибридов зернового сорго необходимы растения низкорослые (до 150 см], выравненные по высоте стеблей и метелок, с достаточно выдвинутой из влагалища верхнего листа ножкой метелки, что облегчает механизированную уборку, малокустящиеся (один-два стебля на растение).
Растения сортов и гибридов силосного направления должны быть высокорослые (2—2,5 м), хорошо облиственные, с тремя-— пятью стеблями, содержать в зеленой массе в фазе молочно-восковой спелости зерна не менее 25—30 % сухого вещества, иметь повышенное количество каротина в кормовой листостебельной массе и низкое содержание цианогенного гликозида.
Одно из важнейших свойств сортов и гибридов суданской травы — энергичное и дружное отрастание после стравливания на корню или скашивания на сено или зеленый корм.
Сорта технического, или веничного, сорго должны иметь метелки ярко-зеленой окраски, без красноватой пятнистости, длиной 35—50 см, тонкие, гибкие и ровные.
Большое значение приобретает селекция сорго на скороспелость в сочетании с наименьшей требовательностью к теплу и высокими " темпами роста в начальный период, что позволит продвинуть эту культуру в более северные районы.
Признак холодостойкости у сорго тесно связан с содержанием танинов, которые угнетают развитие патогенных грибов на прорастающем зерне. Однако наличие этих веществ снижает питательную ценность кормов, так как в пищеварительном тракте животных образуются комплексы, недоступные для ферментативного гидролиза. Создан холодостойкий сорт зернового сорго Волжское 2 с пониженным содержанием танинов.
Актуальной проблемой является селекция на повышение кормовой ценности зерна и листостебельной массы сорго, которая связана с увеличением содержания белка и незаменимых аминокислот, прежде всего лизина.
В связи с селекцией на качество у сортов и гибридов кормового сорго необходимо снизить содержание цианогенного гликозида, который при гидролизе под действием специфического фермента выделяет синильную кислоту, что может стать причиной отравления животных. Концентрация синильной кислоты варьирует в зависимости от сорта, фазы вегетации, времени суток, агротехники.
Создание сортов и гибридов сахарного сорго, в соке которого содержится 20 % сахара и более, позволит улучшить корма по сахаропротеиновому отношению, а также использовать извлеченный сахар в пищевой промышленности для получения сиропа и патоки. Образцы суданской травы по сравнению с сахарным сорго в среднем содержат меньше сахара.
Повышение качества силосных и кормовых сортов и гибридов сорго связано с уменьшением пленчатости и легкой вымолачиваемостью зерна, так как колосковые чешуи снижают питательную ценность силосной массы и зерна на 15—20%.
Важное направление в селекции сортовых культур — выведение сортов и гибридов, устойчивых к болезням и вредителям. К наиболее опасным болезням сорго относятся бактериозы, вирусная мозаика, пыльная головня, а также различные гнили, поражающие семена, проростки и стебли растений. Из вредителей сорго повреждают тли, главным образом злаковая, стеблевой, или кукурузный, мотылек.
Устойчивость к злаковой тле зернового сорго обусловлена повышенным содержанием кремнезема в клетках листьев. Однако такие образцы обладают более низкими кормовыми достоинствами, например сорт Сарваши.
МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ
На начальных этапах селекции сорго использовали отбор из коллекционных и местных образцов. Так, методами индивидуального, индивидуально-семейного и семейно-группового отбора было создано значительное число сортов: Кубанское красное 1677 (зерновое), Красный янтарь, Кубанский янтарь, Оранжевое 160 и Ранний янтарь днепропетровский (силосное), а также Веничное раннее и Веничное.
В дальнейшем использовали метод гибридизации на фертильной основе в сочетании с самоопылением. Таким образом получены сорта зернового сорго Геническое 11 и Хазине 4, силосного — Зерноградское 3 и Камышинское 7, а также суданской травы — Мироновская 10, Кинельская 100 и др.
Техника гибридизации сорго заключается в удалении пинцетом пыльников до их раскрытия и растрескивания, изоляции метелки и последующем опылении (через 3—4 дня) пыльцой отцовской формы. Проведение кастрации затруднено в связи с мелкими размерами цветков. Разработан способ термической кастрации сорго с помощью прибора ПТУ-1 (полевой термостат универсальный). При температуре 48—50и экспозиции 10 мин пыльца почти полностью теряет жизнеспособность, а пестики сохраняются на 70—80 %.
Основное направление в селекции сорго — создание гетерозисных гибридов, которые имеют преимущества по урожайности и другим признакам по сравнению с родительскими формами. Материалом для получения таких гибридов служат самоопыленные линии.
Самоопыление у сорго осуществляют следующим образом: метелки на главных стеблях изолируют до цветения с помощью пергаментных изоляторов. Если уже началось цветение отдельных колосков, то их необходимо срезать ножницами и только затем изолировать метелку. По окончании цветения и завязывания зерен изолятор снимают.
В процессе создания линий выравненность по многим морфологическим признакам наступает на 3—4-й год. Установлено, что при самоопылении у сорго не наблюдается депрессии, поэтому в производстве используются простые гибриды.
Следует отметить, что самоопыленные линии применяют не только в селекции на гетерозис, они могут служить родоначальниками новых сортов. Так, при использовании метода самоопыления (инцухта) с последующими отборами был выведен сорт Скороспелое 89.
В связи с тем что гибриды сорго создаются на основе ЦМС, важной проблемой является получение стерильных аналогов самоопыленных линий и линий — восстановителей фертильности. Стерильные формы создают с использованием насыщающих скрещиваний. Источником стерильности послужила линия Комбайн кафир 60 (А-385), а затем широкое распространение в селекции получили линии Низкорослое 81 С, Низкорослое 93 С, Низкорослое 80 С и др.
Техника скрещивания на стерильной основе очень удобна для выполнения и заключается в изоляции стерильных метелок до цветения и опылении подобранной отцовской формой через 5—6 дней после открытия цветков на всей метелке.
В селекции сорго разработан ряд схем популяциокьой селекции, из которых наибольший интерес представляет метод интеркросса на основе ЦМС. В качестве материнского компонента используются стерильные линии, а отцовского — образцы, обладающие закрепительной способностью, что позволяет проводить интеркроссные скрещивания без кастрации метелок.
Схема интеркросса на основе ЦМС
SmsmsX&Nmsms
/
F1 StnsmsX ®Nmsms
/
F nSmsmsX&N MsMs
/
Fn +1 SMsms(самоопыление)
ISMsMs+2SMsms +ISmsms
Отбор выдающихформ Выбраковка на основе Выбраковка
испытания по потомству
В зависимости от цели селекции применяют разные варианты этой схемы.
При создании стерильных линий в питомнике интеркросса ежегодно высевают стерильное потомство и популяцию, сформированную из закрепителей стерильности. На 5—6-й год отбирают фенотипически близкие стерильные и фертильные формы—закрепители стерильности, которые испытывают на комбинационную способность. При этом можно проводить обогащающие скрещивания стерильной линии и ее потомств с разными сортами и линиями, сочетающими желаемые хозяйственно ценные признаки со способностью закреплять стерильность.
Для создания восстановителей фертильности на заключительном этапе скрещиваний в качестве отцовского компонента используют один или несколько сортообразцов, обладающих восстановительной способностью. После самоопыления проводят отборы нужных форм на фоне богатого формообразовательного процесса.
Способ интеркросса на основе ЦМС позволяет применять его не только для создания родительских форм гетерозисных гибридов, но и с целью получения синтетических сортов. Таким образом выведен сорт зернового сорго Горизонт.
Для использования эффекта гетерозиса создают гибриды различных типов. У гибрвдов зернЪного сорго гетерозис по урожаю зерна обусловлен увеличением озерненности метелки по сравнению с родительскими формами. Гибрид зернового сорго
Степной 5 получей скрещиванием линии Низкорослое 81 СхХи- гери раннее85 (зерновое негритянское).
Гибриды силосного сорго создают на основе стерильных линий как зернового, так и сахарного сорго. Например, гибрид Кормовой 5 получен при скрещивании линии зернового сорго Низкорослое 81 С с сортом Силосное 3, а гибрид Манычский 14 — линии сахарного сорго Кормовое 176 С с сортом Сарваши. В отдельных случаях при создании силосных гибридов используют веничное сорго. Так получен гибрид Саратовский силосный (линия силосного сорго Саратовское развесистое СХвеничное сорго Саратовское местное).
Следует отметить, что среднеспелые гибриды проявляют гетерозис по урожаю зерна и при урожайности зеленой массы до 40 т/га, содержании Сахаров в соке до 17—18% силосуются в фазе молочно-восковой спелости зерна, что обеспечивает высокое качество корма. У гибридов позднеспелой группы гетерозис проявляется по урожаю зеленой и сухой массы, поэтому наиболее целесообразно использовать их на зеленый корм.
Высоким уровнем гетерозиса по урожаю зеленой массы и сена обладают сорго-суданковые гибриды (рис. 11). Эти гибриды создаются на основе стерильных линий сорго зернового и сахарного, которые опыляются пыльцой суданской травы. В качестве примера можно привести формулу сорго-суданковых гибридов Ростовский 54 (линия зернового сорго Низкорослое 81 СХсуданская трава Зерноградская 497) и РостовскийЗ (линия сахарного сорго Кормовое 176СХсуданская трава Низкорослая 493).
По продуктивности (урожай зеленой массы) сорго-суданковые гибриды превышают сорта суданской травы, однако гибриды характеризуются грубостебельностью, слабым отрастанием после укосов и позднеспелостью. В связи с этим развивается направление по созданию гибридов суданской травы, отличающихся тонким стеблем, высокой облиственностью, отавностью и не уступающих по урожайности сорго-суданковым гибридам и сортам суданской травы.
Созданы стерильные линии суданской травы. Трудности в этом направлении связаны с тем, что подавляющее большинство образцов суданской травы — восстановители или полувосстановители фертильности пыльцы, поэтому необходимо создавать линии — закрепители стерильности.
На основе стерильных линий суданской травы получены су- данко-сорговые гибриды, представляющие интерес для использования на зеленый корм и сенаж.
Разработай метод создания высокоурожайных среднеспелых и позднеспелых гибридов с использованием скороспелых и раннеспелых родительских форм, дающих устойчивые урожаи семян. С помощью этого метода получены сорго-суданковые гибриды Саркин и Сарброд, материнскими линиями которых стали соответственно Раннеспелое 3 С и Саратовское 3 С (сахарное сорго), а отцовскими — сорта суданской травы КинельскаяЗО и Бродская 2.
Наряду с созданием гетерозисных гибридов ведется селекция высокоурожайных сортов и синтетических популяций сорго и суданской травы.
Рис. 11. Метелки и зерна суданской травы (1) и сорго-суданкоого гибрида (2).
В селекции сорго используется индуцированный мутагенез. Для получения мутации применяют как радиационное излучение (гамма-излучение), так и химические мутагены.
С помощью мутагенеза были созданы ценные формы для селекции: низкорослые, крупнозерные, скороспелые с рыхлой метёлкой, высокопродуктивные с повышенным содержанием белка, многоплодные и обладающие стерильностью.
На основе обработки семян водным раствором диметилсульфата (ДМС) в концентрации 0,016 % выведен новый высокоурожайный сорт суданской травы Донецкая 5.
Перспективное направление в селекции сорго — использование полиплоидии, что обеспечит получение форм с более мощной вегетативной массой и улучшенными биохимическими показателями. Создание аутотетраплоидов позволит начать работы по отдаленной гибридизации сорго с дикими видами и представителями других родов семейства мятликовые. Имеются первые результаты по использованию отдаленной гибридизации: получен сорго-гумаевый гибрид, представляющий интерес для селекции, а также известен факт создания гибрида между рисом и сорго.
Развиваются работы по применению в селекции сорго методов биотехнологии и клеточной селекции, которые могут быть использованы при создании форм, устойчивых к засолению, засухе, болезням и т. д.
В процессе селекции сорго проводят оценки селекционных материалов по различным показателям. В полевых условиях изучают продолжительность вегетационного периода и отдельных его фаз путем фенологических наблюдений.
Важнейшим показателем является темп роста всходов в течение первых 30 дней вегетации, который косвенно может указывать на холодостойкость образцов. Определяют этот показатель глазомерно или путем измерения нескольких растений на делянке от корневой шейки до верхушки последнего листа на 30-й день после появления всходов.
Содержание цианистых соединений в свежих растениях можно установить с помощью раствора 12 в KI. Для этого срезают растение на высоте 10—12 см от поверхности почвы и наносят на поперечный срез раствор. Если срез имеет сплошное сине- черное окрашивание, то содержание HCNоколо 0,1 %, что представляет опасность для животных. При окрашивании отдельных участков вокруг сосудисто-волокнистых пучков или отсутствии его уровень содержания HCNнизкий.
Оценку на устойчивость к пыльной головне проводят на инфекционном фоне путем подсчета больных растений и определения процента их к общему количеству на делянке.
В лабораторных условиях оценивают устойчивость сорго к пониженным температурам: их проращивают в камерах искусственного климата при температуре минус 6—8°С.
Устойчивость к засолению почвы выявляют путем проращивания семян в 2%-ном растворе NaCl. Считается, что устойчивость очень низкая, если проросло менее 20% семян, низкая — 21—40, средняя —41—60, высокая — 61—80, очень высокая — более 80 %.
Учет урожайности сортов и гибридов на зерно, силос и зеленую массу проводят по разработанной методике.