Практическое занятие № 5 Задачи и направления селекции. Исходный материал Кукуруза

ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Селекция кукурузы ведется по многим направлениям с уче­том конкретных условий выращивания и способов использова­ния (на зерно, силос, зеленый корм). Необходимо создавать гибриды, различающиеся как по срокам созревания, так и по комплексу хозяйственно ценных признаков.

Важнейшая задача — создание высокоурожайных гибридов для интенсивных технологий возделывания.

Селекция на урожайность. Предусматривается выведение гибридов, обеспечивающих при возделывании на богаре урожай зерна 9—10 т/га и силосной массы 40—50 т/га при высоком выходе сухих веществ, а в условиях орошения — соответственно 12—13 и 60—80 т/га. В селекции на повышение урожая зерна большое значение имеет благоприятное сочетание таких элемен­тов продуктивности, как длина и диаметр початка, число рядов зерен на початке и количество зерен в ряду, масса 1000 зерен, выход зерна с початка. Один из резервов повышения урожая зерна кукурузы — увеличение числа початков на растении.

Селекция на двухпочатковость. Это очень актуальная за­дача, так как однопочатковые гибриды почти достигли потолка продуктивности. Число початков на растении тесно связано с величиной урожая зерна и повышением его стабильности в годы с неблагоприятными условиями погоды, так как у двух- початковых форм образуется меньше бесплодных растений по сравнению с однопочатковыми.

При селекции на двухпочатковость необходимо проводить отборы на сближение сроков цветения метелки и початков, а также на сокращение разрыва в цветении початков, находя­щихся на одном растении. Чтобы увеличение числа початков приводило к повышению урожайности, нужно отбирать линии с початками, выравненными по элементам продуктивности.

Исследования показали, что не существует генетических и физиологических препятствий для одновременной селекции на двухпочатковость и другие хозяйственно ценные признаки. Сле­дует учитывать, что при увеличении числа початков, как пра­вило, возрастает продолжительность вегетационного периода.

Имеются образцы с двумя-тремя початками и более, в этом случае употребляют термин «многопочатковая кукуруза». Одно из направлений селекции — создание многопочатковой много­стебельной кукурузы. Работы в этом направлении, кроме СССР, проводятся в США.

Селекция безлигульных гибридов. Это один из резервов по­вышения урожайности, так как указанные гибриды пригодны для использования в загущенных посевах. Эректоидное распо­ложение листьев у таких форм способствует лучшему освеще­нию нижних листьев и повышению интенсивности фотосинтеза. Это дает возможность увеличить число растений на 1 га до 70—120 "тыс. против 30—60 тыс. при возделывании обычных гибридов.

Селекция и изучение таких- гибридов ведутся в ряде стран с использованием мутацийIgl,lg2иLg3.Создаются безлигульные аналоги районированных гибридов, однако наиболее перс­пективным направлением использования этих форм является получение новых безлигульных самоопыленных линий с комп­лексом хозяйственно ценных признаков. Наибольший интерес для селекции представляют геныIglиlg2.Следует иметь в виду, что по ряду показателей безлигульные аналоги уступают обычной кукурузе, например, сильнее поражаются пыльной и пузырчатой головней и т. д.

Наименьшее снижение урожайности, а в отдельных случаях даже превышение ее по сравнению с нормальным аналогом от­мечается у гибридов сlg2.Привлечение новых источников генов Iglиlg2будет способствовать повышению эффективности селекции в этом направлении. Безлигульные гибриды найдут наибольшее применение в условиях орошения.

Селекция на скороспелость. Это направление приобретает все большее значение в связи с продвижением кукурузы в бо­лее северные районы возделывания. Создание скороспелых гиб­ридов, обладающих высокой продуктивностью, надежно созре­вающих в условиях короткого безморозного периода, позволит расширить площади посева кукурузы на зерно в нашей стране.

Выведение и внедрение в производство раннеспелых и сред­неспелых гибридов на силос будет способствовать повышению качества кормовой кукурузы, так как в этом случае увеличатся выход сухого вещества и количество кормовых единиц благо­даря содержанию в листостебельной массе початков молочно- восковой и восковой спелости.

Создание скороспелых гибридов имеет значение и для юж­ных зон кукурузосеяния, так как оптимальное соотношение гибридов с различной продолжительностью вегетационного периода позволит хозяйствам рационально использовать тех­нику и стабилизировать производство зерна кукурузы.

Селекция на холодостойкость. Как и предыдущее, данное направление приобретает важное значение при продвижении гибридов кукурузы в более северные районы. Холодостойкие гибриды должны давать дружные всходы при ранних сроках сева, обеспечивать высокие темпы начального роста, а также быстрое отрастание и меньшее снижение продуктивности расте­ний после воздействия заморозков. Повышенной холодостой­костью отличаются гибриды Днепровский 247 MB, Одесский 90 MB, Воронежский 38 ТВ, выведенные для северной зоны кукурузосеяния.

Селекция на пригодность к механизированной уборке. Сла­бое развитие корневой системы и ломкий стебель у кукурузы обусловливают полегание растений (корневое и стеблевое). Поражение их стеблевыми и корневыми гнилями, повреждение кукурузным мотыльком также могут быть причиной полегания растений, что затрудняет уборку и приводит к потерям урожая.

Пригодность к механизированной уборке наряду с устойчи­востью к полеганию определяют такие признаки, как высота прикрепления початка (у многопочатковых гибридов — ниж­него хозяйственно годного) и длина ножки початка.

Многие районированные гибриды характеризуются низким прикреплением початков (30—50 см), что приводит к потерям зерна при механизированной уборке.

Важное значение имеет положение початка на стебле. Не­большое провисание его предохраняет от переувлажнения, так как под обертку не затекает влага, зерно в таких початках бо­лее сухое по сравнению с зерном вертикально расположенных початков. Однако сильное поникание початка, имеющего длин­ную ножку, когда его верхушка находится низко над землей (30 см и ниже), может быть причиной поражения плесенью и повреждения грызунами. Поэтому высокое прикрепление почат­ка должно сочетаться с укороченной ножкой, чтобы после пони­кания его верхушка находилась на высоте не менее 50—60 см от поверхности почвы. При этом значительно увеличится коли­чество початков, пригодных для машинной уборки.

Селекция на быструю потерю влаги зерна в период созре­вания. Создание таких гибридов имеет большое значение для внедрения энергосберегающих технологий возделывания куку­рузы, так как позволяет проводить уборку с одновременным обмолотом початков и снизить затраты на сушку зерна. Обычно кукурузу с зерном повышенной влажности (30—35 %) убирают комбайнами «Херсонец 7» или «Херсонец 200». Убранные по­чатки необходимо очистить от оберток, отсортировать и просушить. Использование линий, зерно которых обладает свойст­вом быстро высыхать в период созревания, позволяет получать гибриды с влажностью зерна на 3—4% ниже по . сравнению с одновременно цветущими, но не обладающими этим призна­ком гибридами.

На основе быстровысыхающих линий П 346, Н 502 и MU4 Создан трехлинейный гибрид Днепровский 273 АМВ, обладаю­щий комплексом хозяйственно ценных признаков и пониженной влажностью зерна при созревании.

Селекция на качество зерна. Основное направление селек­ции кукурузы в этом отношении — создание гибридов с улуч­шенным качеством белка, сбалансированного по аминокислот­ному составу. Известно, что количество белка в зерне кукурузы состав­ляет 10—13%. При этом белок имеет главным образом мало­ценную фракцию — зеин с низким содержанием незаменимых аминокислот — лизина и триптофана.

Создание высокобелковых (16—20 %) форм кукурузы с ис­пользованием доноров этого признака показало, что содержа­ние лизина снижается. Поэтому селекция кукурузы на качество связана с широким использованием в селекции мутантных генов о2 иfl2,подавляющих синтез зейна с одновременным повыше­нием количества глютелинов и других фракций белка, богатых лизином.

Создание методом беккросса высоколизиновых линий с уча­стием генов о2 иfl2позволило получить гибриды с содержа­нием белка 14—16 % и уровнем лизина в белке 4,5—5 % против 2—2,5 % у обычной кукурузы. Однако такие гибриды не нашли широкого распространения в производстве, так как уступали по урожайности обычным гибридам на 10—15%. Причина этого — мучнистая структура эндосперма лизиновой кукурузы, влияю­щая на снижение массы 1000 зерен и натуры зерна. Повышен­ная влажность такого зерна обусловливала снижение устойчи­вости к болезням и увеличение степени травмирования зерна.

Для повышения урожайности высоколизиновой кукурузы и улучшения ее по ряду показателей используют генетические методы изменения структуры эндосперма с помощью генных комбинацийo2fl2, o2su2, o2wxи подбором модификаторов. Обнаружены гены-модификаторы, изменяющие морфологию эндосперма, но сохраняющие биохимический эффект гена о2. Фенотипическое действие модификаторов проявляется в форме мозаичного эндосперма, когда роговидные участки располага­ются среди мучнистых островками. Роговидный эндосперм мо­жет быть представлен слоями разной мощности, иногда занимая почти весь объем.

В связи с тем что увеличение массы 1000 зерен за счет повышения стекловидности зерна может сопровождаться некото­рым снижением содержания лизина, необходимо отбирать фор­мы с нормальным эндоспермом и оптимальным аминокислотным балансом.

Использование этих методов позволило создать оригиналь­ные линии, имеющие модифицированный эндосперм, повышен­ное содержание белка с улучшенным соотношением аминокис­лот. На их основе получен ряд высоколизииовых гибридов, которые не уступают по урожайности обычным гибридам, а иногда и превышают их. Один из таких гибридов — простой гибрид Геркулес ВЛ, созданный во Всесоюзном селекцион­но-генетическом институте.

Ускоренное внедрение в производство высоколизиновых гиб­ридов обеспечит прочную кормовую базу, располагающую пол­ноценным кормом, не требующим высокобелковых добавок.

Большое значение для улучшения качества корма из куку­рузы имеет снижение содержания лигнина. Лигнин — сложный ароматический полимер. Образуя прочные химические связи с целлюлозой, гемицеллюлозой и другими компонентами клетки, как бы инкрустирует ее стенки и снижает переваримость корма, подавляя действие ферментов.

Селекционная работа на уменьшение количества лигнина проводится с использованием мутаций коричневой жилки листа Ьт. Низколигниновые аналоги линий создают методом насыщающих скрещиваний. При этом уровень снижения содер­жания лигнина в листостебельной массе может варьировать от 2,5 до 23,9 %. Наибольшая степень его уменьшения отме­чается у линий, созданных с участием мутации ЬтЗ.

По морфологическим признакам низколигниновые растения мало отличаются от обычных, однако введение генов Ьт может приводить к снижению урожая зеленой массы, устойчивости к полеганию и болезням, а также к запаздыванию цветения метелок. Следует отметить, что степень уменьшения количества лигнина, а также ухудшение некоторых хозяйственно ценных признаков зависят как от генов Ьт, так и от генотипов улуч­шаемых линий.

Селекция на масличность. Создание гибридов с повышенным содержанием масла — перспективное направление в селекции кукурузы для кормовых, пищевых и медицинских целей. Высо­комасличная кукуруза представляет большой интерес в каче­стве высокоэнергетического корма для животных. Кукурузное масло в 2,5 раза калорийнее крахмала.

В зерне кукурузы содержится 3—5 % масла, причем 60— 80 % его приходится на зародыш. Поэтому в целях создания гибридов с повышенный сбором масла с гектара применяют отбор форм с более крупными зародышами. Селекции на круп- ныи зародыш уделяется внимание еще и потому, что это свя­зано с повышенным количеством в нем белка, лизина и трипто­фана. Исследования показали, что в зародыше кукурузы содер­жится 23,3 % белка, 6,1 % лизина и 1,2 % триптофана, а в эндо­сперме— соответственно 9,5, 1,6 и 0,3 %.

Селекция на крупный зародыш должна проводиться с исполь­зованием материала, отобранного по урожайности и другим ценным признакам.

Селекция на засухоустойчивость и жаростойкость. Важней­шее направление в селекции кукурузы — выведение гибридов, дающих стабильно высокие урожаи зерна в зонах недостаточ­ного увлажнения. Высокие температуры, низкая влажность и недостаток влаги в почве приводят к увеличению числа бес- початковых растений, снижению озерненности початка и массы 1000 зерен. Создание гибридов, способных в меньшей степени реагировать на недостаток влаги, позволит стабилизировать сборы зерна и силосной массы кукурузы в засушливых усло­виях, характерных для южных районов страны.

В селекции на засухоустойчивость очень большое значение имеет выведение короткостебельных и двухпочатковых гиб­ридов.

Селекция на устойчивость к болезням и вредителям. Одно из важнейших направлений селекции — создание и внедрение в производство гибридов кукурузы с комплексной устойчивостью к болезням и вредителям.

Решение данной проблемы затрудняется тем, что у кукурузы насчитывается свыше 40 различных болезней, значительное число которых вызывается грибами, а также бактериями и вирусами. Большинство возбудителей имеют несколько физио­логических рас.

Повсеместно распространена пузырчатая головня, которая может поражать все надземные части растения. Очень опасной болезнью считается пыльная головня: в этом случае початок превращается в массу спор.

Грибы и бактерии вызывают стеблевые и корневые гнили кукурузы.

Значительный вред наносит гельминтоспориоз. Во влажных районах кукурузосеяния распространен гельминтоспориоз север­ный, который может снижать урожайность более чем на 60%.

Поражается кукуруза ржавчиной, ложной мучнистой росой, а также вирусными болезнями — полосатостью и крапчатостью листьев.

Кукурузу повреждают свыше 25 вредителей, среди которых наиболее опасен кукурузный, или стеблевой, мотылек. Гусеницы его повреждают листья, выедают зерна, ткани стебля, стержней и ножек початков, в результате снижается урожайность, затруд­няется механизированная уборка вследствие облома и полега­ния растений. На частях растений, поврежденных личинками, развиваются возбудители грибных и бактериальных болезней.

Значительный ущерб причиняет кукурузная, или листовая, тля, вызывающая щуплость зерна. При возделывании кукурузы в более северных районах — в Нечерноземной зоне РСФСР и на северо-западе европейской части — большой вред наносит шведская муха.Повреждают кукурузу различные виды совок и другие вре­дители.

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

До конца XIX в. главным методом селекционной работы с кукурузой был массовый отбор. Основное его содержа­ние заключалось в отборе лучших растений по признакам по­чатка, объединении семян от них и высеве для получения следующего поколения. Таким методом создано значительное число выдающихся сортов кукурузы, которые также служили ценным исходным материалом для селекции. Однако в даль­нейшем было установлено, что больших достижений по урожай­ности при использовании этого метода добиться невозможно. Поэтому в 90-х гг. прошлого столетия разработали початко- рядный метод, или индивидуальный отбор. Проводили от­бор лучших початков и высевали семена от них отдельными рядками, оценивая потомство. Этот метод также оказался мало­эффективным при селекции на урожайность.

Значительным шагом вперед стал метод межсортовой гибридизации, при использовании которого исключалось влияние инбридинга и учитывались признаки родительских форм. Анализ урожайности межсортовых гибридов показал, что ее увеличение по сравнению с родительскими сортами, как пра­вило, незначительное и редко достигает 15—20 %.

Наибольший эффект гетерозиса был обнаружен при скрещи­вании самоопыленных линий кукурузы. Это открытие положило начало использованию метода межлинейной гибридиза­ции кукурузы — основного направления селекции данной куль­туры.

Селекция гибридной кукурузы в последние годы достигла значительных успехов. Лучшие современные гибриды превы­шают старые сорта по урожаю зерна на 100% и более.

Для создания гетерозисных гибридов кукурузы в качестве исходного материала используют самоопыленные линии. По­этому первый этап в селекции на гетерозис — получение само­опыленных линий.

Существует ряд методов, применяемых для этих целей, сре­ди них наиболее распространен стандартный метод. Сущность его заключается в проведении самоопыления растений в течение шести-семи поколений, которое сочетается с отбором линий по комплексу ценных признаков. ЛинииS₆—S₇¹ достаточно одно­родны по морфологическим признакам.

В первый год работы осуществляют самоопыление в объеме, который определяется генетическими особенностями исходного материала. При закладке линий на межлинейных гибридах под­вергают самоопылению 20—50 растений, а при использовании сортов, межсортовых, сортолинейных гибридов, синтетиков — 100—200 растений, чтобы охватить возможно большее число биотипов популяции. В Sо выбраковывают нежелательные рас­тения и початки. Во второй год от каждого самоопыленного початка высевают 25—30 зерен на один рядок и проводят само­опыление лучших пяти—восьми растений. После проведения браковки для дальнейшей работы оставляют три—пять лучших початков.

На третий год от каждой семьи высевают семена трех—пяти початков отдельными рядками. Проводят браковку и на лучших рядках подвергают самоопылению растения с последующим от­бором трех—пяти початков на этих делянках.

В последующие годы (4, 5, 6 и 7-й) продолжают самоопы­ление лучших растений и отбор до тех пор, пока не наступит выравненность по признакам растения и початка.

Параллельно с выведением линий стандартным методом про­водят оценку их комбинационной способности (КС) или тести­рование, т. е. скрещивание с тестером-анализатором.

При искусственном опылении изолируют женские соцветия до появления пестичных нитей". Предварительно верхушку листьев обертки срезают, чтобы обеспечить более равномерный выход рылец.

Мужские соцветия метелки изолируют во время появления пыльников на центральной оси. Как правило, через 2 дня на­блюдается выход пестичных нитей. Изоляцию метелки проводят не менее чем за 24 ч до опыления, чтобы пыльца, попавшая на метелку с других растений, потеряла жизнеспособность.

В день опыления, которое лучше выполнять в утренние часы после схода росы, собирают пыльцу с метелки. Если погода пасмурная и влажность воздуха повышенная, то опыление мож­но проводить в течение всего дня. Для этого метелку с изоля­тором наклоняют в сторону и встряхивают несколько раз, что­бы пыльца попала на дно изолятора, и затем снимают его с метелки. Изолятор с пыльцой опускают на початок, с которого под ним снимают изолятор, не допуская попадания на рыльца пыльцы с других растений. Затем изолятор, перемещенный с метелки на початок, осторожно потряхивают, распыляя пыль­цу на пестичные нити. После опыления изолятор закрепляют на стебле.

Разработан и применяется в селекционной практике так называемый кишиневский способ получения самоопыленных линий, при котором метелку и початок помещают под общий изолятор. Для этого метелку в начале цветения изгибают, тем самым приближая к початку, и оба соцветия заключают в изо­лятор, имеющий форму рукава. В этом случае исключается не­обходимость переноса изолятора с метелки на початок.

При использовании стандартного метода из свободно опыляющихся сортов в ряде кукурузосеющих стран были выведены линии, которые называются линиями I цикла. Значительное число таких линий до сих пор широко используется в селекции и входит в состав производственных гибридов.

В дальнейшем лучшие результаты были получены, когда в качестве исходного материала для заложения линий стали при­менять простые или двойные высокогетерозисные межлинейные гибриды. Созданные таким образом линии называют линиями II цикла. Предпосылкой для использования этого метода слу­жат наличие высокоурожайных гибридов, а также генетические различия их родительских линий по происхождению.

Кумулятивная селекция как метод находит применение для получения улучшенных линий. Самоопыленные линии, создан­ные стандартным методом, испытывают на комбинационную способность послеS₃—S₅и отбирают лучшие. Отобранные линии скрещивают между собой. Полученные от этих скрещиваний гибридные растения вновь подвергают самоопылению в течение трех—пяти поколений с использованием стандартного метода и скрещивают с тестером для определения комбинационной спо­собности. Скрещивания и самоопыление лучших по комбина­ционной способности линий повторяют несколько раз, благодаря чему происходит накопление генов, определяющих высокую урожайность. Таким образом можно получить выдающиеся линии — родительские формы высокогетерозисных гибридов.

Метод возвратных скрещиваний используют в селекционной работе с целью улучшения существующих линий по ряду при­знаков, например по содержанию белка, лизина, масла в зерне, устойчивости к некоторым болезням.

Наибольшую эффективность метод возвратных скрещиваний может дать, если признак, по которому улучшается линия, на­следуется моногенно. Линию — источник ценного признака скре­щивают с линией, которую необходимо улучшить. Полученные растения первого и последующих поколений вновь скрещивают с улучшаемой линией, которая выступает в качестве отцовской формы. Насыщающие скрещивания проводят 5—6 лет. При этом после каждого беккросса отбирают растения, сходные с повто­ряющейся линией и обладающие ценным признаком, по кото­рому их улучшают.

Если признак, по которому улучшают линию, наследуется рецессивно, то одновременно с беккроссом выполняют контроль­ное самоопыление. Для дальнейшей работы отбирают линии, несущие в генотипе желаемые гены. После пяти-шести беккроссов проводят самоопыление для закрепления у линии новых признаков.

При использовании этогометода создают высоколизиновые аналоги, линии с эректоидным расположением листьев и др.

Метод возвратных скрещиваний можно применять с целью повышения продуктивности линий, для этого достаточно про­вести два-три возвратных скрещивания с последующим отбором по продуктивности и фенотипическому сходству с улучшаемой линией. Подбор надежного источника желательного признака и определение необходимого числа насыщающих скрещиваний позволяют создавать новые линии, которые, не уступая исход­ной, по комбинационной способности и ряду других ценных при­знаков, превосходят ее по улучшаемому признаку.

Метод гаплоидии дает возможность ускоренного получения гомозиготных линий за 2 года. Работа по созданию таких линий состоит из двух этапов: 1) получение и выделение гаплоидов; 2) диплоидизация гаплоидов.

Гаплоиды получают путем скрещивания специально подо­бранных исходных линий. В качестве материнского компонента используют линии, обладающие повышенной склонностью к гап­лоидному партеногенезу, а в качестве источника пыльцы — маркеры (метчики) Чейза ², несущие доминантные признаки окраски корешков или растения.*

В качестве метчиков используют Коричневый тестер (aBPICR-gLg3)и Пурпурный тестер(ABPlCR-g),которые определяют у маркируемого материала пурпурную или синюю окраску алейронового слоя и пурпурную окраску корешков про­ростков. Маркер пурпурной плюмулы (АРи1Ри2) имеет лишь один сигнальный признак — окрашенную в пурпурный цвет одну из частей зародыша — почечку (плюмулу). Наиболее эффек­тивным метчиком является маркер пурпурного зародыша (ACR-njpr). При опылении линий пыльцой этого маркера завя­зываются семена с окрашенными зернами, а гаплоиды выде­ляют по неокрашенному зародышу и окрашенному алейроно­вому слою. В других случаях гаплоиды можно выявить по отсутствию окраски зародышевых корешков у прорастающих зерен. В дальнейшем число хромосом у предполагаемых гап­лоидов контролируют цитологически на зафиксированных кон­чиках корешков.

Наибольшие трудности связаны с диплоидизацией гаплоидов и получением у них самоопыленного потомства. Спонтанное удвоение хромосом происходит редко. Наиболее распространен­ный способ удвоения хромосом — обработка гаплоидных расте­ний раствором колхицина в концентрации 0,1—0,2%. Проводят двукратную инъекцию в зону выше точки роста с помощью медицинского шприца. Растения обрабатывают в фазе двух-трех либо трех-четырех листьев в теплице или в поле. При этом часть растений погибает, у других не происходит удвоения хро­мосом и лишь у некоторых восстанавливается диплоидное число хромосом. Однако количество растений, завязавших семена после самоопыления, еще меньше, так как часто проявляется стерильность или метелка совсем не образуется.

На следующий год автодиплоидные линии включают в тес- терные скрещивания для определения комбинационной способ­ности.

Метод гаплоидии применяют в Краснодарском НИИ сель­ского хозяйства имени П. П. Лукьяненко, Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики имени В. Я. Юрьева и других учреждениях. Проходят испытание гибриды с участием линий гаплоидного происхождения.

Рекуррентный (периодический) отбор предусматривает ис­пользование повторных рекомбинаций, получаемых от скрещи­вания отобранных лучших генотипов с целью повышения кон­центрации желательных генов в популяции. Созданные таким образом улучшенные популяции разных циклов используют прежде всего как источники новых улучшенных самоопыленных линий, а в отдельных случаях и непосредственно для выра­щивания.

Схема рекуррентного отбора представлена на рисунке 8. Исходной популяцией для проведения рекуррентного отбора могут служить свободноопыляющийся сорт, гибрид (простой, двойной и т. д.) и другие материалы.

Цикл селекции

Рис. 8. Схема рекуррентного отбора

В первый год отдельные растения исходной популяции (С₀), отобранные по хозяйственно ценным признакам, подвергают самоопылению и одновременно скрещивают с тестером. При этом часть пыльцы наносят на свой початок, а другую исполь­зуют для опыления нескольких растений тестера. Испытывае­мое растение может служить также материнским, если оно имеет два початка: один используют для самоопыления, дру­гой— для тестерного скрещивания.

На следующий год выращивают потомства от тестерных скрещиваний (тестер Х5₀) и испытывают их на урожайность, выделяя таким образом лучшие линии.

Семена линий (Si) высевают на третий год для получения синтетика двумя способами: 1) составляют смесь из одинако­вых количеств семян лучших линий для свободного переопы­ления; 2) лучшие линии высевают на отдельных рядках и вруч­ную проводят скрещивания во всевозможных направлениях по диаллельной схеме.

Полученные тем или другим способом семена смешивают в равных количествах и высевают на следующий год синтетик от первой рекомбинации (Ci), который служит исходным материа­лом для второго цикла отбора. Цикл селекции может продол­жаться 4 года, если в первый год работы растения подвергают самоопылению, а на следующий год проводят скрещивание потомств -(Si) с тестером. Для получения семян синтетика-ре- комбинанта могут быть использованы теплицы, в этом случае на один цикл селекции потребуется всего 2 года.

Рекуррентный отбор на общую комбинационную способность (ОКС) и специфическую комбинационную способность (СКС) схематически не имеет различий. Различаются используемые тестеры. Например, при отборе на ОКС тестером служит отно­сительно устойчивая гетерогенная популяция с широкой гене­тической основой, так как в основе отбора на ОКС лежат адди­тивные генетические эффекты. Наилучшим тестером для оценки СКС служит константная самоопыленная линия (в отдельных случаях простой гибрид), что связано с неаддитивными генети­ческими эффектами, обусловливающими гетерозис, в том числе сверхдоминированием.

При использовании рекуррентного отбора на ОКС после двух-трех „ циклов увеличивается средняя урожайность синте­тика. Это повышает вероятность отбора из синтетика продук­тивных линий по сравнению с отбором из свободноопыляю- щихся сортов.

Рекуррентная селекция на СКС наиболее результативна, если улучшают популяцию для отбора линий, которые будут использованы при создании гетерозисных гибридов: простых — от скрещивания лучшей линии с тестером, трехлинейных — при использовании двух лучших самоопыленных линий в простом гибриде, который затем скрещивают с тестером. Следует иметь в виду, что на результативность метода оказывают влияние условия года и место выращивания.

Метод рекуррентного отбора широко применяют в селекции кукурузы. В качестве примера можно привести результаты ра­боты по улучшению популяции сорта Шиндельмайзер (мате­ринская форма сортолинейного гибрида Днепровский 247 MB), проведенной на Синельниковской селекционно-опытной станции. Один цикл рекуррентного отбора на СКС позволил создать новую популяцию сорта Шиндельмайзер, улучшенную по уро­жайности и другим признакам. Одновременно метод оказал положительное влияние и на гибрид Днепровский 247 MB.

В зависимости от признака, на который ведется селекция, используют рекуррентный отбор по фенотипу. Он наиболее про­стой, так как не требует тестирования. Лучшие генотипы выде­ляют по признакам, величина которых может быть определена в год отбора. Этот метод применяют при селекции на устойчив вость к болезням и вредителям, к полеганию и ломкости стебля, на высоту прикрепления початка, повышение содержания жира и других веществ в зерне. Фенотипический рекуррентный отбор ведут с целью создания двухпочатковых линий.

При использовании метода рекуррентного отбора по фено­типу выделенные растения подвергают самоопылению, а на сле­дующий год лучшие потомства S_tскрещивают между собой с целью получения новых рекомбинаций. Семена от таких скре­щиваний смешивают и высевают на общем участке (Cj). Популяция С\ служит источником для выделения линий по селектируемому признаку. Такие циклы повторяются до тех пор, пока признак не достигнет максимального выражения.

Реципрокный рекуррентный отбор применяют для увеличе­ния генетического разнообразия материала, используемого для получения линий.

Для работы подбирают две различные в генетическом отно­шении популяции (два сорта, синтетика или простых гибрида). По каждой популяции закладывают самоопыленные линии и скрещивают их с тестером. Для растений группы А тестером служит популяция В, и наоборот. При этом пыльцу от каждого самоопыленного растения наносят на рыльца четырех-пяти слу­чайно выбранных растений тестера.

На второй год работы испытывают две группы тестерных гибридов: тестер-популяцию Лх5₀В и тестер-популяцию ВХ5И. На следующий год ремена лучших самоопыленных' линий по каждой популяции, выделившиеся после испытания, высевают початкорядным способом и скрещивают во всевозможных ком­бинациях. В результате получают новые популяции А_} и В_и которые используют для проведения следующего цикла селек­ции. Линии, выделяемые в каждом последующем цикле отбора, постепенно улучшаются. В популяциях повышается концентра­ция благоприятных аллелей, обеспечивающих проявление сверх­доминирования при скрещивании линий, отобранных из этих популяций.

Метод реципрокного рекуррентного отбора в большинстве случаев оказался эффективным. Реципрокная рекуррентная селекция была успешно использована при разработке програм­мы создания двойного межлинейного гибрида на базе наиболее гетерозисного межсортового гибрида.

С целью дальнейшего улучшения линий начало развиваться направление по использованию индуцированного мутагенеза. Разрабатываются методы мутагенного воздействия физическими и химическими факторами.

При использовании гамма-излучения обрабатывают сухие семена линий, сортов и гибридов в дозе 100—200 Гр, недозрев­шие метелки за 4—5 дней до высыпания пыльцы—12—15 Гр и пыльцу — 30—45 Гр.

Из химических мутагенов широко применяют нитрозоэтил- мочевину (НЭМ), нитрозометилмочевину (НММ), нитрозоди- метилмочевину (НДММ), 1,4-бис-диазоацетилбутан (ДАБ) и др.

В результате использования экспериментального мутагенеза получены мутанты кукурузы, затрагивающие разнообразные признаки: формы с высокой продуктивностью, повышенным со­держанием белка, лизина и триптофана, скороспелые, а также устойчивые к болезням и вредителям и т. д. Установлено, что индуцирование мутаций при селекции на устойчивость более перспективно по сравнению с методом беккросса, при котором могут переноситься нежелательные признаки от других гено­типов.

В селекционных учреждениях с участием мутантных линий создан ряд экспериментальных гибридов, проходящих испы­тания.

В Институте молекулярной биологии и генетики АН УССР и на Черкасской государственной областной сельскохозяйствен­ной опытной станции впервые создан и районирован гибрид Юбилейный 60, в состав которого входит линия ЧК218, получен­ная методом химического мутагенеза.

Одним из источников получения разнообразного и ценного материала для селекции является межродовая гибриди­зация кукурузы с теосинте и трипсакумом. Гибриды от отда­ленных скрещиваний с последующим беккроссированием, само­опылением и отбором могут быть использованы для улучшения кукурузы.

Наибольшие успехи получены при скрещивании кукурузы с теосинте. Из таких популяций отобраны линии, превосходя­щие исходные формы по содержанию белка в зерне, урожай­ности, числу початков на растении и облиственности.

Гибридизация с трипсакумом проводится с целью передачи кукурузе некоторых ценных свойств этого растения: холодостой­кости, высокого содержания белка, кустистости и устойчивости к болезням. Изучается также возможность придать кукурузе способность к регулярному апомиктическому размножению, которая позволила бы закрепить эффект гетерозиса в ряде по­следующих поколений и удешевить производство семян. Разра­ботаны приемы для преодоления нескрещиваемости этих куль­тур. Так, при опылении кукурузы пыльцой трипсакума предва­рительно подрезают столбики, чтобы пыльцевые трубки могли достигнуть зародышевых мешков.

При скрещивании кукурузы с Т. dactyloides(2п = 36) полу­чены стерильные 28-хромосомные гибриды. После беккроссиро- вания и самоопыления у 20-хромосомного потомства таких рас­тений обнаружились некоторые признаки трипсакума, что ука­зывает на обмен участками хромосом. В результате скрещива­ния Т. dactyloides(2п = 72) с диплоидной кукурузой (2^=20) получили 46-хромосомные гибриды, а с тетраплоидной (2п = 40) — 56-хромосомные. При полной мужской стерильности эти гибриды обладают довольно полной женской фертиль ностью. ОпылениеF,таких гибридов пыльцой кукурузы различ­ной плоидности дает разнообразное потомство по числу хромо­сом, которое обусловлено также значительным числом нереду­цированных яйцеклеток.

В результате от межродовых скрещиваний кукурузы с трип-сакумом получен ряд продуктивных кукурузоподобных фертильных гибридов, из которых выделены линии с высокой комбина­ционной ценностью. Кроме того, от Т. dactyloidesудалось передать кукурузе ген устойчивости к ржавчине, а от Т. florida- num— к северному гельминтоспориозу. Исследуется возмож­ность передачи кукурузе устойчивости к пузырчатой головне и стеблевым гнилям.

Полиплоидия. В мировой практике тетраплоидная куку­руза впервые была получена в 1932 г., работы по созданию таких форм начали проводиться с конца 50-х гг. с целью использования их для закрепления гетерозиса. Извест­но, что у тетраплоидов (4х) во втором и последующих поко­лениях получается большой процент гетерозигот, это и обес­печивает сохранение, эффекта гетерозиса. Однако по продук­тивности 4х-формы кукурузы и их гибриды уступают исходным формам на диплоидном уровне. Основной причиной понижен­ной продуктивности тетраплоидной кукурузы является через- зерница как следствие хромосомной несбалансированности. В мейозе, кроме бивалентов, наблюдаются тетраваленты и униваленты с образованием анеуплоидных гамет.

Полиплоидия у кукурузы используется при проведении меж­родовых скрещиваний.

В последние годы целей селекции стали разрабаты­ваться методы культуры изолированных органов, тканей, клеток и протопластов, а также способы

микроклонового размножения для сохранения ценных гено­типов.

Установлено, что при культивировании андрогенетических растений кукурузы из пыльников регенерация происходит из недифференцированного каллуса или непосредственно из мик­роспор при образовании эмбриоидов.

Показана возможность использования метода культуры тка­ней для получения форм кукурузы, устойчивых к южному гель- минтоспориозу расы Т, при выращивании культуры клеток на селективной среде с Т-токсином.

Наряду с продуктивностью, устойчивостью к полеганию, бо­лезням и вредителям и другими показателями важнейшей харак­теристикой самоопыленной линии служит комбинационная ценность," которую определяют по способности давать при скре­щивании с другими линиями высокогетерозисное потомство. Эта способность образцов обусловлена генетически и может быть выражена общей комбинационной способностью и специфиче­ской комбинационной способностью.

Оценку комбинационной способности линий в процессе со­здания их стандартным методом обычно начинают с S₃—S₄. Однако исследования показали, что изучение линий на комби­национную способность в ранних поколениях инбридинга (Si) дает возможность к S5—S_eвыявить перспективные гетерозис- ные комбинации. Использование этого приема позволяет значи­тельно ускорить селекционный процесс. Результативность рабо­ты в значительной степени зависит от выбора тестера. В связи с тем что тестеры являются родительскими компонентами буду­щих гибридов, они должны обладать высокой комбинационной способностью, высокой продуктивностью, устойчивостью к не­благоприятным факторам внешней среды

МЕТОДИКА И ТЕХНИКА СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Типы гибридов. При перекомбинации самоопыленных линий кукурузы получают разные типы гибридов. В скрещивание включают иногда и сорта. Если обозначить линии буквами А, В, С ит. д., а сорта — S,то формулы гибридов записывают сле­дующим образом:

Тип гибрида	Формула
Простой межлинейный Трехлинейный Двойной межлинейный Сортолинейный Линейносортовой Сложный четырехлинейный Сложный пятилинейный	АхВ (АхВ)хС (AxB)x(CxD) SхA илиSx (АхВ) (AxB)xS [(AхВ)xС]xD [(AxB)xС]x(DxE)

При использовании в гибридизации сестринских линий (Л_ь В_х и т. д.) получают модифицированные гибриды:

Простой модифицированный (АхА,)хВ или(Ах,)Х(ВхВ,)

Трехлинейный модифицирова ный - (А хВ) X (СхС|)

При правильном подборе родительских форм все типы гиб­ридов могут быть одинаковыми по продуктивности.

Наиболее просто создавать простые межлинейные гибриды. Растения их отличаются выравненностью, дружным созрева­нием и более высоким качеством продукции. В нашей стране наибольшее распространение получили Краснодарский 303 ТВ, Пионер 3978М и др. Но в связи с низкой и неустойчивой уро­жайностью исходных самоопыленных линий семеноводство и воз­делывание простых гибридов на товарное зерно рентабельны только в благоприятных по агроклиматическим условиям зонах или при орошении.

Чтобы повысить урожайность родительских форм и адаптив­ность гибридной кукурузы, проводят усложнение гибридов. Путем предварительных сестринских скрещиваний получены простые модифицированные гибриды: Молдавский 215 ТВ — по типу (A Х A1)XB, Од МоЗ10 —(А Х А1) X (В Х В1) и др. Такие гибриды по генотипу сходны с обычными простыми, по струк­туре семеноводства — с трехлинейными или двойными. Урожай­ность сестринских гибридов на 30—50 % выше исходных само­опыленных линий.

В менее благоприятных почвенно-климатических условиях, в которых семеноводство простых гибридов ненадежно и не­рентабельно, выгоднее возделывать трехлинейные (Днепров­ский 273 АМВ, Днепровский 310 MBи др.), линейносортовые (Коллективный 244 MB, Коллективный 220 ТВ) и двойные меж­линейные (Днепровский 505 MB, Краснодарский 440 MB) гиб­риды. Семенная продукция у них получается с высокоурожай­ных материнских простых гибридов, превышающих по продук­тивности исходные самоопыленные линии в 2—3 раза. Однако при больших масштабах семеноводства на основе низкоурожай­ных линий, особенно скороспелой группы, трудно получать семе­на родительских простых гибридов, что сдерживает производ­ство семян первого поколения.

Для повышения эффективности семеноводства кукурузы во Всесоюзном селекционно-генетическом институте разработан (Ю. К- Кобелевым) метод создания сложных гибридов. Он со­стоит в том, что в качестве материнской формы используется не простой, а трехлинейный гибрид, а в отдельных случаях, в частности при селекции раннеспелых гибридов, — четырех­линейный или линейносортовой. Такие материнские гибриды характеризуются высокой урожайностью и адаптивностью. При этом возрастает рентабельность семеноводства не только в по­следнем его звене, т. е. при получении товарных гибридов, но и родительских форм. В результате резко повышаются коэффи­циент размножения семян родительских форм, экономичность и надежность производства семян во всех звеньях семено­водства.

Районированы следующие типы сложных гибридов: четырех­линейные Коллективный 210ТВ, Одесский 20МВЛ, пятилиней­ные Жеребковский 86 MB, Ростовский 220 MB, шестилинейные Одесский 80 MB, ВГИ-9МВ, линейносортовой Одесский силос­ный 190 "MB.

Большое значение для распространения гибридной кукурузы имело открытие цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Применение ЦМС исключает ручную кастрацию мате­ринских рядков на участках гибридизации и повышает эффек­тивность семеноводства кукурузы.

В селекции кукурузы наиболее широко используют следую­щие типы ЦМС: Т—-техасский тип, М(5) — молдавский тип и С-тип. Проводится работа по изучению и внедрению других типов ЦМС.

В связи с эпифитотией Н. maydisюжного гельминтоспориоза ' расы Т в районах с теплым и влажным климатом (США, стра­ны Средней и Южной Европы и т. д.) техасский тип стериль­ности в этих регионах не применяется. Проводится работа по использованию других типов ЦМС, в частности С-типа. На тер­ритории" СССР к зонам возможного распространения южного гельминтоспориоза относятся западные районы Украины и Гру­зии, Северный Кавказ. В этих районах рекомендуется исполь­зовать преимущественно М(5)- и С-типы стерильности, устой­чивые к расе Т южного гельминтоспориоза.

ЦМС проявляется в том случае, когда в цитоплазме при­сутствует фактор стерильности (S),а в ядре находятся рецес­сивные аллели генов восстановления.

Фертильность восстанавливается при наличии доминантных геновRf.Для ЦМС типа Т известны гены восстановленияRflиRf2,для типа М —Rf3и для типа С — R{4,Rf5иR[6.Наи­более рационально использование разных типов ЦМС.

Перевод гибридов кукурузы на стерильную основу предпо­лагает наличие системы источник ЦМС — закрепитель стериль­ности— восстановитель фертильности. Для этого необходимо новые линии, используемые как родительские формы в перспек­тивных гибридах, оценить по реакции на цитоплазматическую мужскую стерильность. Оценку проводят путем скрещивания изучаемой линии с источником стерильности, который стано­вится тестером.

На нити початка тестера наносят смесь пыльцы с 5—10 рас­тений изучаемой линии. На следующий год потомства от таких скрещиваний высевают на делянках и проводят учеты степени фертильности. При этом линии могут характеризоваться как закрепители стерильности — по полной стерильности потомства, восстановители фертильности — по фертильности потомства и линии-полувосстановители — их потомство состоит из фертиль- ных и стерильных растений. Для дальнейшей работы отбирают две первые группы линий.

Создают стерильные аналоги материнских форм и аналоги восстановители фертильности методом насыщающих скрещи­ваний. Следует иметь в виду, что подбирать источники стериль­ности или фертильности необходимо с учетом их вегетационного периода и других признаков, а также происхождения, чтобы избежать генетического родства с другой формой данного гибрида.

Схема создания стерильного аналога

линии Л

1й год — источник ЦМС (МС) х А

2й » — (МСхА)х А

3й » — (МСхА²)хА

4й » — (МСхА³)хА

5й » — (МСхА')хА

6й » — (МСхА⁵)хА

Полученный стерильный аналог линии А размножают на изолированном участке путем посева чередующимися рядками с фертильной линией А.

В связи с тем что подавляющее большинство линий куку­рузы имеет рецессивные аллели генов восстановителей, созда­ние стерильных аналогов не вызывает больших затруднений.

Селекция линий аналогов — восстановителей фертильности более сложна. Это объясняется тем, что среди имеющихся в рас­поряжении селекционеров линий только небольшая часть (5— 10%) обладает способностью восстанавливать фертильность. Кроме того, при скрещивании восстановителя фертильности с несколькими, стерильными формами, обладающими одним типом ЦМС, гибридные потомства могут обнаруживать разную степень восстановления фертильности.

При создании аналогов ^восстановителей используют широко известные ценные линии и ведут поиск новых среди создавае­мых разными методами линий.

Существует несколько схем создания линий — аналогов вос­становителей. В зависимости от типа гибрида, типа стериль­ности и наличия линий, различных по признаку фертильность— стерильность, используется та или иная схема работы.

Схема создания аналога восстановителя линии

А на фертильной основе

1й год — источник фертильности ВхА

2й » - (ВХА)ХА

3й » - (ВхА²)хА

На третий год работы растения гибрида (ВХА²)ХА прове­ряют на способность восстанавливать фертильность в скрещи­вании со стерильным анализатором. Для дальнейших насыще­ний используют только те растения, которые дают наибольший выход фертильных форм. Полученные на 7—8-й год линии под­вергают самоопылению в сочетании с отбором.

Эта схема работы длительна во времени, так как необходима проверка на восстановительную способность.

Схема создания аналога восстановителя линии А на стерильной основе

1-й год — источник ЦМС (МС) X восстановительфертильности В

2-й » — (МС Х В) Х А

3-й » — ((МС Х В) Х А) Х А

4-й » — ((МС Х В) Х А2) Х А

5-й » — ((МС Х В) Х А3) Х А

На 6-й и 7-й годы проводят самоопыление, отбор и после­дующее размножение восстановителя. Разработан вариант дан­ной схемы, когда используется готовая линия-восстановитель на стерильной цитоплазме. В этом случае можно одновременно создавать не только аналог-восстановитель линии Л, но и ее стерильный аналог.

Преимущество этой схемы заключается в том, что не нужно проводить проверки на восстановительную способность. В то же время исследования показали, что использование стерильной цитоплазмы может в дальнейшем приводить к потере восстано­вительной способности у создаваемых аналогов.

В связи с этим был разработан комбинированный метод создания аналогов восстановителей фертильности, который пре­дусматривает совмещение генов восстановителей фертильности с нормальной цитоплазмой. При этом методе на начальном эта­пе используют схему создания восстановителей на стерильной основе, а после пятого-шестого беккросса скрещиваемые ком­поненты меняют местами — в качестве материнской формы бе­рут исходную линию, а опылителем служит восстановитель фертильности на стерильной основе. На заключительном этапе работы проводят самоопыление и анализирующие скрещивания для отбора форм, гомозиготных по генам восстановления.

Разработаны схемы создания аналогов-восстановителей уни­версального типа, которые способны одновременно восстанав­ливать фертильность цитоплазмы Т и М. В распоряжении селек­ционеров имеется ряд линий, обладающих такими свойствами.

Созданы большие коллекции стерильных аналогов и анало­гов восстановителей фертильности для лучших самоопыленных линий.

Оценка селекционных материалов. В течение вегетационного периода и после уборки проводят учеты и оценки по комплексу признаков. В полевых условиях оценивают состояние всходов, общее количество растений и пасынков для подсчета кустисто­сти, высоту растения и высоту прикрепления початка (у много- початковых форм — нижнего хозяйственно годного), а также число листьев на главном стебле. В связи с тем что по мере роста и развития нижние листья засыхают, методика подсчета листьев включает подрезку пятого и десятого листа по мере их формирования. При этом у раннеспелых форм, имеющих не­большое число листьев, достаточно пометить только пятый лист. Общий подсчет листьев проводят после появления метелки. Учитывают число междоузлий на одно растение и число бес­плодных растений.

Перед уборкой определяют количество полегших растений, ломкость стебля при перестое на корню и интервал между по- бурением обертки початка и полным усыханием всего растения.

При проведении фенологических наблюдений отмечают даты: посева; всходов (начало — полные); появления метелок (начало — полное), когда из раструба листьев на 2—3 см вы­шла метелка; цветения метелок (начало — полное) в момент появления пыльников на центральной оси метелки; цветения початков (начало — полное) при появлении пестичных нитей на початке; созревания (спелости) початка: молочной — при на­давливании на зерно появляется белая жидкость; молочно-

восковой—консистенция зерна кашицеобразная, затвердевшая; восковой — при надавливании ногтем на зерне остается след; полной — при появлении темного слоя в месте прикрепления зерна к стержню початка, а также характерной твердости зерна в средней части початка.

Определение фазы созревания зерна кукурузы затруднено из-за усыхания и пожелтения листьев обертки под влиянием засухи и высокой температуры. Поэтому в мировой практике продолжительность вегетационного периода оценивают по та­кому показателю, как число дней от появления 50 % всходов до цветения початков у 50 % растений. Наряду с учетом суммы эффективных температур и влажности зерна этот показатель достаточно надежен для классификации кукурузы по группам спелости.

Оценку селекционного материала на устойчивость к болез­ням и вредителям наиболее эффективно проводят на инфек­ционном фоне, так как при этом можно получать наиболее объективную информацию. Способы создания инфекционного фона зависят от биологических особенностей возбудителей бо­лезней и вредителей, фазы развития растений и т. д.

Для оценки устойчивости к пузырчатой головне в связи с наличием механического и физиологического иммунитета создают раздельный инфекционный фон. В первом случае рас­тения заражают путем опрыскивания водной суспензией спор дважды:, за неделю до выметывания и в фазе массового вы­брасывания нитей, а во втором — на седьмой день с начала появления нитей початка путем инъекции под обертки початка.

При оценке селекционных .материалов на устойчивость к пыльной головне инфекцию вносят в почву на глубину посева семян, а степень поражения учитывают в фазе полной спе­лости.

Устойчивость кукурузы к корневым и стеблевым гнилям, вы­зываемым грибами, определяют по одной методике без подраз­деления по возбудителям, так как они имеют общие биологи­ческие особенности и дают одинаковые симптомы поражения. Инокулюм вносят в почву с семенами, а учеты проводят в фазе восковой спелости.

Устойчивость к фузариозу, серой гнили, диплодиозу и ниг- роспориозу початков после заражения оценивают по трехбалль­ной шкале в зависимости от степени поражения початков.

Инфекционный фон для оценки устойчивости к гельминто- спориозу создают путем разбрасывания в междурядьях в фазе пяти-шести листьев кукурузы сильно пораженных этим возбу­дителем листьев культуры. Пораженность оценивают по пяти­балльной шкале трижды: через 5 дней после проявления болез­ни, в период выбрасывания метелок и в конце молочной спе­лости.

Учет пораженности ржавчиной проводят по шкале Т. Д. Стра­хова: первый раз при появлении признаков заражения, а вто­рой — через 7—8 дней.

Устойчивость к стеблевому мотыльку наиболее эффективно оценивать с использованием метода искусственного заражения растений яйцами или личинками вредителя, которых специально выращивают для этих целей.

Оценку на устойчивость к тле и шведской мухе проводят на естественном фоне по пятибалльной шкале.

Устойчивость растений кукурузы к перестою на корню оце­нивают, подсчитывая полегшие растения и вычисляя их про­центное содержание к общему количеству растений на делянке.

При выращивании кукурузы на зерно проводят лаборатор­ный анализ пробы початков. Размер пробы может варьировать в зависимости от того, в каком звене селекционного процесса ведется оценка. Определяют консистенцию и окраску зерна, форму, длину, диаметр верхней и нижней частей (отступая на *Д длины початка от верхушки и от основания), число рядов зерен и число зерен в ряду, ширину борозд между рядами, на­правленность рядов (прямые, искривленные, сбивчивые), массу початка. После обмолота початков учитывают окраску цветко­вых пленок, массу зерна и 1000 зерен, выход зерна с початка в процентах. После определения влажности зерна урожай пере­считывают на 14 %-ную влажность.

У гибридов, выращиваемых на силос, учитывают урожай зеленой массы и сбор сухого вещества.

Перед уборкой отбирают пробы, взвешивают и определяют урожай зеленой массы, в том числе листостебельной и початков (без оберток и ножек). Затем составляют среднюю пробу, из­мельчают и отбирают образец для определения содержания сухих веществ. По урожаю зеленой массы и содержанию сухого вещества в процентах определяют сбор сухого вещества с 1 га.

Наибольшее значение в селекции кукурузы на качество зер­на имеют такие показатели, как содержание общего азота (сырого протеина) и лизина, а на качество зеленой массы — содержание общего азота и лигнина.

При оценке засухоустойчивости учитывают целый комплекс признаков и свойств растений: устойчивость к увяданию, чис­ло бесплодных растений, озерненность початка, массу 1000 зе­рен, разрыв во времени цветения мужских и женских соцветий, степень снижения урожая гибридов в засушливые годы по сравнению с благоприятными.

Оценку образцов кукурузы на холодостойкость проводят прямыми методами (лабораторный и полевой) и косвенными. Полевой метод предусматривает посев семян в ранние сроки, при этом полевая всхожесть отражает устойчивость к понижен­ным температурам и почвенным микроорганизмам. Степень холодостойкости устанавливают также по скорости появления всходов и развития в начальный период, по устойчивости к ве­сенним заморозкам.

В лабораторных условиях семена кукурузы проращивают при температуре 6—10 °С.

К косвенным показателям холодостойкости относятся повы­шенное содержание сахара в соке растений, более высокая спо­собность пластидного аппарата к крахмалообразованию, про­ницаемость и вязкость цитоплазмы и др.

Селекционная работа с кукурузой включает систему питом­ников и сортоиспытании, в которых изучают исходный мате­риал, получают линии, оценивают их комбинационную способ­ность, создают и испытывают гибриды. Селекционные посевы кукурузы размещают на одном поле без пространственной изо­ляции, поэтому после проведения всех оценок и учетов семена выбраковывают, а на следующий год высевают лучшие номера из резервов.

Коллекционный питомник. Изучаемые сортообразцы высе­вают на одно-двухрядковых делянках площадью 5—10 м², стан­дарт размещают через 10 номеров. Основное назначение кол­лекционного питомника — сбор, размножение и дальнейшее ис­пользование семян в селекционной работе.

В процессе изучения исходного материала проводят фено­логические наблюдения и дают полевую характеристику расте­ниям, что позволяет отобрать для дальнейшей работы сорто­образцы, отвечающие задачам селекции.

Для поддержания и размножения образцов кукурузы при­меняют искусственное опыление. Изолируют початки на 10— 15 растениях и опыляют их смесью пыльцы, собранной с 10— 15 растений этого же образца.

Селекционный питомник. В зависимости от количества семян и целей использования образцов их высевают на делянках от 5 до 20 м² без повторений, стандарт размещают через 20—30 но­меров.

В данном питомнике создают новые самоопыленные линии различными методами, изучают их комбинационную способ­ность, реакцию на цитоплазматическую мужскую стерильность, создают стерильные аналоги и аналоги — восстановители фер­тильности. С этой целью проводят искусственное скрещивание специально подобранных родительских компонентов. Размно­жают сорта-популяции и константные самоопыленные линии. Наблюдения и учеты те же, что и в коллекционном питомнике.

Питомник сравнительного испытания. Здесь проходят перво­начальную проверку гибриды, полученные в результате прове­дения топкроссов и диаллельных скрещиваний, а также на участках гибридизации. В связи с тем что в процессе селек­ционной работы получается значительное число новых экспери­ментальных гибридов, испытание их по общепринятой методике затруднено по техническим и экономическим причинам. Поэтому гибриды высевают на однорядковых делянках площадью 10 м^? без повторений, стандарт размещают через 10—20 номеров, применяют визуальную оценку продуктивности. Наблюдения и учеты те же, что и в предыдущих питомниках.

Контрольный питомник. В этом питомнике изучают гибриды, выделившиеся по комплексу признаков в питомнике сравни­тельного испытания. Образцы высевают на одно-двухрядковых делянках с учетной площадью 5—10 м², повторность двух-трех- кратная с рендомизированным размещением вариантов в повто­рениях, стандарт располагают через 10 номеров. Используют также парный метод, когда стандарт высевают через два об­разца. Фенологические наблюдения проводят по сокращенной схеме. Учитывают урожайность гибридов, отбирая пробу массой 3 кг для последующего определения выхода зерна и пересчета урожая на стандартную влажность.

Предварительное испытание. Лучшие гибриды из контроль­ного питомника изучают 1—2 года в предварительном испыта­нии. Делянки двух-трехрядковые с учетной площадью 10— 20 м², повторность трех-четырехкратная с рендомизированным размещением вариантов в повторении, стандарт высевают через 5—6 номеров. Наблюдения и учеты те же, что и в контрольном питомнике. Урожайные данные обрабатывают методом диспер­сионного анализа.

Конкурсное испытание. Здесь продолжают изучение гибри­дов, выделенных в предварительном испытании. Делянки четы- рехрядковые с учетной площадью 20—40 м², повторность четы- рех-шестикратная, размещение стандарта через 10 номеров.

Наблюдения и учеты проводят по полной схеме. Изучение номеров продолжается в течение 2—3 лет. В результате выде­ляют перспективные гибриды, которые включают в экологиче­ское и производственное испытания. Одновременно начинают работу по переводу гибрида на стерильную основу, размноже­нию родительских форм и получению семян, необходимых для передачи гибрида в государственное сортоиспытание.