Практическое занятие № 4 Задачи и направления селекции. Исходный материал Овес

ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

В селекции овса различают четыре основных направления: кормовое зерновое, пищевое зерновое, кормовое укосное и на вы­пас. В связи с этим задачи селекции многообразны. Общие тре­бования к сортам, возделываемым на зерно: высокая урожай­ность зерна и отзывчивость на улучшение агрофона; способность давать стабильный урожай по годам; низкий процент пленок, двойных и пустых зерен; скороспелость; устойчивость к полега­нию, осыпанию, поражению болезнями и повреждению вредите­лями; хорошие кормовые и крупяные качества; засухоустойчи­вость; экологическая пластичность. Эти показатели должны быть присущи сортам интенсивного типа. Кроме того, имеются специ­фические требования. При кормовом зерновом направлении об­ращают внимание на повышенное содержание белка и жира в зерне, аминокислотный состав белка, в пищевом зерновом — на крупность, выполненность, выравненность зерна, повышенное со­держание белка и низкое—жира, чтобы при хранении зерно не прогоркало вследствие окисления жиров. При кормовом укосном направлении основные требования — высокий урожай зеленой массы с высоким содержанием белка, хорошая облиственность, повышенный коэффициент размножения. В этом случае жела­тельны сорта мелкозерные. Для использования на выпас нужны сорта, устойчивые к вытаптыванию скотом, быстро отрастающие после скармливания и мелкозерные.

Для правильной организации селекционной работы необходи­мо определить главные признаки, по которым она будет прово­диться, применительно к конкретным почвенно-климатическим и технологическим условиям, поскольку требования к сорту могут быстро меняться.

Необходимое свойство сортов овса для северных районов Не­черноземной зоны РСФСР, таежной и подтаежной зон Западной и Восточной Сибири — достаточная скороспелость, гарантирую­щая в любых метеорологических условиях года вызревание зер­на до наступления осенних заморозков, а также устойчивость к прорастанию на корню и в валках.

В Нечерноземной зоне РСФСР, Белорусской ССР и Украин­ской ССР большой вред посевам овса наносят шведская муха, корончатая и стеблевая ржавчина, пыльная головня, бактериоз. Важное значение в этих районах имеет селекция на иммунитет к указанным вредным организмам, а также на высокую потенци­альную урожайность, пригодность к возделыванию по интенсив­ным технологиям, стабильность урожая по годам, неполегае­мость, высокое качество зерна. Для севооборотов с большим на­сыщением зерновыми культурами одна из главных проблем — со­здание нематодоустойчивых сортов. В засушливых районах Поволжья, Центрально-Черноземной зоны, Северного Кавказа, Южного Урала сорта наряду с высокой урожайностью должны обладать устойчивостью к засухе, осыпа­нию зерна и поражению пыльной головней. Для условий степной и лесостепной зон Сибири необходимы сорта, хорошо перенося- щис весеннюю засуху, скороспелые, слабо реагирующие на избы­точное увлажнение и пониженные температуры в период налива и созревания зерна.

На третьем заседании Европейской ассоциации по селекции растений (ЕУКАРПИЯ, 1976) было уделено большое внимание развитию работ с голозерным овсом с целью создания сортов, зерно которых пригодно для откорма птицы, свиней и для исполь­зования в пищевой промышленности.

Селекция на урожайность. Главное требование, предъявляе­мое к новому сорту, — высокая урожайность, которая зависит от комплекса признаков и свойств растений и условий выращива­ния. Считают, что нежелательно повышать урожайность за счет увеличения кустистости, так как это приведет к увеличению веге­тационного периода, неравномерности созревания, невыравненно- сти зерен и другим нежелательным явлениям. В производствен­ных условиях кустистость не превышает 1,3 и достигает 5—7 про­дуктивных побегов в разреженных посевах.

Продуктивность метелки — один из главных показателей, от которого зависит урожайность. Она складывается из числа зерен в метелке и массы 1000 зерен (у сорта Льговский 1026 она равна 35—40 г). Количество зерен в метелке — стабильный сортовой признак. В пределах колоска имеются большие различия по мас­се одного зерна, что ведет к невыравненности зерен. Признано оптимальным выводить сорта с двумя зернами в колоске. Исходя из этого, урожайность овса должна повышаться в первую оче­редь за счет числа колосков в метелке, их озерненности и массы 1000 зерен. Предпочтение следует отдавать полусжатой форме метелки (в метелке при урожайности 2—2,5 т/га и норме высева 6 млн зерен на 1 га имеется 35—45 колосков). На высоком агро- фоне метелка способна давать 100—120 колосков. Следует иметь в виду, что односторонний отбор на продуктивность метелки мо­жет привести к увеличению высоты растений и длительности ве­гетационного периода. Для предотвращения этого повышают ин­декс урожая, т. е. увеличивают выход зерна в урожае биологиче­ской массы.

Из биологических показателей при селекции на повышение урожайности наибольшее значение имеют выживаемость расте­ний, высокая интенсивность фотосинтеза, прохождение отдель­ных фаз развития, устойчивость к отрицательным влияниям ок­ружающей среды (экологическая пластичность) и др.

Селекция на устойчивость к полеганию. Одновременно с отбо­ром на повышение продуктивности проводят отбор на устойчи­вость к полеганию. Селекция на этот признак в основном ведет к уменьшению длины стебля и одновременно к увеличению ин­декса урожая. Овсяная солома — хороший грубый корм, поэтому снижать высоту растений менее чем 75—80 см нежелательно. На устойчивость к полеганию также оказывают влияние прочность и упругость стебля, толщина и длина нижних междоузлий, сте­пень развития вторичной корневой системы, форма метелки (предпочтительна полусжатая или раскидистая метелка). До­норами устойчивости к полеганию могут быть мутанты. Устой­чивы к нему сорта Астор, Гамбо (Нидерланды), отечественные Горизонт, Кировский и др. Сорт Рити (Финляндия) высокорос­лый, но также устойчив к полеганию.

Селекция на устойчивость к болезням. Селекции овса на им­мунитет должного внимания не уделялось. Наиболее часто при­меняют индивидуальный отбор на провокационных фонах из гиб­ридных или мутантных популяций. Проблема также может быть разрешена с помощью клеточной селекции. Прежде всего при­нимают во внимание неспецифическую (горизонтальную) устой­чивость, а затем расоспецифическую (вертикальную). Наиболее вредоносные болезни овса: пыльная головня, корончатая (листо­вая) ржавчина, линейная (стеблевая) ржавчина, мучнистая роса, вирусная болезнь закукливание и др.

Пыльная головня встречается во всех районах возделывания овса. В СССР выделено 17 рас возбудителя этой болезни. Наи­более распространены 4-я и 6-я расы, в Западной Сибири — 3-я, в Северном Казахстане — 3, 4, 14, 19-я расы. Устойчивые сорта: Ава, Потенца (Италия), Санта Мария (Португалия), Бонхем, Нора, Патнем (США), Гарри, Сиокс, Фрезер, Хемон (Канада), Альбгольд (ФРГ), Кляйн Виктория (Аргентина), а также ряд местных сортов нашей страны.

Все районированные сорта в СССР поражаются корончатой и стеблевой ржавчиной. Относительно устойчивы Горизонт, Зеле­ный, Кировский, Кубанский, Льговский 1026, Советский, Скайс- тунес, Стендский желтый. Наиболее устойчивы к видам ржавчи­ны овес песчаный и византийский. Для выведения устойчивых сортов в США, Канаде, Аргентине и Австралии применяют слож­ную ступенчатую гибридизацию овса посевного с овсом визан­тийским, а также мутагенез.

В СССР обнаружено 48 рас возбудителя корончатой ржавчи­ны, в США — более 100 рас корончатой и 14 стеблевой. Наибо­лее широко распространены слабовирулентные расы корончатой ржавчины — 228, 231, 239, 240. Высоковирулентны расы 316, 335, 456. Некоторые исследователи установили, что устойчивые к ржавчине сорта и формы менее урожайны, чем неустойчивые. Для борьбы с ржавчиной в США создаются многолинейные сор­та. Линии в них должны быть одинаковыми по морфобиологиче- ским параметрам, но различаться по устойчивости к различным расам ржавчины. Такие сорта в годы эпифитотий одной из рас смогут поддерживать урожайность на надлежащем уровне и дольше возделываться в производстве. Устойчивы к корончатой ржавчине сорта Бук 2, Кляйн Виктория (Аргентина), Бонд, Бал- лиду (Австралия), Гарри, Родни (Канада), Алямо X, Барнетт, Гарланд, Додж, Дэл, Клитлянд 60, Флорида 500 (США) и др. Большинство этих сортов противостоят и стеблевой ржавчине, особенно Додж, Дэл, Клитлянд 60 и др. При оценке селекцион­ного материала на устойчивость к ржавчине отмечают не только степень, но и время проявления болезни, поскольку многие фор­мы могут поражаться в конце вегетации и не снижать урожай.

В некоторых районах страны овес оильно поражается мучни­стой росой. Устойчивость к ней отмечена у овса коротковолосого, вздутого и бородатого. Комплексным иммунитетом к грибным болезням обладают сорта Бун, Потнем 61, Фрезер (США), Гар­ри, Гарленд, Келси (Канада), Кляйн Виктория (Аргентина) и др. В Сибири и Казахстане распространена вирусная болезнь закукливание. Относительно устойчивы к ней сорта Дорвал и Глен (Канада).

Селекция на улучшение кормовых качеств зерна. Сорта овса должны обладать выравненным, крупным, низкопленчатым зер­ном толстоплодного типа, повышенным содержанием белка и не­заменимых аминокислот. В значительной степени ухудшают его качество повышенная пленчатость и двойные зерна. У современ­ных сортов пленчатость очень высокая, выравненность отсутст­вует, проявляется склонность к образованию двойных зерен, мно­гие из них имеют недостаточное содержание белка. По данным ВИР, количество белка в зерне у сортов овса колеблется от 12,5 до 18,6%, а содержание лизина в белке — от 3,2 до 5%. По каче­ству белка овес занимает ведущее место среди зерновых культур, поскольку 80% протеина у него представлено альбуминами и гло­булинами, хорошо растворимыми в воде и содержащими большое количество лизина. В связи с этим у овса отсутствует обратная связь между содержанием белка и лизина. Высокобелковые фор­мы овса, как и других зерновых культур, имеют пониженную урожайность. Тем не менее генетические исследования и селекци­онная практика свидетельствуют о возможности сочетания у од­ного сорта высокой урожайности и повышенного содержания белка в зерне.

В США для повышения белковости зерна используют высоко­белковые формы овсюга средиземноморского. Наибольшее коли­чество белка отмечается, когда овсюг используют при гибридиза­ции в качестве материнской формы. Повышение белковости так­же наблюдается при скрещивании голозерных и пленчатых форм. Источником высокой белковости могут быть сорта амери­канского континента. Повышенным содержанием белка характе­ризуются и сорта отечественной селекции: Друг, Кировский, На­дежный, Скороспелый и др. Сорт Кировский включен в список наиболее ценных по качеству сортов. Из зарубежных сортов наи­более ценны по содержанию белка и лизина Арроу, Марино, Майор (Нидерланды), Ройал Скот, Гартон 748 (Великобрита­ния), Фрезер и Кебот (Канада), Галанд, Дэл, Патмен, Оти (США), Арнольд и Агриппа (ФРГ), Диаманте Р-31 (Мексика), Юй-Май и Чайниз (Китай) и др.

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

В селекции овса ряд современных методов еще не получил широкого применения в нашей стране. Редко используются слож­ные скрещивания, беккроссы, мутагенез, отдаленная гибридиза­ция. Практически не применяются полиплоидия, гаплоидия, ане- уплоидия и клеточная селекция. Недостаточно широко внедряет­ся межвидовая гибридизация. Предстоит расширить и провести коренную перестройку селекционных работ с овсом.

Отбор из местных и селекционных сортов. Большинство сор­тов отечественной селекции выведено методом индивидуального или массового отбора из местных образцов, селекционных сортов отечественной и зарубежной селекции. Наиболее часто применя­ют индивидуальный отбор. Отбором из местных сортов и форм получены сорта Нарымский 943, Онохойский 547, Сахалинский 1, Советский, Якутский и др. Выведены отбором из селекционных сортов и образцов отечественной и зарубежной селекции сорта Артемовский 107, Геркулес, Кабардинец, Кировский, Кубанский, Омский кормовой, Орел, Писаревский, Синельниковский 14, Тад­жикский 50, Фаленекий 1 и др. Многие сорта получены из образ­цов неизвестного происхождения: Надежный, Харьковский 596 и др. Методом массового отбора созданы сорта Надежный, На­рымский 943, Сахалинский 1, Таджикский 50, Фаленекий 1.

Применение в широких масштабах индивидуального отбора из готовых образцов в селекции овса объясняется тем, что дан­ная культура сильно подвержена спонтанному мутагенезу, спон­танной гибридизации, а также гексаплоидной природой возделы­ваемых видов: это ведет к очень медленному выщеплению мно­гих рецессивных признаков, не замеченных селекционерами и проявляющихся в более доздних поколениях. В результате отбор из одного и того же сорта или образца на одной или нескольких селекционных станциях приводит к созданию нескольких сортов. Так, в Швеции на Свалёфской селекционной станции отбором из американского сорта Мильтон получены -сорта Золотой Дождь и Победа, относящиеся к различным разновидностям. В последние годы стали часто применять отбор на провокационных фонах. Таким методом получены сорта Мид-Саутс (США), устойчивый к болезни «Виктория», и Кировский — ценный по качеству, ско­роспелый и устойчивый к повреждению шведской мухой.

Гибридизация. Основной метод селекции овса во всех странах мира — гибридизация с последующим индивидуальным или мас­совым отбором. Этот метод позволяет создать и отобрать формы, сочетающие положительные признаки родительских форм. Роди­тельские пары для скрещивания подбирают на основе эколого- географического принципа с учетом элементов продуктивности, прохождения отдельных фаз вегетации, продолжительности веге­тационного периода, устойчивости к болезням и вредителям, ка­чества продукции и др.

Используют внутривидовые и межвидовые скрещивания. Внутривидовой простой гибридизацией получены сорта Астор (Нидерланды), Байкал, Горизонт, Викер, Друг, Исетский, Кюто (Финляндия), Мирный, Омский 77, Сельма (Швеция), Сибиряк, Синельниковский 28, Скайстунес, Скакун, Урал, Удыч-жулты (Польша), Успех, Юбилейный и др.; ступенчатой — Львовский 1, Санг (Швеция), Скороспелый, Стендский желтый, Хибины 2 и др.; спонтанной — Таежник, Черниговский 126.

При межвидовой гибридизации наиболее часто используют 42-хромосомные виды, между которыми скрещивания осуществ­ляются легко. К ним относятся скрещивания овса посевного с ви­зантийским, овсюгом обыкновенным, южным и средиземномор­ским. *

Ценными качествами обладают многие гибриды овса посев­ного с овсом византийским. Примером может служить сорт Льговский 1026. Путем гибридизации овса византийского с ов­сюгом обыкновенным в США выведены сорта универсального ис­пользования Рапид и Мейза.

Успешно проходит гибридизация между тетраплоидными ви­дами. Скрещивать разнохромосомные виды труднее. Установле­но, что гибридизация овса посевного и византийского с овсом абиссинским, Вавилова и бородатым удается лучше, когда в ка­честве материнского компонента используется тетраплоидный вид. Гибридизацию гексаплоидных и диплоидных видов осуще­ствляют черезпосредники, которыми служат тетраплоидные ви­ды.. Для получения плодовитого потомства у гибридов F\ удваи­вают число хромосом.

Мутагенез. У овса часто появляются спонтанные мутанты. Хо­рошо известны фатуоиды. Они по многим признакам похожи на растения сорта, но их зерна имеют подковку, грубые ости и гу­ стое опушение. От овсюга фатуоиды отличаются коротким перио­дом физиологического созревания. У сортов овса византийского выщепляются стерилоиды, похожие на овсюг стерилис. Спонтан­но появляются мутации, ведущие к гигантизму. Во многих стра­нах успешно применяют искусственный мутагенез с помощью химических и физических факторов. Большие перспективы имеет опыление овса облученной пыльцой. Однако этот метод исполь­зуется недостаточно широко. В нашей стране возделывают сорта мутантного происхождения Белозерный, СИР-4 и Зеленый, в США — Алямо X, Флорида 500 и др.

МЕТОДИКА И ТЕХНИКА СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Селекция овса ведется по схеме, применяемой для растений- самоопылителей. С целью ускорения селекционного процесса ис­пользуют теплицы, особенно для выращивания гибридов ранних поколений. Результаты скрещиваний (оценка комбинации) оце­нивают в F%. С этого поколения начинают отбор элитных расте­ний, но основное их количество выделяют в f₄—F₆.Иногда гиб­риды пересевают без отбора до пятого-шестого поколения.

Техника скрещивания состоит в следующем. Завязываемость гибридных зерен с использованием кастрации у овса значительно ниже, чем у пшеницы. Такое явление связано с высокой чувстви­тельностью цветков овса при их открывании во время кастрации к солнечному свету, температуре воздуха, ветру, влажности и травмированию. Овес для гибридизации высевают в вегетацион­ные сосуды или в поле, где создают хорошие условия для роста и развития растений.

Кастрацию цветков желательно проводить в прохладные дни, а опыление — в вечерние часы, когда снизится температура. Для кастрации берут метелки, в которых скоро начнется цветение или если оно уже началось в некоторых колосках. В зависимости от погоды метелки в это время выходят из влагалища листа на ^XU—'/з длины. Кастрируют крупные нижние цветки в колоске, имеющие зеленовато-желтые пыльники. В метелке оставляют 10—20 колосков, желательно одного возраста, остальные удаля­ют, срезая ножницами.

Кастрацию проводят следующим образом. Пальцами левой руки держат первый цветок в колоске у основания. Пинцетом в правой руке раздвигают колосковые чешуи и удаляют из колоска второй и третий цветки. Затем пинцетом раздвигают цветковые чешуи первого цветка и вынимают пыльники, желательно сразу все три. На метелку надевают пергаментный изолятор, на кото­ром записывают исходные данные.

Опыление может быть принудительным, ограниченно свобод­ным или свободным. При принудительном опылении готовые лопнуть (а лучше свежелопнувшие) пыльники с отцовского рас­тения вкладывают в кастрированный цветок (один —три пыль­ника) или наносят пыльцу различными способами непосредствен­но на рыльце пестика. В зависимости от температуры опыление в жаркую погоду проводят спустя 1—2 дня после кастрации, .в холодную — через 4—5 дней. Иногда эту процедуру выполняют в день кастрации. Все зависит от того, насколько готовы к опы­лению рыльца пестика. Они должны быть хорошо распушены. Жизнеспособность рылец сохраняется до 15 дней. Повторное опыление повышает удачу скрещивания. В зависимости от пого­ды его проводят спустя 12—24 ч после первого и доопыляют на 7—8-й день. Пыльца овса сохраняется короткое время. Нужно использовать свежелопнувшие пыльники. Опыление наиболее эф­фективно, когда суточная температура достигнет максимума и начнет снижаться.

При ограниченно свободном опылении под изолятор вводят две-три метелки отцовского сорта, срезанные и поставленные в бутылку с водой. Цветковые чешуи у метелок желательно рас­крыть, срезая на '/з их верхнюю часть. Отцовские метелки распо­лагают под изолятором выше материнской. Пыльцу с метелок нужно периодически стряхивать путем постукивания по изолято­ру. Данный метод в селекции овса применяется редко, он прак­тически не повышает степень завязывания семян.

При свободном опылении сорт-опылитель высевают вокруг материнского или рядом с ним. Цветки материнского сорта каст­рируют;, они будут свободно опыляться пыльцой отцовского сор­та. В этом случае нужна пространственная изоляция от других сортов.

Для многих зон страны прогрессивным может оказаться ме­тод, предложенный селекционерами в последние годы. При каст­рации овса полностью удаляют пинцетом внутреннюю цветковую чешую без срезания верхней части наружной чешуи. При опыле­нии в этом случае хорошие результаты дает «твел»-метод, при котором в момент готовности рылец к опылению сверху изоля­тора (изолятор в верхней части не зашивают) вводят метелку с отрезанными верхушками цветковых чешуй соломиной наружу и закрепляют ее на изоляторе с помощью канцелярских скрепок. Для лучшего высыпания пыльцы по изолятору периодически по­стукивают.

Для уменьшения затрат на кастрацию используют химиче­ские вещества — гаметоциды. При работе с овсом хороших ре­зультатов они еще не дали.