Практическое занятие № 15 Задачи и направления селекции. Исходный материал многолетние кормовые травы

Задачи и направления селекции

В зависимости от вида трав, района возделывания и направ­ления использования задачи селекции могут быть различными. Но существуют и общие, в число которых входят урожайность и более равномерное распределение урожая в течение вегета­ции, кормовая ценность, долговечность, способность к отраста­нию и устойчивость к повторному отчуждению зеленой массы, совместимость в травосмесях, устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды (в зависимости от зоны возделыва­ния— зимо-, морозо- и холодостойкость, засухоустойчивость, устойчивость к затоплению, соле- и кислотовыносливость и др.). высокая отзывчивость на удобрение и орошение, устойчивость к болезням и вредителям, устойчивая и достаточно высокая се­менная продуктивность.

Таким образом, имеется достаточно большое число призна­ков и свойств, которые необходимо учитывать и улучшать в процессе селекции, но при работе с определенным видом и в определенном направлении следует конкретизировать несколько основных задач, наиболее важных и поддающихся решению на данном этапе, и, учитывая взаимосвязь селектируемых призна­ков с другими, повышать и улучшать их, не ухудшая остальные признаки.

Урожайность кормовых злаковых трав определяется многими факторами, такими, как гетерозис в популяциях, устойчивость к различным неблагоприятным факторам среды, характер роста. В селекции на урожайность первостепенное значение имеет не просто получение зеленой массы или сухого вещества, а сбор переваримых питательных веществ с 1 га и распределение уро­жая в течение вегетации.

Установлено, что отбор по признаку урожайности на основе лучших фенотипов из питомников с индивидуальным размеще­нием многолетних кормовых растений в большинстве случаев неэффективен. Урожайность при сплошных посевах связана с высотой травостоя в период сенокосной или пастбищной спе­лости, густотой стояния растений, густотой стеблестоя и плот­ностью травостоя, а эти показатели, в свою очередь, значитель­но изменяются под воздействием условий произрастания.

Поскольку выделено три основных типа использования кор­мовых злаковых трав — сенокосный, пастбищный и сенокосно- пастбищный, то и вся селекционная работа должна строиться с учетом требований, предъявляемых к сорту того или иного назначения.

Популяции сортов и экотипов кормовых злаков значительно различаются по высоте, форме куста, кустистости, облиственно- сти и числу прикорневых листьев, скорости отрастания и т. д. Пастбищные сорта должны обладать обилием прикорневых листьев, способностью к быстрому накоплению запасов пита­тельных веществ, вегетативному возобновлению и другими осо­бенностями, обеспечивающими выносливость к вытаптыванию и частому отчуждению зеленой массы.

Виды кормовых злаковых трав различаются по питатель­ности, что обусловлено химическим составом листьев и стеблей, процентом облиственности, устойчивостью к болезням.

Основным показателей при оценке химического состава зла­ковых трав служит соотношение содержания протеина и водо­растворимых углеводов, оптимальным считается соотношение 1:1 в начале колошения (выметывания) Наиболее близкий к нему показатель у райграса пастбищного, у тимофеевки со­держание протеина 12—13%, а водорастворимых углеводов — 8-9%.

Питательная ценность растений в ряде случаев может быть улучшена за счет повышения облиственности растений. Более высокий процент листьев имеют растения с короткими междо­узлиями, с более крупными и широкими листьями в верхней части стебля.

Кормовые достоинства сортов оценивают не только по хи­мическому составу, но и по лоедаемости скотом, которая зави­сит от вкусовых качеств травы, доступности и количества ее в травосмеси и от вида животных. Некоторые виды трав (овся­ница, райграс и др.) содержат вещества, придающие горькова­тый вкус, что ухудшает поедаемость. В связи с этим необходимо вести селекцию на снижение количества таких веществ.

Поедаемость в значительной степени определяется сочностью корма, которая, в свою очередь, зависит как от времени страв­ливания, так и от особенностей растений. Виды с жесткими опушенными листьями поедаются хуже. Отмечена наиболее высокая поедаемость злаков с низким содержанием клетчатки и относительно высоким содержанием сырого жира, водораство­римой золы, магния и витамина А.

Важный показатель качества корма — его переваримость. Селекция на повышение переваримости более успешно ведется в последние годы в связи с разработкой методов оценки пере­варимости in vitro.

Быстрое внедрение новых сортов в значительной степени за­висит от их семенной продуктивности, повысить которую, не снижая кормовой продуктивности, довольно трудно, так как эти показатели часто связаны отрицательной корреляцией.

Повышение семенной продуктивности должно быть за счет увеличения процента завязывания, снижения осыпаемости се­мян, сокращения периода покоя семян некоторых видов, повы­шения устойчивости семенных посевов к полеганию.

В последние годы возросли требования к сортам кормовых злаковых трав по устойчивости их к болезням. В селекцион­ном процессе обязательна оценка материалов на инфекцион­ном фоне. Наиболее распространенные и вредоносные болезни злаковых трав — фузариоз (снежная плесень), склеротиниоз, ) тифулез и корневые гнили, приводящие к выпадению растений из травостоя, пятнистости (гельминтоспориоз и др.), мучнистая роса, поражающие в основном листовые пластинки и влагали­ща и значительно снижающие урожайность и кормовую цен­ность. На семенных посевах наиболее вредоносны различные виды ржавчины и головни, спорынья и чехловидная болезнь.

Стоит задача создания сортов тимофеевки луговой, овсяни­цы луговой, костреца безостого, райграса пастбищного с уро­жаем сухой массы 9—12 т/га при содержании протеина в фазе колошения 14—16% и таком же уровне водорастворимых угле­водов, увеличении облиственности до 50—70% в зависимости от вида и урожае семян 0,5—0,8 т/га.-

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Отбор. Искусственный отбор из естественных популяций длительное время был основным методом создания сортов мно­голетних трав. Наряду с этим он и поныне остается необходи­мым приемом при выведении сортов методами гибридизации, мутагенеза, полиплоидии и т. д. В селекционном процессе отбор используется для выделения исходных форм при изучении кол­лекции созданного разными методами исходного материала, при формировании и доработке сорта, а также в его семеноводстве.

В зависимости от задач селекции и состава исходных попу­ляций при работе с многолетними травами применяют следую­щие способы: экотипичеекий отбор целых популяций; массовый негативный отбор; массовый позитивный отбор; групповой био­типический отбор; индивидуально-семейный отбор.

Э кот и п и ч ее к и й отбор. Представляет собой выделе­ние сортов-популяций в результате изучения дикорастущих и местных популяций, сформировавшихся под воздействием есте­ственного отбора в конкретных экологических условиях. При этом исходная популяция должна состоять в основном из цен­ных биотипов.

Экотипический отбор был основным методом на первых эта­пах селекции многолетних трав, когда выявляли, изучали и раз­множали особо ценные местные популяции. Наиболее урожай­ным и приспособленным популяциям присваивали названия по месту их формирования. Так были выделены и сформированы известные местные сорта люцерны—Хивинская местная (Узбек­ская ССР), Славянская местная (Краснодарский край), Семи- реченская местная (Казахская ССР) и др.; клевера лугового— Бийский местный (Алтайский край), Бирский (Башкирская АССР), Вожегодский местный (Вологодская область) и многие другие.

В первые годы районирования возделывали только местные сорта, по мере развития селекции они заменялись селекцион­ными, но доля местных сортов многолетних трав еще весьма значительная.

Такие выделенные «готовые» популяции используют в каче­стве исходного материала для дальнейшей селекционной рабо­ты или для улучшения естественных лугов и пастбищ. Оценку популяций проводят при обычном способе посева в сортоиспы­тании.

Массовый негатив н ы й о т бор. Заключается в уда­лении всех забракованных растений с отрицательными призна­ками и получении семян от свободного переопыления оставлен­ных растений. Может использоваться в сочетании с экотипиче- ским отбором. Такой отбор применяют, если в популяции пре­обладают нужные ценные биотипы, но имеются и малоценные, часто в первичном семеноводстве для очистки сорта от нежела­тельных и больных растений. Массовый негативный отбор про­водят в питомниках с индивидуальным размещением растений.

Массовый позитивный отбор. Это прямой от­бор лучших по оцениваемым признакам и свойствам растений, проводится из популяций с относительно небольшим числом ценных растений. Отобранные растения клонируют, перед цве­тением удаляют все не попавшие в отбор растения, а оставшие­ся изолируют. Размещают клоны или высевают семена на од­ном изолированном участке, где они переопыляются. Такой от­бор проводят обычно многократно.

Чаще всего в процессе селекции совмещают массовый нега­тивный п позитивный отборы, проводят их многократно, в те­чение многих лет. Результативность этого метода подтверждает тот факт, что Основное число районированных селекционных сор­тов многолетних трав выведено с его помощью. Метод массово­го отбора эффективен и при работе с тетраплоидными популя­циями клевера, особенно при отборе на повышение фертиль- ностй и семенной продуктивности.

Г р у п п о в о й б и о т и п и ч е с к и й отбор. Этот метод применяют при работе с популяциями, состоящими из несколь­ких различающихся ценных биотипов, когда формируются груп­пы по определенному признаку или нескольким признакам, например но зимостойкости, высокой обсемеиенности, показате­лям качества и т. д. Растения каждой отобранной группы изо­лируют для переопыления только в пределах группы и семена каждой группы убирают отдельно. Так как на общей делянке это выполнять трудно, чаще всего отобранные растения клони­руют и клоны пересаживают на изолированные площадки для свободного переопыления в пределах группы.

Индивидуальн о-с е м е й н -ы й о т б о р. Его проводят при выявлении в популяциях отдельных растений для закрепле­ния отдельных ценных признаков и при создании самоопылен­ных линий. Отобранные растения изолируют или клонируют на изолированных площадках. Так как большинство многолетних трав — перекрестноопыляющиеся растения, то после самоопы­ления обычно снижается завязываемость семян и в потомстве проявляется депрессия, что необходимо учитывать при исполь­зовании данного вида отбора. Перспективным считается метод периодического (рекуррентного) отбора, при котором выделение наиболее ценных растений проводится периодически на основе инцухта и их переопыления.

Сорта-популяции многолетних трав должны обладать высо­кой экологической пластичностью, которая обеспечивается гете- розиготностыо сорта, поэтому при выборе того или иного вида отбора следует учитывать необходимость сохранения популяци- онной рззнокачественности сорта. Обычно в зависимости от целей селекции и исходного материала на разных этапах селек­ционной работы применяют различные способы отбора и их со­четание.

Для ускорения искусственного отбора и усиления действия естественного отбора в питомниках применяют соответствую­щие режимы использования травостоя (сенокосный, пастбищ­ный, с разными типами скашиваний и стравливаний), исполь­зуют или создают соответствующие экологические условия (пойма, склоновые участки, засоленные, кислые почвы и т. д.), инфекционные фоны, фоны с высокими дозами удобрений и оро­шения и т. д.

Эффективность отбора оценивают по сравнению со стандар­том — районированным в зоне сортом — и обязательно иарал- лельно с оценкой в питомниках при индивидуальном стоянии растений проводят оценку при сплошном способе посева с уче­том урожая кормовой массы за несколько укосов или стравли­ваний в течение ряда лет. Одновременно оценивают семенную продуктивность.

Гибридизация. В селекции многолетних трав используют раз­ные способы гибридизации: естественное (спонтанное) переопы­ление, свободное (неограниченное) переопыление, ограниченно свободное переопыление и искусственное скрещивание.

Естественное (спонтанное) переопыление происходит в при­родных условиях на стыке различных ареалов диких и культур­ных видов благодаря склонности большинства видов многолет­них трав к перекрестному опылению. Возможны как внутриви­довые, так и межвидовые скрещивания. Применение массового негативного или позитивного отбора на кормовую и семенную продуктивность в возникших популяциях позволяет выделять ценные сорта многолетних трав. Таким путем были созданы сорта люцерны Зайкевича, Марусинская 81, Краснокутская 4009, Омская 8893, Камалинская 930, которые являются результа­том спонтанного переопыления люцерны синей и дикорастущей местной и последующего отбора.

Установлены случаи естественного скрещивания между раз­ными видами житняка, эспарцета и др.

Свободное (неограниченное) переопыление происходит обыч­но в коллекционных и различных селекционных питомниках испытания гибридов и сортов многолетних трав. Этот метод широко применяли в начале селекционной работы с травами. Собранные с материнских растений семена или сразу изучают в конкурсном сортоиспытании, или используют для оценки об­щей комбинационной способности сортов либо выделенных био­типов (или растений) и для формирования гибридных гетеро- зисных сортов. Таким методом выведены сорта клевера луго­вого Носовский 5, Стендский раннеспелый, Узрос 73 и др.

Существенный недостаток этого метода заключается в том, что не контролируется гибридность растений и в большинстве случаев доминируют признаки дикорастущих и местных сортов, поэтому в ряде случаев их лучше использовать в качестве опы­лителей или высевать для свободного переопыления сорта, за­ранее подобранные по комплексу хозяйственно ценных призна­ков. Для более точного подбора родительских пар в селекции трав используют оценку сортов по комбинационной способно­сти в прямых и обратных скрещиваниях.

Ограниченно свободное^переопыленис осуществляется между специально подобранными сортами, биотипами и клонами на пространственно изолированных участках в питомниках направ­ленного переопыления — поликросса. Семена переопыляемых сортов (образцов) высевают через ряд широкорядным способом. После цветения растения сортов-опылителей выкашивают, а при изучении реципрокного переопыления убирают раздельно.

Иногда сорт-опылитель или подобранную смесь нескольких отцовских сортов высевают широкой полосой вокруг материн­ского сорта. Подсевают или подсаживают материнский сорт в массив отцовского, па период цветения устанавливают вазоны или ящики с материнскими растениями в травостой отцовского сорта п применяют другие приемы.

Для успешного переопыления необходимо следить за одно­временностью цветения всех номеров. Регулировать сроки цве­тения можно чеканкой растений или своевременным удалением рано зацветающих цветков и другими приемами, стимулирую­щими или ослабляющими активность цветения.

Питомник поликросса с большим числом переопыленных растений или биотипов закладывают с индивидуальным разме­щением растений, причем их распределяют равномерно по все­му участку для более полного взаимного переопыления.

Небольшое число переопыляемых растений при значитель­ном числе комбинаций в период цветения накрывают каркасны­ми изоляторами; из марли или металлической сетки — бобовые травы и бязевыми — злаковые. Под изолятор бобовых трав помешают у лен домашних пчел, шмелей или гнезда мегахилл— пчел-листорезов. Злаковые травы под изолятором доопыляют путем встряхивания стеблей и соцветий.

Метил ограниченно свободного переопыления довольно прост и позволяет получать большое количество семян. Однако эффек­тивность его не всегда высокая, что связано с неконтролируе­мым перекрестным опылением и. как следствие этого, с недо­статочно высоким эффектом гетерозиса в полученных популя­циях.

Создание синтетических и сложногибридных сортов-популя­ций. Ограниченно свободное переопыление широко используют при создании искусственных сложногибридных (полпкроссных) сортов-популяний многолетних трав. Этим методом выведен ряд сортов люцерны, клевера, злаковых трав в СССР, Канаде, США, Швеции, Венгрии и других странах.

В зависимости от задач селекции и биологических особенно­стей исходного материала применяют различные методы созда­ния сложногибридных популяции: эволюционный, эколого-гео- графическип, периодического отбора и др.

Эволюционный метод. Этот способ создания синте­тических сложногибридных популяций получил наибольшее рас­пространение. Он включает переопыление биотипов, клонов, ин- цухт-линий, отобранных по комплексу признаков из одного или нескольких сортов. Ценность синтетического сорта в значитель­но ной степени зависит от общей комбинационной способности родительских форм, которую предварительно определяют мето­дами диаллельных скрещиваний, топкросса и поликросса. В се­лекции многолетних трав для оценки общей комбинационной способности на первых этапах селекционного процесса приме­няют в основном метод поликросса, который позволяет выде­лять 20—30% клонов с высокой комбинационной способностью и формировать гетерозисные популяции. В качестве тестера при поликроссе чаще всего используют механическую смесь семян всех испытываемых образцов.

Очень важный момент при работе методом поликросса — правильная закладка питомника с учетом биологических особен­ностей культуры, количества изучаемых образцов, наличия семян, площади участка и т. д. Чтобы каждый образец свободно опылялся пыльцой всех других образцов, рекомендуется прово­дить посев в нескольких повторностях и располагать делянки каждого номера рендомизированно в питомнике квадратной формы, а с целью более полного опыления крайних делянок нужно обсевать весь участок смесью семян испытываемых об­разцов. Для лучшего переопыления следует подбирать селекци­онный материал с учетом одновременности цветения.

В питомнике поликросса семена каждого изучаемого номера собирают раздельно и высевают в специальном питомнике для оценки общей комбинационной способности по урожаю зеленой и воздушно-сухой массы и другим хозяйственно ценным призна­кам (высота, облиственность, поражаемость болезнями, устой­чивость к раннему скашиванию и т. д.). В этом питомнике при­меняют различные способы посева (сплошной, широкорядный, гнездовой) на делянках площадью 5—15 м² в трех-четырехкрат- ной повторноети. Через 8—10 номеров размещают стандарт.

После оценки лучшие образцы, клоны, линии пересаживают из питомника поликросса на новый изолированный участок, где они переопыляются между собой. Семена собирают вместе и получают первое поколение нового синтетического сорта Syn

Изучение и оценку синтетического сорта проводят до Syn₃— Syria, и при лучших в сравнении со стандартом показателях его передают в государственное испытание.

Следует отметить, что у бобовых трав сложногибридные по­пуляции чаще формируют из инцухт-линий, биотипов и отдель­ных семей, а у злаковых многолетих трав — из клонов, отобран­ных из различных сортов, гибридов, мутантов. При этом каж­дый номер представлен tte менее чем 100—150 растениями при индивидуальном стоянии. Биотипы отбирают по фенотипическим признакам — раннеспелые, высокооблиственные, высокоотавные и т. д. с учетом продуктивности, устойчивости к болезням и т. д., а у гибридных и мутантных форм определяют и число хромо­сом.

Для более подробного изучения выделенных элитных расте­ний из них закладывают клоновый питомник, в котором прово­дят оценку по срокам цветения и семенной продуктивности, поражаемости болезнями, темпам отрастания, густоте стебле­стоя, облиственности, долголетию. Потенциальный урожай кормовой массы определяют при двух-трехкратном скашивании на двух-пятиметровых делянках, заложенных от отдельных элитных растений при сплошном или широкорядном посеве.

В результате проведенной оценки лучшие элитные растения клонируют повторно и высаживают в питомнике поликросса для определения общей комбинационной способности.

У многолетних злаковых трав для создания сложногибридных синтетических популяций используют обычно небольшое число (4—10) наиболее ценных клонов, которые пересаживают из питомника поликросса на новый изолированный участок для направленного переопыления и формирования популяции Syri\. При пересадке и клонировании элитных растений на изолиро­ванные участки используют целые кусты или их части, отводки, дернинки. Эту работу проводят в фазе полного кущения и при отрастании после укосов, но не позднее чем за месяц до конца вегетации. Иногда, если нужно освободить участок или если не готов участок для пересадки, отобранные растения выкапывают осенью целыми кустами и прикапывают на зиму вплотную друг к другу, а весной их клонируют и высаживают в питомнике.

Бобовые травы пересаживают целыми кустами или в фазе бутонизации проводят черенкование. Из средней части стебля нарезают черенки с одним-двумя узлами, высаживают их в ящики или специальные рассадники, а после укоренения — на изолированные участки.

Создание сложногибридных популяций имеет большое зна­чение при получении полиплоидных форм, так как новые попу­ляции отличаются несбалансированностью генной системы. В селекции тетраплоидного клевера необходимо уделять особое внимание повышению продуктивности. При создании сложно­гибридных тетраплоидных популяций применяют смешанный посев компонентов и их переопыление; повторное переопыление лучших биотипов в питомнике поликросса; раздельный посев компонентов в питомнике поликросса. При смешанном посеве или повторном переопылении семена убирают вместе, т. е. по­лучают биомеханические смеси, которые в дальнейшем оцени­вают по хозяйственно-биологическим признакам. При раздель­ном посеве семена вновь пересевают раздельно, проводят оцен­ку по ОКС и ценные потомства объединяют в синтетические популяции. При формировании синтетических сортов определенное зна­чение имеет минимальное число составляющих популяцию био­типов, клонов, линий, так как это важно для снижения или пол­ного исключения депрессии от инбридинга и в то же время для создания достаточной однородности сорта-популяции по тем признакам, на которые ведется селекция. Минимальное число исходных компонентов зависит от их происхождения, генотипа, задач селекции и колеблется от 3 до 15.

Эколого-географический метод. Этот метод соз­дания сложногибридных популяций считается частью эволюци­онного. Отличительная особенность его заключается в использо­вании в качестве исходного материала для переопыления цен­ных популяций, различающихся по эколого-географическому принципу (а не отдельных выделенных биотипов, линий, клонов, как при эволюционном методе). В ряде случаев отмечается, что при межэкотипических скрещиваниях гетерозис может сохра­няться или даже возрастать в последующих поколениях.

Примером сортов клевера лугового, полученных в результа­те свободного однократного, двукратного или многократного переопыления специально подобранных популяций, могут слу­жить сорта ВИК 7, Цудовны, Каманяй, Полтавский 75 и др.

Для формирования эффективной биологической смеси пред­варительно оценивают популяцию, полученную от свободного переопыления с подобранными сортами, в сравнении с популя­цией, выращенной из оригинальных семян. Это может служить показателем общей комбинационной способности переопылен­ных образцов. Затем на изолированном участке закладывают питомник переопыления смесью оригинальных семян в равном соотношении или отдельными чередующимися рядками исход­ных популяций и их механической смеси. В этом случае рядки в каждой повторности надо располагать таким образом, чтобы каждая популяция размещалась рядом с другими. При раздель­ном посеве можно проводить повторные переопыления поколе­ний, но при этом возможности для переоцыления менее благо­приятны, чем при посеве смеси исходных популяций.

После переопыления семена объединяют в биомеханическую смесь и полученную сложногибридную популяцию подвергают селекционной доработке: проводят массовые негативные и пози­тивные отборы и испытание или же переопыленные семена со­бирают раздельно по каждому образцу и высевают уже для повторных переопылений, после чего формируют биомеханиче­скую смесь.

Мет од периодического отбора, или метод резервов (половинок). При создании синтетических популяций этот метод применяют в тех случаях, когда основ­ным направлением селекции является улучшение качества,

химического состава растений и его частей. Так как направле­ния искусственного и естественного отбора не совпадают при селекции на изменение химического состава, необходима про­верка отбираемых компонентов популяции по потомству. После такой проверки лучшие семьи отбирают для посева на поли- кроссном изолированном участке. Здесь же высевают семена резервов, т. е. оригинальные семена, которые высевали в пи­томниках первого и второго года изучения. В этом питомнике проводят негативные отборы.

Во время уборки каждое растение в пределах номера обмо­лачивают отдельно, по данным лабораторных анализов прово­дят браковку и из части оставшихся растений формируют смесь семян данного номера для испытания, а семена другой части растений оставляют для закладки нового цикла отбора. Эти растения оценивают по потомству

Периодический отбор в селекции многолетних трав позволя­ет создавать популяции с повышенным содержанием протеина и улучшенным аминокислотным составом, пониженным содер­жанием вредных веществ.

Искусственная гибридизация. Искусственное скрещивание позволяет контролировать процесс опыления и наиболее широ­ко применяется в селекции многолетних трав при отдаленной гибридизации, контролируемых насыщающих скрещиваниях и создании гетерозисных гибридов, а также в генетических иссле­дованиях.

Искусственное скрещивание можно выполнять в любом пи­томнике, но более целесообразно закладывать специальный пи­томник гибридизации с индивидуальным размещением растений. При наличии теплиц такое скрещивание проводят в контроли­руемых условиях искусственного климата.

Для скрещивания используют хорошо развитые растения с нужными признаками, на материнском растении подбирают раз­витые, удобные для проведения гибридизации соцветия в сред­нем и нижнем ярусах основных стеблей и надевают на них изо­ляторы.

Большинство видов многолетих трав обладает высокой са- Мснесовместимостыо, и поэтому возможно искусственное скре­щивание без кастрации. У бобовых трав в этом случае на ото­бранных для скрещивания соцветиях в их средней и нижней частях в начале распускания оставляют 25—30 цветков, а ос­тальные удаляют.

Для опыления пыльцу собирают и наносят на рыльце с по­мощью узкого шпателя, трубочки, кисточки, спички или палоч­ки, плотно обернутой ватой. Приспособление должно иметь вор­систую или зазубренную поверхность для сбора пыльцы. При введении его в трубку венчика или зев цветка открывать лодоч­ку нужно так, чтобы пестик и пыльники соприкасались с ним.

Пыльцу лучше брать непосредственно перед опылением, в этом случае срезают с отцовских растений стебли с соцветиями и ставят их в воду. Заранее собранную пыльцу хранят в закры­том бюксе. Для опыления на приспособление набирают пыльцу с 5—10 цветков отцовских растений и затем вводят его в зев цветка или трубочку венчика, опыляя таким образом 3—5 цвет­ков. На опыленные соцветия надевают изолятор и привязывают пергаментную этикетку. Изоляторы оставляют на соцветиях до подсыхания венчика или созревания семян.

В отдельных случаях применяют скрещивание бобовых трав с кастрацией. Кастрацию проводят в фазе бутона, когда из ча­шечки выступает '/з или '/2 окрашенного венчика, а пыльники еще незрелые. Тонкой препаровальной иглой разрезают флаг, затем лодочку и обнажают колонку, снимают пыльники, обяза­тельно подсчитывая их число. Изолируют соцветие и через 1 — 2 дня наносят пыльцу.

У многолетних злаковых трав в начале появления соцветий отдельные или все соцветия материнских и отцовских растений помещают под один пергаментный изолятор. После выметыва­ния (выколашивания) удаляют слабые соцветия и недоразвитые цветки на материнском растении. Для лучшего опыления изо­лятор с соцветиями в период цветения периодически встряхи­вают. Отцовские растения можно прикапывать рядом с мате­ринскими или помещать срезанными в пробирки и подвязывать к материнским растениям. Кастрацию у многолетних злаковых трав применяют очень редко, в отдельных случаях проводят термическую кастрацию, погружая соцветия материнских расте­ний в горячую воду на несколько минут. Условия этого приема следует подбирать конкретно для каждого вида, например, со­цветия костреца безостого рекомендуется выдерживать в тече­ние 3 мин при температуре воды 46—47°С или 1 мин ири48°С.

Для успешного проведения гибридизации многолетних зла­ковых трав надо изучать особенности их размножения, так как наряду с преимущественно ветроопыляемыми видами имеются самоопыляющиеся (пырей бескорневищный, кострец килеватый и мягкий), а также апомиктичные виды (мятлик луговой и бо­лотный) .

Отдаленная гибридизация. При скрещивании разных видов и родов многолетних бобовых и злаковых трав возникают труд­ности, аналогичные затруднениям при отдаленной гибридизации других культур, т. е. низка-я завязываемость семян при межви­довых и межродовых скрещиваниях (в опытах Всесоюзного НИИ кормов этот показатель не превышал 0,2%), низкая жиз­неспособность гибридных семян, частичная или полная стериль-

53' Г/первого и пониженная фертильность последующих поко­или отдаленной гибридизации скрещивания проводят в поле или в теплице. Для выполнения этого приема в теплице роди­тельские формы выкапывают весной (т. е. после прохождения яровизации), клонируют и высаживают в сосуды или ящики. После появления соцветий проводят кастрацию {в ряде случа­ев кастрация обязательна, так как при нанесении пыльцы дру­гих видов и родов у многих даже самонесовместимых трав про­исходит самоопыление) и изоляцию соцветий. При гибридиза­ции без кастрации используют генетические маркеры — призна­ки, которые передаются по отцовской линии, а при скрещива­нии разнохромосомн'ых видов подсчитывают число хромосом у гибридов. Для повышения скрещиваемости переводят диплоид­ные виды на тетраплоидный уровень путем колхицинирования.

При проведении отдаленных скрещива'ний у трав часто ис­пользуют метод эмбриокультуры. Гибридные зародыши вычле­няют у злаковых трав на 17—18-й, у бобовых — на 13—14-й день после оплодотворения и выращивают на питательной среде по специальной методике.

В ряде случаев для повышения фертильности гибридов, по­лученных при скрещивании разнохромосомных видов злаковых трав, гибриды переводят на тетраплоидный уровень, обрабаты­вая их колхицином. Для этого клонируют стерильные гибриды многолетних злаковых трав на отдельные побеги, у которых отрезают корни, а под точкой роста делают отверстие. Затем побеги помещают, на 24 ч в 0,2%-ный водный раствор колхици­на с добавлением 2%-ного диметилсульфооксида и насыщени­ем кислородом. После тщательной промывки их высаживают в сосуды с почвой в теплице. Надземная часть погибает, а по­являющиеся из точек роста побеги анализируют цитологически­ми методами и выделяют амфидиплоиды.

У люцерны межвидовые гибриды Довольно часто возникают спонтанно в естественных условиях. Большинство сортов вида М. varia получены при естественном или свободном переопы­лении люцерны посевной М. sativa и люцерны желтой М. falca- ta (все эти виды тетраплоидные, 2п = 32). Фертильные гибриды между тетраплоидными и диплоидными видами у люцерны, клевера и других трав появляются при использовании в гибри­дизации тетраплоидных форм, возникших при обработке дипло­идных проростков 0,2%-ным раствором колхицина методом вакуум-инфильтрации.

Отдаленная гибридизация в селекции многолетних трав при­меняется довольно часто для получения гибридов, приспособ­ленных к определенным суровым условиям возделывания, при­дания им устойчивости к болезням и Других нужных признаков и свойств.

Известен ряд сортов люцерны (Северная гибридная, Казан­ская 64/95, Онохойская 6 и др.), полученных при свободном переопылении люцерны желтой и синей, а также c-.vr Полтав­ская пестрая, выведенный при искусственном скрещивании этих видов.

Межвидовая гибридизация в последние годы включена в се­лекционные программы по клеверу, причем наиболее успешны скрещивания в пределах подсекции, секции и близких секций одного подрода. Получены гибриды между клевером сходным и гибридным, сходным и ползучим, средним и красноватым, лу­говым и раскидистым, луговым и низким.

У многолетних злаковых трав известны гибриды от скрещи­вания тимофеевки альпийской с тимофеевкой луговой, овсяницы тростниковой с овсяницей луговой, райграсом пастбищным и райграсом многоукосным.

Сорт житняка Высокий 9 выведен путем гибридизации поли­плоидного житняка гребневидного с житняком гребенчатым, а распространенный сорт костреца безостого СибНИИСХоз 189 — от скрещивания костра прямого с кострецом безостым.

Создание гетерозисных гибридов. В производстве пока нет районированных гетерозисных гибридов многолетних трав, но в некоторых селекционных учреждениях нашей страны (Всесо­юзный НИИ кормов, НИИ сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны, ВИР, Украинский НИИ орошае­мого земледелия и др.) и за рубежом проводятся исследования, направленные на создание и изучение стерильных и фертильных линий люцерны, клевера, ежи сборной, овсяницы луговой и дру­гих трав, изучение их комбинационной способности и получе­ние высокогетерозисных гибридов, травостои которых превыша­ли бы по кормовой продуктивности возделываемые сорта.

Мутагенез и полиплоидия. С целью создания исходного мате­риала для селекции многолетних трав в последние годы приме­няют некоторые мутагенные факторы (тепловые нейтроны, рент­геновское и лазерное излучения, химические мутагены, из которых наиболее эффективны нитрозометилмочевина, нитрозо- этилмочевина, диметилсульфат).

Поскольку многолетние травы — преимущественно перекрест­ноопыляющиеся культуры, выделение мутантных форм возмож­но после самоопыления М\ под изолятором или на изолирован­ной площадке. В Л1₂ отобранные растения переопыляются в пре­делах семьи, а в М₃ в некоторых случаях осуществляют свобод­ное переопыление по группам „семей, отобранных по общим хозяйственно полезным и морфологическим признакам. Для размножения ценных мутантов применяют вегетативное размно­жение — клонирование, черенкование, отводки и т. д. Во Все­союзном НИИ кормов при обработке семян клевера лугового тепловыми нейтронами получены мутанты, отличающиеся вы­сокой облиственностью, многоголовчатостыо, повышенным со­держанием протеина, каротина и измененным аминокислотным составом. У клевера ползучего при использовании химических мутагенов были выделены самосовместимые формы, у тимофе­евки луговой, костреца безостого — раннеспелые мутанты, обладающие тонкими стеблями и высокой облиственностью, а также стерильные формы тимофеевки.

Ценные по отдельным признакам мутантные формы ис­пользуют для гибридизации и создания новых сортов.

Полиплоидия наиболее широко распространена в селекции клевера лугового.. Созданы и возделываются тетраплоидные сор­та клевера лугового в СССР, Швеции, Финляндии, Канаде, Польше, Венгрии, ГДР и других странах. Ве⁵дется работа по се­лекции тетраплоидных сортов клевера-гибридного. В СССР с 1979 г. районирован тетраплоидный сорт Всесоюзного НИИ кормов Первенец.

Считается перспективным использование полиплоидии и у таких трав, как эспарцет, донник, райграс пастбищный, рай­грас однолетний, райграс высокий, тимофеевка луговая, жит­няк, ежа сборная, лисохвост, полевица белая, пырей бескорне­вищный. Они имеют невысокий уровень илоидности (в основ- Ном диплоидные), поэтому положительно реагируют на полп- плоидизацию.

Возделываемые сорта люцерны относятся к тетраплоидным видам (2п=32), поэтому в селекции ее применяют полиплои- дизацию диплоидных видов для улучшения их скрещивания с тетраплоидами. Аналогичный прием используют при проведении межвидовых и межродовых скрещиваний у некоторых злаковых многолетних трав.

В селекции клевера получают в основном митотические по­липлоидные формы путем обработки водным раствором колхи­цина верхушек стебля между семядолями проростка, погруже­нием точек роста 7—10-дневных проростков в раствор колхи­цина, проращиванием семян в нем. Используют также метод вакуум-инфильтрации проростков, метод обработки корней и Метод инъекции.

Для получения мейотических тетраплоидов применяют опы­ление ди- или триплоидных генотипов пыльцой тетраплоидных форм. В отличие от митотических тетраплоидов, которые имеют пониженную фертильность, мейотические тетраплоиды облада­ют более высокой плодовитостью.

При работе методом экспериментальной полиплоидии в ка­честве исходных форм следует брать наиболее приспособленные и урожайные диплоидные сорта и образцы, в последующих по­колениях проводить негативный и позитивный отборы по зимостойкости, семенной продуктивности, урожайности и каче­ству кормовой массы.

ОЦЕНКА СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

Специфика оценки селекционного материала и сортов много­летних трав в сравнении с другими сельскохозяйственными культурами состоит в том, что она проводится при двух спосо­бах посева: при индивидуальном размещении растений и в сплошных травостоях, близких по структуре и использованию к производственным условиям.

Для оценки селекционного материала используют прямые, косвенные и провокационные методы. Прямые методы (полевые, лабораторно-полевые и лабораторные) применяют при опреде­лении урожая кормовой массы и семян, химического состава и переваримости, устойчивости к болезням и вредителям. Косвен­ные методы используют при изучении морфологических, физио­логических, биохимических и других показателей, связанных с селектируемыми признаками и свойствами. Например, зимостой­кость можно оценивать по накоплению и расходу Сахаров в кор­невой шейке и корнях, по изменению прироста стеблей и т. д. При оценке приспособленности к определенным условиям возде­лывания и использования травостоя применяют провокационные методы, искусственно создавая или усиливая соответствующий фон.

В селекционных питомниках (отбора, гибридных, клоновых, полиплоидных, иногда и в питомниках исходного материала), которые закладывают с индивидуальным размещением расте­ний, применяют обычно глазомерную оценку по пятибалльной шкале. Учитывают мощность растении, характер и уровень облиственности, высоту, кустистость, устойчивость к болезням и вредителям, приспособленность к условиям возделывания и реакцию на провокационные фоны. По наиболее перспективными ценным номерам или растениям проводят прямой учет про­дуктивности путем измерений, взвешивания и расчетов.

Перспективные номера оценивают в контрольном питомнике и сортоиспытаниях (предварительном, конкурсном, производст­венном, государственном) при посеве их сплошным способом или в травосмесях в зависимости от направления селекции и использования сортов (сенокос, пастбище и т. д.).

На первом этапе селекционного процесса (питомники исход­ного материала, селекционные, клоновые и др.) применяют гнез­довой способ посева со схемой размещения гнезд в зависимо­сти от вида трав 45X25, 45X45, 60X45, 90X45, 90X90, 120X 120 см. В одно гнездо высевают 5—8 семян или высажи­вают одно-два растения; окончательно оставляют в гнезде одно лучшее растение.

В контрольном питомнике при сплошном способе посева площадь делянки составляет 3—5 м² (повторность трехкрат­ная), в предварительном сортоиспытании — 10 м² (повторность четырех-шестикратная), конкурсном сортоиспытании — 25 м² (повторность четырех-шестикратная). Лучшей формой делянок считается прямоугольная с отношением ширины к длине от 1 : 5 до 1 : 10. Ширина делянок должна быть кратной ширине захва­та используемых машин.

Конкурсное сортоиспытание необходимо проводить в трех­кратной повторности во времени, что позволяет объективно оценивать изучаемый материал.

Между питомниками разных видов трав обязательно остав­ляют защитную полосу шириной 1—3 м, так как высокорослые растения (кострец безостый, овсяница тростниковая и др.) мо­гут исказить результаты опытов на соседних делянках других культур. Ширина дорожек между вариантами составляет 50— 100 см в зависимости от вида трав.

При изучении и оценке селекционного материала многолет­них трав проводят фенологические наблюдения, учитывают ха­рактер отрастания, урожай зеленой массы, сена и семян, изуча­ют структуру урожая, ботанический состав, оценивают зимо­стойкость, засухоустойчивость, устойчивость к болезням и вре­дителям и другие показатели в соответствии с действующими методиками.

Разработанные в последние годы методы селекции на уровне клетки позволяют ускорить оценку и отбор генотипов, устойчи­вых к некоторым факторам. В селекции клевера лугового на устойчивость к клеверному раку применяют выращивание и отбор клеточных культур в средах с добавлением возбудителя болезни. При селекции солевыносливых форм люцерны отбор клеточных культур проводят в средах с определенной концен­трацией солей.