Практическое занятие №14 Задачи и направления селекции. Исходный материал картофель

Задачи и направления селекции

Существующие сорта картофеля не удовлетворяют полно­стью предъявляемым к ним требованиям. Отмечены нестабиль­ность урожайности и ее снижение под воздействием неблагопри­ятных внешних условий, а также в результате поражения бо­лезнями и вредителями. В связи с этим перед селекцией ставится ряд задач, которые можно разделить на общие, регио­нальные и специфические.

Общая задача — создание экологически пластичных, высоко­урожайных, устойчивых к болезням, вредителям и неблагопри­ятным условиям сортов, имеющих разные сроки созревания, об­ладающих высокой питательной ценностью и хорошими вкусо­выми качествами и пригодных для механизированного возделывания.

Одна из региональных задач — выведение фитофтороустой- чивых сортов для тех районов страны, где эта болезнь прояв­ляется ежегодно и причиняет огромный ущерб картофелеводст­ву. Другая — создание для южной зоны страны сортов картофе­ля, пригодных для суходольного и поливного земледелия в условиях повышенной температуры почвы и воздуха, а также двуурожайных сортов с коротким периодом покоя клубней.

К специфическим задачам селекции нужно отнести выведе­ние сортов, пригодных для промышленной переработки на пи­щевые полуфабрикаты (картофельная крупка, пюре, сушеный картофель и др.) и готовую продукцию (чипсы, помфри, креке­ры и др.), а также сортов, приспособленных для выращивания из семян.

В связи с поставленными задачами разрабатываются и на­правления селекционной работы. Создаются высокопродуктив­ные сорта, устойчивые к фитофторозу, вирусным болезням, с по­вышенным содержанием крахмала, белка или с комплексом других важных признаков. Развитие новых направлений услож­нило решение селекционных программ и потребовало организа­ции промежуточного этапа в работе, а именно: получения спе­циальных родительских форм — носителей отдельных ценных признаков или их сочетаний, отсутствующих у культурного вида S. tuberosum(иммунитет к вирусам, фитофторозу, нематоде, ко­лорадскому жуку).

Работа по созданию эффективных родительских форм, так называемых полуфабрикатов для селекции, проводится в США, Великобритании, ФРГ, Польше, Чехословакии, в Международ­ном центре по картофелю (Перу), СССР. В нашей стране се­лекция ведется по всем-важнейшим направлениям

Селекция на высокую урожайность и питательную ценность. Уровень урожайности и ее стабильность — главные показатели ценности любого сорта. Этот признак полигенный, контролиру­ется многими доминантными и рецессивными генами. Его про­явление зависит от сочетания различных генов, а также от внешних условий.

Урожай картофеля с куста определяется числом клубней и средней массой одного клубня. При подборе родительских пар для скрещивания необходимо это учитывать, так как известно, что урожайных гибридов больше в потомстве урожайных роди­тельских форм. Поскольку число положительных по признаку урожайности трансгрессий незначительно (1,5—1,6%), отборы нужно проводить в больших гибридных популяциях.

Наряду с высокой урожайностью сорта должны характери­зоваться повышенным качеством и улучшенным химическим со­ставом клубней (протеина 1,8—3,2%, крахмала 14—30%, вита­мина С 20—30 мг/100 г).

Селекция на повышенное содержание крахмала и белка в клубнях. Это одна из важнейших, задач. Оба признака полиген­ные. Поскольку отмечена положительная связь между крахма- листостью родительских форм и их потомства, можно использо­вать в качестве доноров высококрахмалистые сорта, тщательно подбирая родительские пары для скрещивания и отбирая по­ложительные по содержанию крахмала трансгрессии. Можно вовлекать высококрахмалистые дикие виды в скрещивание с S. tuberosumс дальнейшим беккроссированием гибридного потом­ства, например (S. demissumxS. tuberosum) X S. tuberosum.

П. И. Альсмик (Белорусский НИИ картофелеводства и пло- доовощеводства — БелНИИКПО) рекомендует накапливающи­ми межсортовыми скрещиваниями и отбором повышать крахма- листость гибридов S. tuberosumдо 20—23%, а на более поздних этапах селекции скрещивать их с S. demissumили его потомст­вом, что повышает крахмалистость до 24—28%.

Поскольку между содержанием белка и крахмала нет отри­цательной корреляции, можно путем подбора родительских пар для скрещивания и отбора комбинаций создать высокобелковые (2,5%) и крахмалистые (24—26%) сорта.

Селекция на скороспелость и создание двуурожайных сортов. Ранние и среднеранние сорта успевают соответственно за 50— 60 и 60—80 дней от момента посадки образовать товарные клубни, т. е. они более интенсивные по сравнению со средне­спелыми, среднепоздними и поздними сортами. В благоприят­ных условиях по урожайности они могут превышать более поздние сорта. Ранние сорта дают потребителю продукцию е летние месяцы. Их можно использовать в занятых парах.

В СССР возделывают около 70 ранних и среднеранних сор­тов картофеля, среди которых ультраскороспелые — Приекуль- ский ранний и др.; ранние — Белорусский ранний, среднеране— Зьрька, Невский и др. Однако еще не для всех зон созданы приспособленные к местным условиям скороспелые высокоурожайные сорта картофеля. Их недостаток — сильное поражение болезнями.

Наибольший выход раннеспелых гибридов отмечен в скре­щиваниях ранних сортов между собой, но они низкоурожайны. Для выведения скороспелых и урожайных сортов рекомендует­ся скрещивать ранние сорта со среднеранними и среднеспелыми и подбирать родительские пары на основе продолжительности периодов роста и интенсивности накопления урожая. Наиболь­шее количество раннеспелых сортов (25—35%) получается при скрещивании родительских форм с быстрым образованием всходов (15—17 дней), коротким (10—12 дней) периодом от всходов до образования клубней и интенсивным накоплением урожая.

Для получения скороспелых сортов применяют также меж­видовую гибридизацию, скрещивая S. tuberosumс культурными видами S. andigenum, S. rybiniiJuz. etBuk., S. phureja. Два последних вида как лишенные периода покоя клубней исполь­зуются при создании двуурожайных сортов для некоторых юж­ных районов страны. Эти сорта должны быть скороспелыми, высокоурожайными и иметь короткий период покоя клубней.

Селекция на пригодность к промышленной переработке. Для получения различных полуфабрикатов и готовой продукции нуж­ны сорта с определенными свойствами клубней. При промыш­ленной переработке на чипсы важен их биохимический состав, а именно: большое количество сухого вещества (более 20%) и низкое содержание редуцирующих Сахаров (0,1—0,3%).

Наиболее рациональный метод проверки пригодности сор­тов— определение содержания редуцирующих Сахаров в нача­ле, конце хранения и после рекондиционирования, а также при­готовление чипсов и других полуфабрикатов в лабораторных условиях.

Наибольший выход пригодных для указанных целей форм наблюдается в потомстве от скрещивания отвечающих этим тре­бованиям родительских пар. Для выведения сортов, пригодных для промышленной переработки на чипсы, нужно подбирать ро­дительские формы по фенотипу (окраске чипсов и содержанию редуцирующих Сахаров), оценивать их потомство и скрещивать с высокоурожайными и высококрахмалистыми сортами.

Селекция на фитофтороустойчивость. Болезнь вызывается грибом Phytophthorainfestans. Возбудитель имеет много рас.число которых может возрастать в процессе селекционной ра­боты. Болезнь особенно сильно поражает сорта в зонах с влаж­ным и умеренно теплым климатом (Белоруссия, Прибалтика, Сахалин).

Создание сортов с расоспецифической устойчивостью не увен­чалось успехом. Все они в условиях производства поражались, так как происходило постепенное накопление более вирулент­ных рас. Очень важно следить за тем, чтобы на больших пло­щадях не скапливались сорта с одинаковыми генами устойчи­вости к фитофторозу. Кроме того, необходимо выводить сорта, сочетающие сверхчувствительность с полевой устойчивостью, так как первый тип устойчивости уменьшает первоначальную ин­фекцию, а второй — замедляет скорость распространения болез­ни в поле.

Селекция на устойчивость к вирусам. Одна из труднейших задач селекции — создание сортов с комплексной устойчиво­стью к вирусным болезням. Сложность заключается в большом разнообразии вирусов и их штаммов, характер проявления ко­торых меняется в зависимости от внешних условий и сортовой специфичности. Решающее значение здесь имеет выбор исход­ного материала, основанный на знании генетической природы различных типов устойчивости и закономерностей их наследо­вания.

Селекция на устойчивость к раку. Рак картофеля вызывается грибом Synchytriumendobioticumи относится к опасным ка­рантинным болезням. На территории нашей страны выявлены четыре биотипа рака (обычный и более агрессивные — межгор- ский, раховский, буковинский). Все сорта, поступающие в го­сударственное сортоиспытание, должны быть устойчивыми к обычной расе гриба. К ней невосприимчивы многие селекцион­ные сорта, дикие и культурные виды картофеля. Еще недоста­точно сортов, устойчивых к межгорскому и раховскому биоти­пам рака.

Селекдия на устойчивость к парше. Болезнь вызывается гри­бом Streptomicesscabiesи отрицательно сказывается на каче­стве клубней, их товарном виде. Пораженный паршой карто­фель не принимают ни торговые, ни заготовительные организа­ции, поскольку через язвы в клубень проникает вторичная ин­фекция (грибы, бактерии), вызывающая его гниение. Источни­ками первичной инфекции являются почва и больные клубни. При сильном поражении паршой повреждаются почки глазков, что приводит к уменьшению всхожести, потере урожая (до 15—20%) и снижению содержания крахмала в клубнях. Боль­шая часть сортов восприимчива к существующим в природе расам парши.

Наиболее надежный способ защиты от болезни — выведение устойчивых сортов. Старый немецкий сорт Гинденбург гомози­готен по устойчивости и при скрещивании с восприимчивыми сортами дает в потомстве значительное количество устойчивых форм

Селекция на устойчивость к бактериальным болезням. Наи­более вредоносны из них черная ножка и кольцевая гниль. Воз­будители черной ножки — Pectobacteriumphytophthorum, Pecto- bacteriumcarotovorumи другие виды бактерий. Источник инфекции — больные клубни и зараженная почва. Поражение про­является в загнивании и почернении основания стебля, что при­водит к гибели растения. Зараженный клубень загнивает и тем­неет. Кольцевая гниль вызывается бактериями Corynebacteriumsepedonicum. Болезнь вызывает увядание растений и гниение клубней, передается при соприкосновении с больными клубнями или при их резке без дезинфекции ножа. Бактерии из больных клубней проникают в сосудистую систему стеблей, а затем моло­дых клубней н разрушают ее. Потери урожая могут составить 20—45 % и более. Для выведения сортов, устойчивых к обеим болезням, используют устойчивые сорта, культурные и дикие виды картофеля.

Селекция на устойчивость к картофельной нематоде.Карто фель повреждают два вида гельминта — Globoderarostochien- sis(желтая) и Globoderapallida(белая). Желтая нематода представлена патотипамиRol—Ro5,белая —Pal—РаЗ. Нема­тода распространена во всех странах с развитым картофеле­водством. В СССР она приурочена к приусадебным участкам, но обнаруживается и в полях севооборотов. Наибольший вред нематода наносит в условиях умеренного климата в республи­ках Прибалтики, в Белоруссии, на Украине, в северо-западных и центральных областях РСФСР. В нашей стране обнаружена только желтая нематода (патотипRol).

Нематода паразитирует па корнях и клубнях картофеля. Самки превращаются в наполненные яйцами цисты, представ­ляющие источник заражения. Цисты сохраняются в почве 10— 17 лет, устойчивы к неблагоприятным условиям. Учитывая воз­можность появления новых рас нематоды, необходимо создавать сорта, обладающие сверхчувствительностью к распространен­ному патотипуRolи полевой устойчивостью к другим пато- типам.

Однако использование устойчивых сортов приводит к силь­ной изменчивости в популяции нематоды и появлению новых более вирулентных рас. При постоянном выращивании устойчи­вых сортов их плотность возрастает, поэтому на зараженных почвах необходимо применять систему защитных мероприятий: 1) не выращивать семенной картофель; 2) соблюдать севообо­рот, чтобы картофель возвращался на зараженное поле через несколько лет, когда популяция нематоды уменьшится; 3) чаще выращивать ранние сорта.*картофеля, а там, где его убирают до середины июля, — ежегодно, так как самки нематоды не успевают до этого времени закончить цикл развития и образо­вать цисты; 4) проводить тщательную уборку клубней, чтобы в почве не оставалось картофеля-самосева, поддерживающего популяцию нематоды; 5) на сильно зараженных нематодой по­лях применять гербициды; 6) чередовать выращивание устой­чивых и восприимчивых сортов с учетом инфекционной нагрузки, чтобы предотвратить возникновение новых вирулентных рас па­тогена при возделывании только устойчивых сортов.

Селекция на устойчивость к колорадскому жуку. Один из опас­нейших вредителей картофеля — Leptinotarsadecemlineata, за­везенный из Северной Америки в Западную Европу и распрост­ранившийся там в XX столетии. Его вредоносность обусловлена большой прожорливостью жуков и личинок, поедающих листья.

Иммунных к колорадскому жуку сортов и видов картофеля нет, но известны формы с различной степенью устойчивости. Виды картофеля различаются по пригодности их для откладки яиц жуком. Меньше яйцекладок и высокая гибель личинок от­мечены на растениях видов S-.tarijense, S. chacoenseи др., сортов с высоким содержанием гликоалкалоидов (Пересвет). Но нужно следить за содержанием гликоалкалоидов в клубнях таких сортов. Более перспективным направлением селекции на устойчивость к колорадскому жуку считают использование в гибридизации диких видов S. polyadeniumи S. berthaultiiHawk., у которых имеются железистые волоски, обусловливающие сни­жение числа яйцекладок и выживаемости личинок жука. У не­которых образцов S. berthaultiiотмечено низкое содержание гликоалкалоидов в листьях.

Селекция на пригодность к механизированной уборке и ин­тенсивной технологии возделывания. Для машинной уборки при­годны сорта с прямостоячей или слегка развалистой ботвой, компактным расположением гнезда, округлыми и овальными клубнями, имеющими чешуйчатую кожуру и мякоть с уплотнен­ным расположением мелких клеток. По всем этим признакам в процессе селекционной работы ведется отбор. Гибриды с раз­бросанным или среднеразбросанным гнездом, длинными столо­нами бракуют, так как при уборке такого куста будет потеряна часть урожая за счет порезанных и раздавленных клубней. Округлые клубни с чешуйчатой кожурой и плотной мякотью предпочтительнее, поскольку они более устойчивы к механиче­ским повреждениям и быстрее образуют раневую перидерму. Кроме того, для применения интенсивной технологии важно вы­ведение сортов с ускоренными темпами развития, особенно в первый период роста (так называемой стартовой интенсив­ностью), и повышенной мощностью куста (без снижения клуб- необразования), что имеет значение для усиления их способ­ности активно противостоять сорнякам.

Селекция на устойчивость к экстремальным условиям внеш­ней среды. В ряде регионов страны периодически складываются экстремальные условия, вызывающие гибель ботвы (поздние заморозки весной до 1 — 1,5°С, сильная жара и засуха при вы­ращивании на юге).

Для выведения морозостойких сортов можно использовать дикие виды, выдерживающие заморозки до 3—7°С в течение 6—8 ч. Для создания жароустойчивых сортов используют устой­чивые к перегреву виды картофеля, у которых белок свертывает­ся при температуре выше 58°С.

Селекция на создание форм, пригодных для генеративного размножения. Интерес к размножению картофеля семенами свя­зан с отсутствием или острым дефицитом дешевого посадочного материала, его поражением в процессе вегетации болезнями и вредителями, вызывающими снижение урожайности и ухудшение качества клубней.

Размножение картофеля генеративным путем имеет ряд пре­имуществ перед его размножением клубнями: 1) высокий эко­номический эффект за счет снижения затрат на семена в 10— 14 раз, освобождение земельной площади и площади хранилищ, экономия клубневого материала и снижение расходов на его транспортировку; 2) отсутствие зараженности истинных семян возбудителями вирусных, грибных и бактериальных болезней; 3) возможность популяции растений различных генотипов силь­нее противостоять опасным болезням по сравнению с популя­цией растений одного генотипа; 4) семена могут храниться при комнатной температуре 4—5 лет, а при низкой — до 20 лет; 5) расход семян на 1 га 100—150 г, с 1 га фертильного сорта можно получить до 150 кг семян, что достаточно для обеспече­ния семенным материалом площади посева 1 — 1,5 тыс. га.

В СССР этот метод, хотя им занимались, начиная с 30-х гг., не получил распространения в производстве в связи со слабым начальным ростом растений, сильной засоренностью, нестабиль­ностью по ряду хозяйственно ценных признаков (форма и окраска клубней, длина столонов и др.) и низкой урожайностью при использовании семян от самоопыления в условиях двулет­ней культуры картофеля.

Для получения высоких урожаев рекомендуется использо­вать гибридные популяции от интерплоидных или других типов скрещивания с применением рассадной культуры (в США — сорт Эксплорер) или двухлетней схемы выращивания картофеля (в Китае, Вьетнаме). Эти популяции должны быть фенотипи- чески однородными по форме и окраске клубней, устойчивыми к болезням и вредителям и по урожайности находиться на уров­не лучшего родительског'б компонента или превышать его. По­этому необходимы родительские формы, достаточно гомозигот­ные по таким признакам, как форма клубня и глубина глазков.

Чтобы давать однородное потомство, устойчивые к болезням, имеющие высокую комбинационную способность. Материнские формы должны обладать мужской стерильностью или самоне­совместимостью и иметь обильное цветение. Получение высоко- гетерозисного потомства связывают с повышением его гетеро- зиготности (у трехвидовой популяции урожайность на 44 % выше, чем у двухвидовой). Поэтому одно из требований к роди­тельским формам—достаточное генетическое разнообразие.

Методы селекции

Отбор. Это основной метод селекции картофеля. На ранних этапах селекционного процесса проводят негативный отбор се­янцев (Fi), на более поздних — позитивный индивидуальный или массовый отбор клонов по комплексу хозяйственно цен­ных признаков. Отбор сеянцев ведут в потомстве от самоопы­ления сортов или гибридов (внутри- или межвидовых). Таким методом в США в прошлом столетии был получен сорт Ранняя роза.

Главным методом создания исходного материала является гибридизация.

Внутривидовая гибридизация. Научная селекция картофеля в нашей стране началась только после Великой Октябрьской социалистической революции. Путем межсортовых скрещиваний между интродуцированными из разных стран сортами были получены первые отечественные сорта, имеющие высокую про­дуктивность и относительную устойчивость к ряду болезней: Лорх, Кореневе кий и др. Однако дальнейшая гибридизация между сортами S. tuberosumssp. europaeumне принесла успеха, так как потомство от таких скрещиваний было неустойчивым к болезням и вредителям. После создания на основе межвидо­вой гибридизации новых сортов S. tuberosumssp. hvbridumвновь стало возможным получение высокопродуктивного, отно­сительно устойчивого к болезням исходного материала.

Межсортовая гибридизация широко используется для выве­дения сортов картофеля в Великобритании, Франции, Венгрии и других странах. При использовании данного метода важны правильный подбор компонентов скрещивания и полу­чение большого объема гибридн-ых популяций для выделения клонов с хозяйственно ценными признаками.

Межвидовая гибридизация. Этот метод стал широко приме­няться в пашей стране в начале 30-х гг. В скрещивания вовле­кались дикие и культурные виды картофеля, устойчивые к раз­личным болезням. Например, вид S. demissumиспользовали для получения фитофтороустойчивых сортов. Достаточно широко применяется в селекции на повышение кра.хмалистости и поле­вую устойчивость к фитофторе и нематодам вид S. andigenum.

Межвидовая гибридизация затруднена вследствие нескрещи­ваемости многих видов с сортами и сильного доминирования негативных признаков диких видов в гибридном потомстве (длинные столоны, мелкие клубни, плохой вкус и др.). Чтобы избавиться от этих нежелательных признаков, используют бек- кроссирование.

Метод беккросса. Суть его состоит в проведении однократ­ных или многократных скрещиваний отобранных межвидовых гибридов F| с сортом в качестве отцовской или материнской формы. Сорта картофеля могут быть разными, поскольку бек- кроссирование идет на уровне видов. Среди полученных гибри­дов В| отбирают формы с наибольшим проявлением положи­тельных признаков и, если необходимо, проводят еще один (В₂) или несколько беккроссов (В_:и В,,). Беспрерывное беккроссиро- вание применяют с целью передачи моногенного доминантно наследуемого признака при наличии надежных морфологических маркерных признаков для проведения отбора (например, устой­чивость к патогену). Если таких маркерных признаков нет или селектируемый признак контролируется несколькими генами либо более сложно, то метод беспрерывного беккросса неэффек­тивен. В таких случаях используют прерывающийся беккросс.

Для получения высокогетерозисных форм бывает достаточно одного-двух беккроссов — все зависит от конкретного дикого вида и сортов, участвующих в гибридизации. Этот метод широ­ко применяется во многих странах.

Для преодоления нескрещиваемости видов с сортами исполь­зуют различные методы: посредника, опыление смесью пыльцы, но известны и белее результативные.

Экспериментальная полиплоидия. Данный метод применяют для перевода видов картофеля на более высокий уровень плоид- ности и повышения тем самым их скрещиваемости с сортами. Это осуществляют с помощью 0,4%-ного водного раствора кол­хицина двумя способами: капельным, когда колхицин наносят на точку роста в фазе развернутых семядолей, и путем замачи­вания семян до появления корешков длиной 2 мм.

Экспериментально полученные автотеграплоиды (из днплои- дов) или октоплоиды (из аллотетраплоидов) скрещивают с S. tuberosum. При этом преодолевается нескрещиваемость, обусловленная различиями в уровне плоидиости. Получены полиплоидные формы многих видов картофеля, представляющие интерес для селекции, и некоторые из них (S. acaule, S. stolo- niferum, S. chacoenseи др.) вовлечены в гибридизацию с сор­тами.

В последнее время диплоидные виды используют в скрещи­ваниях с помощью амфиплоидии. Многие из них достаточно ус­пешно образуют между собой диплоидные гибриды F\. Затем их колхицинируют и скрещивают с сортами, например (S. ver- neiXS. chacoense) XS. tuberosum. В результате получают трех- видовые гибриды (3F\), которые можно вовлекать в дальней­шую гибридизацию с сортами в качестве материнских или отцов­ских форм, поскольку они фертильны. С помощью полиплоид­ных форм получены сорта-гибриды Бизон, Сафир, Грацилия, Белая ночь, Пересвет.

Экспериментальная гаплоидия. Метод основан на способности культурных диплоидных видов индуцировать образование дига- плоидов вследствие гаплопартеногепеза у тетраплоидных сортов и видов при опылении последних пыльцой диплоидов.

Первые дигаплоиды в СССР были получены Е. В. Иванов­ской в 1939 г. при скрещивании S. tuberosumXS. rybinii(2п = 24). В настоящее время для создания дигаилондов S. tube­rosumи S. andigenumих скрещивают с культурными диплоид­ными видами S. phyreja, S. rybinii, S. stenotomumи другими, но с использованием специально подобранных диплоидных форм, обладающих маркарпыми признаками. Дигаплоиды мож­но получить и воздействием химическими реагентами, облуче­нием пыльцы, задержкой опыления, из культуры пыльников.

Дигаплоиды одного сорта сильно варьируют по ряду хозяй­ственно-полезных признаков (урожайность, число и крупность клубней, окраска цветков, стеблей и клубней, темп развития и др.) и часто имеют стерильную пыльцу (действие S-аллель- ной системы), поэтому в гибридизации используются в основ­ном как материнские формы, но единичные дигаплоиды отли­чаются фертильностью. Они хорошо скрещиваются с диплоид­ными дикими и культурными видами и служат для переноса от последних в диплоидные гибриды генов, контролирующих поло­жительные признаки. Поскольку вероятность отбора доминант­ных гомозигот при самоопылении гибридов на диплоидном уровне больше, чем на тетраплоидном, внимание селекционеров привлекает возможность работы на диплоидном уровне.

Селекция на гетерозис. У картофеля отмечено проявление эффекта гетерозиса, особенно при межвидовых скрещиваниях сортов с культурным тетраплоидом S. andigenum, дигаплоид- ными гибридами и диплоидными видами. В Канаде при изуче­нии гибридного потомства от скрещивания S. tuberosumX S. tube­rosum (TXT),S. tuberosumXS. andigenum(ТхА),S. tubero- эитХдиплоидные гибриды (4хХ2х) был выявлен гетерозис по общему урожаю в комбинациях ТхА и 4хХ2х и отмечено его отсутствие к комбинации ТхТ.

Гетерозис в скрещиваниях типа 4хХ2х обусловлен функ­ционированием у диплоидных форм нередуцированных (2х) гамет, возникающих в результате мейотической ядерной рести­туции (восстановления). Ядерное восстановление, приводящее к образованию ядер с нередуцированным числом хромосом, мо­жет происходить при нарушениях как в I делении мейоза (FDR-гаметы), так и во II (50/?-гаметы). Эти типы ядерного восстановления существенно различаются по характеру и гене­тическим последствиям.

При образованииFDR-гамет в I делении отсутствует редук­ция хромосом, происходит деление центромер, наблюдается воз­никновение параллельных веретен в АН мейоза, контролируе­мое гомозиготным рецессивным геномpsps, и в нередуцирован­ные микроспоры попадают сестринские хроматиды. Такие гаме­ты в значительной степени подобны друг другу и на 80 % пере­дают потомству генотип родительской формы. При образовании SDR-rамет в I делении мейоза происходит редукция хромосом, в результате чего в нередуцированные микроспоры попадают гомологичные хромосомы. 50/?-гаметы более гетерогенны, в них утрачивается значительная доля неаллельных взаимодействий, они передают генотип родительской формы только на 40 %.

Потомство от скрещивания 4хХ2х при участииFDR-гамет на 30—50 % превышает по урожайности потомство от скрещи­вания 4л;Х2л:, но с участиемSDR-гамет. В скрещиваниях типа 2хХ4л: гетерозис основан на том же принципе возникновени нередуцированныхFDR-гамет, только в клетках мегаспор. Продуцирующая такие гаметы отцовская форма называется дипландроидом, а материн­ская — диплогиноидом. По­добные гаметы найдены у ви­дов серий Commersoniana, Со- neoalata, Megistacroloba, Tu- berosa, Pinnalisecta.

Кроме того, у диплоидов и вторичных дигаплоидов обна­ружены мутантные десинапти- ческие формы, в метафазе I которых образуются только униваленты, дающие в анафа­зе II диаду 2х-гамет, повторя­ющих на 100% генотип дипло­идной родительской формы. Такой механизм нарушения де­ления мейоза контролируется гомозиготным рецессивным ге­номdsds\жизнеспособны только гаметы, полученные при дей­ствии механизмаFDR(гаметыFDR-S_U).

Разработано несколько схем селекции картофеля с исполь­зованием гетерозиса.

4л:Х2хFDR— односторонняя половая полиплоидизация у диплоидных гибридов-опылителей (дипландроид). В таких скрещиваниях в США превышение урожайности гетерозисных популяций по сравнению с родительскими формами составило от 7 до 29 %.

2xFDRx2xFDR— двусторонняя половая полиплоидизация у диплоидных видов.

2xFDRx4x— односторонняя половая полиплоидизация самонесовместимых материнских диплоидных форм (днпло- гиноид).

2xFDRx2xFDR— двусторонняя половая полиплоидиза­ция (десинаптические формы) вторичных дигаплоидов (рис. 44). Такая схема в США считается наиболее перспективной в селек­ции па гетерозис картофеля. Эффективность ее зависит от сте­пени генетических различий двух диплоидных гибридов.

Мутагенез. У картофеля .могут быть как генеративные, так и вегетативные (соматические) мутации. Они возникают спонтан­но или под воздействием мутагенных факторов. Спонтанные вегетативные мутации представляют в основном изменения окраски клубней и цветков, пигментации листовых пластинок.их формы, числа, размеров. Хозяйственно ценные мутации при этом возникают очень редко. Известны сорта, которые были отобраны в посевах как мутантные формы: Рассет Бербанк, Ред Варба и др.

Индуцированные мутанты картофеля получают при исполь­зовании ионизирующих излучений (гамма- и рентгенооблучение, быстрые нейтроны) и химических веществ (этиленимин и др.). Обработке подвергают семена, клубни, глазки, ростки. Количе­ство и спектр мутаций зависят как от объектов обработки и их физиологического состояния, так и от вида мутагена, его дозы, мощности и экспозиции. Критические значения дозы облучения для клубней ниже, чем для семян, для наклюнувшихся семян ниже, чем для сухих. Действие гамма-излучения более грубое, дает больше хромосомных нарушений, чем другие виды излу­чения и химические мутагены. Наибольшее число хозяйственно ценных признаков получают при .использовании быстрых ней­тронов. Наибольший выход положительных мутаций наблю­дается при воздействии гамма-излучением на семена картофеля в дозе 150 Гр, на клубни — в дозе 40—60 Г'р.

Инцухт (инбридинг). Это основной метод получения гомози­готных линий. Однако у картофеля он затруднен вследствие стерильности многих сортов и невозможности получить потом­ство от их самоопыления. У фертильных сортов уже во втором поколении резко уменьшается урожай клубней и снижается спо­собность к ягодообразованию. От скрещивания инцухт-линий не получено ни одного высокоурожайного сорта. С использова­нием инцухта были выделены гомозиготные по скороспелости линии. Они вовлечены в гибридизацию и с их участием выве­дены скороспелые сорта (Варба и др.).

Клеточная селекция. Данный метод также позволяет полу­чать разнообразный исходный материал для отбора и дальней­шей селекционной проработки.

Культуру ткани как метод селекции первоначально предпо­лагалось использовать для улучшения старых сортов, имеющих отдельные недостатки. В процессе работы выяснилось, что рас- тения-регенеранты (протоклоны, сомаклоны) обладают изменчи­востью по большому числу признаков, иногда превосходя по их значению исходные сорта.

Такой широкий спектр изменчивости объясняется не только накоплением точковых мутаций и хромосомных аберраций в процессе вегетативного размножения картофеля. Он возникает также при культивировании популяции протопластов, клеток или каллусных эксплантатов в селективных условиях, под дейст­вием стимуляторов роста, в результате соматического кроссин- говера.

В результате выращивания на селективных средах получены протоклоны картофеля, устойчивые к токсинам гриба Alter- nariasolani, расе 1, 2, 3, 4 фитофторы, парше обыкновенной, а также регенеранты из каллусных эксплантатов, устойчивые к токсину кольцевой гнили.

Метод слияния протопластов позволяет создавать сомати­ческие гибриды между отдельными видами картофеля, когда возникновение их половым путем невозможно. Так, в Канаде методом слияния протопластов получены гибриды между вида­ми S. tuberosumи S. brevidens.

Технология селекционного процесса

Техника скрещивания и получения семян. Наибольший про­цент удачи дают скрещивания при обильном количестве пыль­цы, которую необходимо по возможности заготовить перед опы­лением или заранее. Для этого цветки с созревшими пыльни­ками собирают утром, подсушивают в течение 5—6 ч, затем пыльцу из них ссыпают на черное стекло или глянцевую бумагу, постукивая препаровальной иглой по колонке пыльников. При большом объеме скрещиваний для выделения пыльцы исполь­зуют механические вибраторы (например, электрозвонок). Пыльцу ссыпают в пробирку, закрывают пробкой, этикетируют и хранят в холодильнике при 3—6°С.

В жаркую погоду опыление проводят в утренние и вечерние часы, в пасмурную — в любое время суток. Вечером процент удачных скрещиваний возрастает в 2 раза по сравнению с ут­ренними часами.

Скрещивание с предварительной кастрацией пыльников при­меняют при генетических исследованиях, изоляцию кастриро­ванных цветков — при работе с дикими видами. В практической селекции опыление проводят без кастрации и изоляции полу­раскрытых цветков, в день их раскрытия и на следующий день. В соцветии оставляют пять—семь цветков. Опыляют по 50— 100 цветков каждой комбинации несколькими способами: с по­мощью ученического пера, окуная рыльце пестика в пыльцу, с помощью стеклянной трубки или отрезка гусиного пера с поршнем внутри для выталкивания пыльцы

Для увеличения процента завязывания ягод используют ме­тод декапитации стеблей, состоящий в следующем: в поле сре­зают верхушки стеблей высотой 50—70 см с цветоносами, поме­щают их в проточную воду или питательную смесь в специаль­ном домике (затененном, но хорошо освещенном, обтянутом марлей для создания повышенной влажности) и опыляют. На завязавшиеся ягоды, чтобы не потерять их, надевают марлевый мешочек, туда же кладут этикетку с номером комбинации. Доза­ривают ягоды в помещении при 10—15 °С и влажности 50— 50%, затем семена извлекают вручную, отмывают, подсушивают и ссыпают в пакеты.

Все результаты скрещивания заносят в специальный жур­нал-, где отмечают порядковый номер, комбинацию скрещива­ния, число опыленных цветков, завязавшихся ягод, дату, место скрещивания (поле, марлевая теплица, декапитационный до­мик), время (утро, вечер). На этикетке, которую привязывают к цветоносу, пишут только номер скрещивания и число опылен­ных цветков.

Выращивание сеянцев. Селекционные учреждения выращи­вают ежегодно большое количество сеянцев (40—45 тыс.). В связи с этим часть семян высевают уже в зимнее время в спе­циально подготовленные торфоперегнойные кубики размером IXlXlсМ либо наклеивают на фильтровальную или другую тонкую бумагу на расстоянии 0,7 см в ряду и 4 см между ряда­ми. Все образцы соответствующим образом этикетируют по ком­бинациям и хранят до весны при температуре 3—5°С.

Весной кубики переносят в теплицу, увлажняют и через 10 дней вместе с растениями пересаживают в обычные торфо­перегнойные кубики размером 7X7X7 см (при выращивании в поле) или пластмассовые горшочки (при горшечной культуре).

Бумагу с наклеенными семенами весной укладывают в кю­вету с увлажненной смесью земли и торфа, сверху присыпая слоем торфа 0,3— 0,5 см.

Большую часть семян высевают в третьей декаде апреля в посевные ящики или пластмассовые кюветы с почвой на глу­бину 0,5 см. Рассаду сеянцев для полевой культуры пикируют в торфоперегнойные кубики 7x7x7 см, затем высаживают в поле. -

Оптимальный срок высадки рассады в поле — перед появле­нием у них пяти—семи настоящих листьев (через 45—55 дней после посева). Посадку проводят рассадопосадочной машиной по схеме 70X70 см с поливом. За сеянцами ведут соответст­вующий уход (рыхление, уничтожение сорняков, окучивание и т. д.).

Схема селекционного процесса. Она предусматривает исполь­зование имеющеюся и создание нового исходного материала, проведение оценок и отбор лучших родительских форм, сеянцев, гибридов, клонов в питомниках

Питомник родительских форм. Здесь в горшечной культуре выращивают дикие и культурные виды картофеля в поле или теплице, селекционные и местные сорта, лучшие гиб­риды. В ноле родительские формы высаживают с площадью питания 70x70 или 70x35 см по 20—40 клубней каждой фор­мы. В летней пленочно-марлевой теплице размещают 100— I 10 образцов по 10 растений каждого в рядке. В теплице доста­точно влажно, растения там вытягиваются, их подвязывают к кольям. Обязательно проводят прочистку от больных растений и примесей. В питомнике родительских форм выполняют все скрещивания. В теплице процент завязывания ягод выше, чем в поле.

Питомник сеянцев первого года. В нем выращи­вают сеянцы из семян. Каждый сеянец изучают отдельно. Ведут негативный отбор. Весной перед пикировкой сеянцы оценивают на полевую устойчивость к фитофторе путем массового зараже­ния и отбора невосприимчивых форм. В период выкопки клуб­ней проводят их браковку по следующим признакам: длинные столоны, синяя окраска клубней, поражение фитофторой и пар­шой. Лучшие кусты иногда отбирают полностью или от всех берут по одному клубню, плохие бракуют. Отобранные гибриды поступают в следующий питомник.

Питомник одноклубневок. Каждый гибрид здесь представлен одним клубнем, их высаживают по комбинациям ярусами по 10 в рядке. В период вегетации проводят фено­логические наблюдения (всходы, цветение, отмирание ботвы), учет поражения листьев болезнями. Гибриды оценивают по типу куста, форме, окраске кожуры и мякоти клубня, глубине глаз­ков, числу клубней, компактности гнезда, пораженности клуб­ней болезнями. От сомнительных гибридов отбирают по одному клубню для повторного испытания в этом питомнике, а лучшие поступают в питомник гибридов второго года. Бракуют до 90 % образцов.

Питомник гибридов второго года (клоны первого года). Гибриды высаживают однорядковыми де­лянками с числом клубней, кратным 5 (10, 15 и т. д. в зависи­мости от наличия материала). Через каждые 20—50 гибридов размещают делянки стандартных сортов. К оценкам, проводи­мым в предыдущем питомнике, добавляют следующие: урожай­ность, скороспелость (выкапывают по два куста через 60— S5 дней после посадки), содержание крахмала, размер клубня. .Бракуют до 70 % гибридов.

Питомник предварительного испытания. Гиб­риды высаживают одно-двухрядковыми делянками по 60— 180 клубней в одно-трехкратном повторении.

Гибриды и стандартные сорта располагают по группам спе­лости. Учеты и наблюдения те же, что и в предыдущем питом­нике. Дополнительно оценивают гибриды по товарности клуб­ней, их столовым качествам (вкус, потемнение мякоти), содер­жанию сырого протеина {-*при селекции на этот признак), устой­чивости ботвы к фитофторе методом искусственного заражения, устойчивости к раку, нематоде.

П игом н и к о с п о в п о г о и спит а н и я. Испытание про­водят 1—2 года. Гибриды высаживают на одно-четырехрядко- вых делянках по 30—60 клубней в рядке в четырехкратном повторении. Стандартные сорта и гибриды размещают по груп­пам спелости через 8—10 номеров. Наблюдения и учеты те же, что и в предыдущем питомнике. Гибриды дополнительно оцени­вают по полевой устойчивости листьев и клубней к фитофто- розу (лабораторным методом, при развитии болезни до размера эпифитотин — в поле), через 2 года дают среднюю оценку сте­пени поражения. Материал из этого питомника поступает в кон­курсное сортоиспытание, питомник селекционного размножения, экологическое и динамическое испытания.

Конкурсное испытание. Перспективный селекцион­ный материал испытывается в течение 3 лет по методике госу­дарственного сортоиспытания. Делянки четырехрядковые по 50 клубней в рядке в четырехкратном повторении (всего 800 клубней). Семенной материал для конкурсного испытания берут в течение двух следующих лет в питомнике селекционного раз­множения. Повторяют учеты и наблюдения, проводимые в пи­томнике основного испытания, кроме оценки на ракоустойчи- вость. Дополнительно гибриды оценивают на фитофтороустой- чивость на инфекционном фоне (на Сахалинском опорном пункте), в лабораторных условиях определяют Д'-гепы (разовое определение, при сомнительной реакции — повторное), опреде­ляют устойчивость клубней к механическим повреждениям, их лежкость в период зимнего хранения. Параллельно с конкурс-' ным проводят динамическое, экологическое и производственное испытания.

Динамическое испытание. Длится в течение 3 лет. Его основная задача — определить группу спелости гибридов по сравнению со стандартными районированными сортами. Для этого за период вегетации берут четыре пробы по 15 кустов в четырехкратном повторении (всего 240 кустов): первую — в начале образования клубней у скороспелого стандарта, после­дующие— через каждые 10 дней. Гибриды оценивают но уро­жаю клубней и массе ботвы, товарности, средней массе товар­ного клубня, содержанию крахмала, вкусу.

Для экономии земельной площади рекомендуют объединять питомники конкурсного и динамического испытания, высаживая в каждом повторении по 260 клубней (4 рядка по 50 клубней конкурсного и в продолжение по 15 клубней динамического ис­пытания в каждом рядке). Ко времени уборки конкурсного ис­пытания пробы динамического испытания уже взяты и в питом­нике на их месте остаются широкие разворотные полосы для уборочных машин.

Экологическое испытание. Его проводят для выяв­ления пластичности гибридов в течение 3 лет: в первый год —

4.42 по методике предварительного, во второй и третий год — основ­ного испытания. Материал учреждение-оригинатор рассылает на опытные станции, в селекцентры зоны, лаборатории по первич­ному семеноводству, где его используют в первый год. В после­дующие годы оценивают материал, выращенный в пункте испы­тания.

Питомник селекционного размножения. Слу­жит для размножения гибридов, находящихся в конкурсном ис­пытании. Повторность однократная, размер делянки от 65 мг до 1 га (в зависимости от наличия материала). Проводят феноло­гические наблюдения, учет болезней (3—4 раза), прочистки, предварительный учет урожая. Питомник размещают на изоли­рованном участке, материал для него отбирают по результатам индексации и серологического анализа.

Производственное испытание. Этот вид испыта­ния проводят в условиях ОПХ, колхозов или совхозов. Выса­живают перспективные формы, прошедшие двухлетнее конкурс­ное испытание, на площади от 0,25 до 0,5 га. В качестве стан­дартов используют районированные сорта одной с испытуемым материалом группы спелости. Технология посева общепринятая для данной культуры в хозяйстве 'или интенсивная. Проводят учет урожая.

Перспективные сорта, начиная с питомника основного испы­тания, размножают в селекционном питомнике, чтобы после окончания всех испытаний и итоговой оценки сорта иметь для передачи в государственное сортоиспытание 5 т семенного ма­териала.

методы оценки селекционного материала

Большое значение для селекции картофеля имеет оценка ус­тойчивости гибридного материала к болезням, вредителям, эк­стремальным условиям среды, а также качества их клубней.

Оценка устойчивости к болезням. Устойчивость к вирус­ным болезням может быть выявлена в самый ранний пе­риод роста сеянцев. Для этого их заражают с помощью пи- столета-распылителя с расстояния 10—15 см инокулюмом ви­русов X иY,в который добавлен абразив (карборунд, целит) для нарушения целостности листьев и повышения эффективно­сти приема. После инокуляции сеянцы опрыскивают водой, что­бы на листьях не оставалось высохшего инокулюма, а через 7— 10 дней выносят из теплицы наружу. Выбраковку по внешним признакам проводят неоднократно в течение 1,5—2 мес после инокуляции, затем все внешне здоровые растения проверяют серологически и давшие с сывороткой положительные реакции удаляют.

Устойчивость картофеля к фитофторозу выявляют с по­мощью лабораторных и полевых методов. Полевую устойчивость сеянцев к болезни оценивают в фазе четырех — шести листьев путем заражения их суспензией расы 1, 2, 3, 4 (инфекционная нагрузка !0—12 конидий в поле зрения микроскопа Х120) и на 5. 9, 15-й день удаляют пораженные растения.

Полевую устойчивость в селекционных питомниках оценива­ют методом искусственной инокуляции отделенных листьев (по шесть каждого образца из среднего яруса), нанося на них сус­пензию повышенной (18—20) и пониженной (15—16 в поле зрения микроскопа) концентрации конидий расы 1, 2, 3, 4. Оценку проводят через 3—4 дня после заражения, а затем дваж­ды последовательно через двое суток по девятибалльной шкале СЭВ, вычисляя средний балл поражения образца. Контролем служат хорошо изученные по полевой устойчивости сорта. При развитии эпифитотии фитофтороза полевую устойчивость листь­ев и клубней оценивают визуально в поле.

Сверхчувствительность (/?-гены) листьев и клубней опре­деляют путем ^заражения отделенных листьев и ломтиков клуб­ней суспензией определенных рас гриба и последующей оценки. В качестве контролей используют сорта с известными /^-генами в листьях и клубнях.

Оценку устойчивости к бактериальным болезням проводят в полевых и лабораторных условиях. Лабораторные методы включают искусственное заражение клубней (ломтиков) и срезанных стеблей (при оценке устойчивости к черной ножке) или клубней (при оценке устойчивости к кольцевой гнили) чи­стыми культурами возбудителей болезней, выдерживание их в условиях определенной температуры и влажности и последую­щую оценку степени заражения.

Полевой метод оценки селекционного материала также ос­нован на искусственном заражении клубней перед посадкой чи­стыми культурами возбудителей, которые вводят в них с по­мощью шприца. Развитие болезни контролируют в период веге­тации и при уборке. Полевой метод оценки применяют на по­следних этапах селекционного процесса

Оценка устойчивости к механическим повреждениям. Такую оценку нужно проводить ежегодно, начиная с питомника ги­бридов второго года. Первоначально применяют лабораторный метод оценки устойчивости клубней к потемнению мякоти с по­мощью прибора динамической" прочности (ПДП), а для гибри­дов в основном и конкурсном испытаниях — механизированную уборку в поле. Их убирают комбайном или картофелекопателем КСТ-1,4, которые сильно повреждают клубни. В день уборки учитывают внешние (обдирание кожуры, вырывание мякоти, трещины), а через 10—20 дней хранения при температуре 16— 18°С и внутренние (потемнение мякоти) повреждения. По ре­зультатам учета вычисляют процент поврежденных клубней, в том числе по видам механических повреждений.

Качество клубней. Данный признак определяется многими по­казателями— формой, глубиной глазков, окраской кожуры и мякоти, вкусовыми достоинствами, содержанием крахмала, бел­ка, витаминов. Первые пять признаков оценивают визуально. Содержание крахмала, белка, витаминов устанавливают изве­стными лабораторными методами.

Степень однородности клубней (пробы по сухому веществу) определяют в солевых растворах, потемнение мякоти — на раз­резе сырых клубней.

Столовые качества клубней — целостность кожуры, плотность мякоти после варки, мучнистость (рассыпчатость), клеклость, водянистость, вкус, запах, потемнение мякоти после варки — оценивают при дегустации. Клубни варят без соли, отмечая продолжительность варки. Все указанные показатели опреде­ляют по внешнему виду, органолептически и выражают в бал­лах. Общая оценка столовых качеств представляет сумму бал­лов.

Оценку сортов на продолжительность хранения без сниже­ния столовых качеств клубней нужно проводить 2 раза: пер­вый—в течение 1—2 мес после уборки, второй — в конце зи­мы—начале весны до прорастания клубней.

Пригодность клубней для переработки на чипсы. Этот пока­затель оценивается в лабораторных условиях по содержанию редуцирующих Сахаров и качеству чипсов. Содержание Сахаров определяют известными методами, например хроматографиче- ским экспресс-методом БелНИИКПО( контроль—цветовая шка­ла на основе стандартных растворов глюкозы).

Пригодность к переработке на чипсы определяют после двух­недельного рекопдиционирования образцов при 23°С. Ломти нарезают толщиной 1,1 —1,2 мм, жарят 2 мин при 160—180°С. Качество готовых чипсов оценивают по девятибалльной цвето­вой шкале.

Высокую пригодность гибридов для переработки на чипсы на ранних этапах селекции выявляют методом «жареных дис­ков», в основу которого положена идентичность протекания ре­акции Майларда при жарении ломтей и жарении дисков из фильтровальной бумаги, пропитанных выжатым на них соком разрезанного пополам кл'убня. Диски сравнивают с цветовой шкалой. Половинки ценного материала используют в дальней­шем в селекционной работе.