Практическое занятие № 11 Задачи и направления селекции. Исходный материал Соя.

ЗАДАЧИ И НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ.

Традиционные направления селекции сои: на урожайность, скороспелость, устойчивость к полеганию, болезням, вредителям, содержание масла и белка в семенах. В последние годы опре­делилось новое направление — на повышенную азотфиксирую- щую активность.

Селекция на урожайность. Большинство районированных сортов имеет потенциальную урожайность 3—4 т/га; в респуб­ликах Средней Азии при орошении она составляет 3,5—4 т/га. Рекордная урожайность в США достигает 7 т/га.

Индивидуальный отбор на продуктивность в гетерогенных популяциях необходимо вести по следующим показателям, об­ладающим высокой наследуемостью и низким уровнем модифи- кационной изменчивости: высота растений, длина междоузлий, число узлов на главном стебле, число семян в бобе, масса 1000 семян, индекс урожая.

Формирование, отбор исходных форм для селекции и созда­ние новых сортов следует ^проводить на максимально вырав­ненном фоне.

При гибридизации наибольшую степень выражения элемен­та у одной родительской формы следует дополнять средним выражением этого элемента у другой. Оценку селекционного матёриала следует проводить по комплексу признаков, так как максимальное выражение одного из элементов, как правило, сопровождается близким к минимальному выражением другого. Отбор на урожайность необходимо сочетать с отбором на опти­мальное (15—17 см) прикрепление нижних бобов и устойчи­вость к растрескиванию, что позволит снизить до минимума по­тери урожая при уборке.

Селекция на скороспелость. Это направление приобретает особое значение в связи с. интродукцией сои в новые, более северные районы, оно важно также при создании сортов для пожнивных посевов в южных районах с большой суммой актив­ных температур.

Для каждой зоны необходимо создавать свои скороспелые формы с учетом экологических условий. Южным скороспелым сортам требуется сумма активных температур 2000—2200°С. При посеве в северной зоне возделывания культуры у них уве­личивается вегетационный пер-иод, они переходят из группы ультраскороспелых в группу среднеспелых и среднепозднеспе- лых, а северные ультраскороспелые сорта на юге приобретают карликовость, урожайность их резко снижается.

Сорта северного экотипа должны иметь следующие парамет­ры основных показателей: сумма активных температур (10°С и выше) 1700—1800 °С, повышенная интенсивность фотосинтеза, активный симбиотический потенциал 15—20 тыс. ед., детерми- нантный тип роста, минимальное или нулевое ветвление, высота стебля 45—60 см, число продуктивных узлов не менее семи, высота прикрепления нижнего боба не ниже 15 см, число бобов в узле 2—2,5, семян в бобе 1,7—2, масса 1000 семян 115—150 г, индекс урожая не менее 35%, содержание белка в семенах 38—40%; масла 15—18%.

Скороспелые сорта должны иметь густоту стояния растений перед уборкой 500—600 тыс/га. В таких посевах возникает опас­ность полегания, в связи с этим необходимое свойство таких сортов — устойчивость к полеганию.

Ультраскороспелые сорта выведены в Швеции (серии Фиске- би, Шведская 856), однако они характеризуются очень низким прикреплением бобов (в связи с чем непригодны к механизиро­ванной уборке) и повышенной растрескиваемостью бобов. В ТСХА созданы формы сои северного экотипа (Мутант 1, ряд линий), устойчиво вызревающие на широте Москвы и Рязани в различные по метеорологическим условиям годы, дающие урожай семян 2—2,5 т/га.

При любом направлении селекции важно отбирать формы, устойчивые к распространенным в зоне вредителям и болезням. В нашей стране сою чаще всего поражают болезни всходов: фузариозы и бактериозы, пятнистость листьев — пероноспороз, аскохитоз, септориоз, корневые гнили, бактериальное увядание, склеротиниоз.

Селекция на содержание белка и масла. Большинство возде­лываемых сортов содержит 38—45% белка и 17—21% масла. У отдельных форм эти показатели достигают соответственно 52 и 27%. Между содержанием белка и масла отмечается четко выраженная обратная корреляция (г= минус 0,3—0,7). Боль­шей масличностью отличаются крупносеменные среднеспелые сорта.

В соевом масле наиболее важна незаменимая линолевая кислота (50—60%)- Однако ее количество прямо коррелирует с содержанием линоленовой кислоты (2—3%), придающей мас­лу специфический запах и способствующей быстрой окисляемо- сти его.

При. селекции сои на повышенное содержание белка следует учитывать, что в семенах скороспелых форм с цветной и тем­ной окраской семенной оболочки его больше, чем в желтосе- мянных среднеспелых. У высокобелковых сортов суммарное количество белка и масла выше, чем у высокомасличных.

Содержание белка в семенах сои тесно связано с генетиче­ски обусловленным свойством — симбиотической активностью. Растения, способные сформировать большой активный симбио- тический аппарат, а значит, и полностью обеспечить себя азо­том за счет фиксации его из воздуха, содержат значительно больше белка (разница до 10%), чем растения, произрастаю­щие рядом, но иммунные к ризобиям или сформировавшие не­большой и менее активный симбиотический аппарат. В услови­ях кислых почв, недостатка того или иного элемента питания, влаги, пониженных или высоких температур, когда биологиче­ская фиксация азота ослаблена, содержание белка в семенах всегда меньше, чем при оптимальных параметрах указанных факторов. В связи с этим селекцию сои на повышенную симбио- тическую активность, белковую продуктивность и урожайность следует вести при оптимальных условиях симбиоза, т. е. на среднесуглинистых хорошо аэрируемых почвах с рН_СОл около 6,5, достаточно обеспеченных фосфором, калием, магнием, мик­роэлементами (бором, молибденом), при инокуляции семян спе­цифичным активным штаммом ризобий. 'Азотные удобрения применять не следует. На этом фоне отбирают формы с повы­шенной симбиотической активностью по прямым (активность нитрогеназы) или косвенным (интенсивность фотосинтеза, содержание хлорофилла в дистьях, степень развития вегетатив­ных органов) признакам.

Формы, активно фиксирующие азот, имеют несколько более продолжительный вегетационный период, им требуется большая сумма активных температур.

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Новые формы сои создают с использованием внутривидовой и отдаленной гибридизации, гетерозиса, мутагенеза и полиплои­дии.

Внутривидовая гибридизация. Это основной метод селекции сои. Все лучшие современные сорта созданы на ее основе. Скре­щивания проводят в основном внутри форм маньчжурского, ин­докитайского и корейского подвидов и между ними. Принцип дополнительности — ведущий при подборе родительских пар. Возвратные скрещивания применяют для улучшения сущест­вующих сортов путем придания им одного-двух желаемых при­знаков от формы-донора или создания серий изогенных линий, используемых в генетико-селекционных исследованиях. Наибо­лее эффективны сложные скрещивания с участием четырех и более родительских форм.

Отдаленная гибридизация. Использование этого метода до сих popне приводило к практическому успеху, хотя представ» ляет теоретический интерес. Несмотря на высокую гомологич- ность геномов уссурийского и культурных подвидов сои обык­новенной, гибридизация между ними затруднена вследствие раз­личных режимов митотического цикла: профазный индекс сок уссурийской равен 0,71, культурных подвидов—0,39. Кроме того, дикорастущая соя передает гибридам много отрицательных до­минантных признаков. Гибриды с ней могут использоваться как промежуточный этап в сложных скрещиваниях.

Гетерозис. У сои обнаружена ядерная и цитоплазматическая мужская стерильность. Лучшие гибриды превышают по урожай­ности районированные сорта на 40—50 %. Однако традиционные при селекции на гетерозис сложности, связанные с созданием стерильных аналогов и линий — восстановителей фертильности, при работе с соей усугубляются клейстогамией в очень мелком цветке.

Полиплоидия. С помощью колхицина в ряде учреждений по­лучены автотетраплоидные формы сои. В отличие от диплоидов эти формы имеют утолщенные высокие стебли, более крупные листья, крупные семена, более продолжительный период веге­тации. Фертильность тетраплоидов низкая, по урожаю семян они уступают диплоидам, но превышают их по накоплению веге­тативной массы. В связи с тем что листовая поверхность этих форм больше, чем у диплоидов, они формируют более мощный и активный симбиотический аппарат, но фиксированный азот расходуется в основном на рост вегетативных органов.

Мутагенез. Этот метод создания исходного материала для селекции используется достаточно широко. С его помощью по­лучены формы с такими хозяйственно полезными признаками, как повышенная продуктивность, скороспелость, устойчивость к ряду болезней, полеганию, нерастрескиваемость бобов, высо­кое содержание масла и белка в семенах. С использованием радиационного мутагенеза С. Г. Тедорадзе создал сорт Универ­сал 1.

В ТСХА воздействием гамма-излучения на семена сорта Се­верная 5 в дозе 40—80 Гр (мощность 0,4 Гр/мин) Г. С. Посы- панов впервые получил ультраскороспелые формы северного экотипа, хорошо растущие при низкой напряженности инсоля­ции в июле—августе и сумме активных температур всего 1650— 1700°С, вызревающие ежегодно на широте Москвы (55,8° с. ш.) независимо от метеорологических условий года, имеющие потен­циальную урожайность 1,6—1,8 т/га.

На Ряз-анской государственной областной сельскохозяйствен­ной опытной станции М. П. Гуреевой совместно с Г. С. Посы- пановым этим же методом создан сорт М-1 детерминантного типа роста, вызревающий на 2 нед раньше исходного сорта

Северная 2, с потенциальной урожайностью более 2 т/га, хорошо приспособленный к механизированной уборке.

Успешно используются химические мутагены: нитрозоэтил- мочевина, диэтилсульфат и этиленимин в дозах соответственно 0,04—0,05, 0,025—0,05 и 0,01—0,015% при экспозиции 6 ч.

МЕТОДИКА И ТЕХНИКА СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА.

Техника скрещивания. Цветок сои очень мелкий и хрупкий, опыление происходит при полностью закрытом венчике, поэтому гибридизация ее технически довольно трудна. Скрещивание луч­ше проводить в начале цветения, так как в середине и к концу его много завязей опадает. Наиболее подходящее для кастра­ции и опыления время между 5 и 7 ч утра и вечера.

Для кастрации выбирают цветки, которые должны раскрыть­ся в день скрещивания. Венчик таких цветков едва проступает между зубцами чашелистиков. Пыльники в них желто-зеленые, близки к созреванию, но еще не растрескиваются, рыльце рых­лое, с многими отросточками, с каплей светлой клейкой жид­кости. Обычно в кисти кастрируют один-два цветка, остальные удаляют.

Кастрацию можно проводить тремя способами: пыльники удаляют 1) после разрезания венчика, 2) после удаления вен­чика, 3) после обрывания чашелистиков и удаления венчика. По данным Всероссийского НИИ сои, третий способ наиболее эффективный.

Удача скрещивания составляет 50—60%, а при высеве мате­ринской формы в вегетационном домике может достигнуть 80—90%.

Инструментом для кастрации служат пинцет с гладкими, тонко заточенными концами или игла. Придерживая бутон дву­мя пальцами левой руки, поодиночке выдергивают чашелисти­ки, затем, захватив пинцетом и осторожно оттягивая венчик, удаляют его. Если пыльники при этом остаются, их удаляют. Надо внимательно следить, чтобы не повредить рыльце. Если прикоснуться к нему, капля секрета на нем мутнеет, рыльце темнеет, подсыхает и, теряя жизнеспособность, не воспринима­ет пыльцу.

Опыление кастрированных цветков лучше проводить сразу же, так как жизнеспособность пыльцы в утренние и вечерние часы тоже наиболее высокая. Для этого используют только что треснувшие пыльники с одного-двух цветков. Брать пыльцу с верхушечных цветков не следует, потому что жизнеспособность ее часто понижена. Крайний срок хранения пыльцы во влаж­ной среде 1 ч.

Поскольку соя отличается протерогинией, возможна гибри- диаация ее без кастрации. Опыление проводят зрелой пыльцой до пожелтения пыльников опыляемого цветка. Опасность по­вреждения столбика и рыльца в этом случае значительно умень­шается, а процент удачных скрещиваний увеличивается.

Опыленные или подготовленные к опылению цветки этике- тируют и, как правило, изолируют. Хорошим изолятором при благоприятных условиях служит зеленый лист сои, а в годы с большим количеством осадков и высокой относительной влаж­ностью используют пергаментные колпачки. Следует отметить, что изоляция необходима не для предупреждения перекрестно­го опыления, поскольку трипсы кастрированные цветки не посе­щают, а для защиты завязи от излишней влаги и прямых сол­нечных лучей.

Методы отбора. В селекции сои в основном применяют ин­дивидуальный отбор. Если участвующие в скрещивании роди­тельские формы гомозиготны, отбор начинается вF₂.

Индивидуальный отбор может быть однократным, если его проводят в естественной местной популяции или в F$—/^гибрид­ной популяции. В последнем случае обмолачивают растения и пересевают гибридные популяции доF_b-F-без отбора в них. На первых этапах (F₂—F₃)по комплексу признаков (прежде всего по урожайности) оценивают комбинации в целом, а не отдельные выщепляющиеся из них растения. Для этого изуча­ют как можно больше комбинаций, высевая их вF₂—F₃в не­скольких (3—4) повторениях и разных местностях. Для более точной оценки комбинаций параллельно можно изучать 10—20 линийF₃—F₄из каждой комбинации.

Более широко используют многократный индивидуальный от­бор по той или иной схеме педигри. При этом вF₂—F₃основное внимание уделяют оценке по признакам, отклонения по которым в большей мере определяются генетически: высота растений, продолжительность вегетационного периода и отдельных фаз, устойчивость к болезням, осыпанию и полеганию, органолеп- тические качества семян. Оценка по урожайности и содержанию масла и белка более, объективна вF₄—F₅.

Реже в селекции сои применяют массовый отбор. В нашей стране он имел определенное значение в 20—30-е гг. при освое­нии культуры сои. Однако, как показывают исследования аме­риканских селекционеров, при селекции на урожайность эффек­тивность массового и индивидуального отборов равна.

Оценку на устойчивость к болезням проводят на инфекци­онных фонах, создаваемых путем неоднократного пересева сои на одном и том же участке с запашкой части урожая.

Содержание белка и масла в семенах линий и форм, исполь­зуемых в селекционном процессе, определяют микрометодом с использованием части семядоли.