Ф.7.03-03

Методическое указание по организации практических занятий по дисциплине

«Генетика сельскохозяйственных растений»

для специальностей 5В080100-«Агрономия»; 5В080800 - «Почвоведение и агрохимия»

Ш ымкент, 2013 г.

Министерство образования и науки Республики Казахстан

южно-казахстанский государственный университет

им. м.ауезова

Кафедра «Агротехнологии»

Сыдыкова Айгерим Абдыкадыровна

Методическое указание по организации практических занятий по дисциплине

«Генетика сельскохозяйственных растений»

для специальностей 5В080100-«Агрономия»; 5В080800 - «Почвоведение и агрохимия»

Форма обучения: дневная, заочная

Шымкент – 2013 г.

УДК

ББК

Составитель: Сыдыкова А.А., к.с-х.н., старший преподаватель

Методическое указание практических занятий по дисциплине «Генетика сельскохозяйственных растений» для специальностей 5В080100-«Агрономия»; 5В080800 - «Почвоведение и агрохимия», - Шымкент: ЮКГУ, 2013, 100 с.

Методические указания составлены на основании Государственного общеобязательного стандарта образования РК, по специальностям 5В080100-«Агрономия»; 5В080800 - «Почвоведение и агрохимия» и типовой программы автора канд. сельскохоз. наук, старшего преподавателя Сыдыковой А.А. Данное методическое указание предназначено для практических занятий по дисциплине «Генетика сельскохозяйственных растений».

Рецензенты:

к.б.н., доцент кафедры биологии ЮКПИ Ескараев Н.М.

к.с-х.н., ст препод.кафедры АГТ Есентуреева Г.Д.

Рассмотрено и рекомендовано к печати заседанием кафедры «Агротехнологии» (протокол № ___ от «___» ___. 20 ___г.),

Методическое указание рассмотрено учебно-методическим Советом Агропромышленного факультета (протокол № ___ от «___» ___. 20 ___г.)

Рекомендовано к изданию Учебно-методическим советом ЮКГУ им. М.Ауэзова, протокол № ___ от «____» _______ 201__ г.

© Южно-Казахстанский государственный университет им. М.Ауэзова, 2013.

Ответственный за выпуск Сыдыкова А.А.

Содержание

Введение ........................................................................................................	6
Практическое занятие №1. Задачи и направления селекции. Исходный материал пщеницы ......................................................................	7
Практическое занятие №2. Задачи и направления селекции. Исходный материал рожи .............................................................................	15
Практическое занятие №3. Задачи и направления селекции. Исходный материал ячменя .............................................................................	23
Практическое занятие №4. Задачи и направления селекции. Исходный материал овеса ............................................................................	27
Практическое занятие №5. Задачи и направления селекции. Исходный материал кукурузы......................................................................	32
Практическое занятие №6. Задачи и направления селекции. Исходный материал сорго.............................................................................	46
Практическое занятие №7. Задачи и направления селекции. Исходный материал риса...............................................................................	50
Практическое занятие №8. Задачи и направления селекции. Исходный материал гречихи ........................................................................	59
Практическое занятие №9. Задачи и направления селекции. Исходный материал гороха ..........................................................................	63
Практическое занятие №10. Задачи и направления селекции. Исходный материал фасоли..............................................................................	67
Практическое занятие №11. Задачи и направления селекции. Исходный материал сои ...................................................................................	69
Практическое занятие №12. Задачи и направления селекции. Исходный материал подсолнечника ............................................................	72
Практическое занятие №13. Задачи и направления селекции. Исходный материал хлопчатника .................................................................	82
Практическое занятие №14. Задачи и направления селекции. Исходный материал картофеля ....................................................................	89
Практическое занятие №15. Многолетние кормовые травы и их селекционные показатели ............................................................................	101
Список рекомендуемой литературы ...........................................................	112

ВВЕДЕНИЕ

Основной задачей ВУЗов в современных условиях является подготовка специалистов всесторонне развитых, способных непрерывно пополнять и углублять свои знания, повышать идейный, теоретический и профессиональный уровень, активно участвовать в ускорении научно-технического прогресса. В этих целях в ВУЗах постоянно осуществляются меры, направленные на повышение эффективности учебно-воспитательного процесса и научно-исследовательской работы путем интеграции науки, образования и производства, оперативного и, гибкого обновления содержания, учебного материала. Особое внимание уделяется развитию творческих способностей будущих специалистов путем внедрения активных форм обучения, призванных формировать у студентов самостоятельность и творческую активность, ответственный подход к овладению знаниями. Всевозрастающее значение в деле повышения качества подготовки специалиста, отвечающего требованиям науки, техники и культуры, приобретает научно-исследовательская работа, выполняемая профессорско-преподавательским составом. Она имеет триединую цель: решение актуальных научных и хозяйственных задач, улучшение качества подготовки будущих специалистов и повышение квалификации преподавателей.

Задачи, выдвигаемые современным производством и практикой, настолько сложны, что их решение часто требует творческого поиска, исследовательских навыков. В связи с этим современный специалист должен владеть не только необходимой суммой фундаментальных и специальных знаний, но и определенными навыками творческого решения практических вопросов, умением использовать в своей работе все то новое, что появляется в науке и практике, постоянно совершенствовать свою квалификацию, быстро адаптироваться к условиям производства. Все эти качества необходимо воспитывать в вузе.

Сорт — важнейший компонент технологии возделывания лю­бой культуры. Генетические и селекционные аспекты обеспечивают управляемое получение полезных культур растений для сельского хозяйства. Вот почему развитию селекционной работы в нашей стране уделяется большое внимание. Предстоит создать новые высокопродуктивные и технологичные сорта сельскохо­зяйственных культур, в том числе для интенсивных технологий, устойчивые к неблагоприятным почвенно-климатическим усло­виям, дающие продукцию высокого качества.

На современном этапе селекция не ограничивается примене­нием классических методов — отбора и гибридизации. В селек­ционной работе со многими культурами широко используют полиплоидию, индуцированный мутагенез, эффект гетерозиса на основе цитоплазматической и ядерной мужской стерильности. Актуальными становятся методы биотехнологии и генной инже­нерии. Все это требует высокого уровня квалификации селек­ционеров. Они должны хорошо знать цитологию, генетику, об­щую селекцию и семеноводство. Но подготовка специалистов будет неполной, если не завершить ее курсом частной селекции. В то время как общая селекция составляет основу этой подго­товки, давая представление о селекционном процессе в целом, исходном материале для селекции, методах создания генетиче­ского разнообразия и методах отбора, системе селекционных оценок, частная селекция освещает селекционную технологию отдельных культур с учетом их биологических и генетических особенностей, а также существующего генофонда. Только в этом случае общие понятия наполняются конкретным содержанием и селекционный процесс предстает во всем многообразии.

В лекции освещены особенности селекции важнейших групп полевых культур: зерновых, зерновых бобовых, маслич­ных, прядильных, корнеплодов и клубнеплодов, однолетних и многолетних кормовых растений: Чтобы избежать повторения общих положений.

Практическое занятие № 1 Задачи и направления селекции. Исходный материал пшеница

Задачи и направления селекции

У современных сортов достигнут высокий уровень потенци­альной урожайности, и селекция на это важнейшее свойство связывается с выведением высокоинтенсивных сортов, т. е. сор­тов, способных отвечать большими прибавками урожая на до­полнительные вложения в агротехнику, и пластичных сортов, способных сохранять достаточно высокий уровень урожайности в различные по метеорологическим условиям годы. Сорта для интенсивных технологий возделывания должны обладать устой­чивостью к применению гербицидов и других пестицидов. Ин­тенсивность и пластичность — в значительной мере альтерна­тивные свойства. Для многих районов нашей страны с небла­гоприятными почвенно-климатическими условиями (суровые зимы, засухи, засоленные почвы) речь может идти только о создании полуинтенсивных сортов.

Важное значение имеет селекция на определенную продол­жительность вегетационного периода. В зонах с коротким летом селекция на скороспелость играет первостепенную роль (север­ные и восточные районы возделывания пшеницы). Для пересе­ва погибших озимых необходимы яровые сорта, также обла­дающие коротким вегетационным периодом и не снижающие урожай при запоздании с посевом. Во многих районах решаю­щее значение имеет селекция на засухоустойчивость, зимостой­кость (для озимой пшеницы), устойчивость к низким темпера­турам вегетационного периода, переувлажнению, повышенной кислотности почвы, солевыносливость. Селекция на засухо­устойчивость и зимостойкость требует дальнейшей дифферен­циации. Различают сорта, устойчивые к весенней засухе, характерной для Западной Сибири, и к летней, обычной в Поволжье. Первые относительно позднеспелые, с длительным периодом кущения, «пережидающие» в этой фазе засуху, вто­рые— скороспелые, успевающие в основном завершить налив зерна до наступления наиболее критической ситуации. Выделя­ют также устойчивость к воздушной и атмосферной засухе, су­ховею, жаростойкость.

17

В соответствии с преобладающими в конкретной зоне небла­гоприятными факторами зимостойкость связывают с устойчиво­стью к низким температурам, к выпреванию под толщей снежного покрова, вымоканию, ледяной корке, выпиранию. Селекция на технологичность возделывания и уборки предусматривает создание неполегающих, устойчивых к осыпанию сортов. Сорта, стойкие к стеблевому полеганию, должны иметь толстую проч­ную соломину. Устойчивость при корневом полегании обуслов­ливает развитие мощной корневой системы. Устойчивость к по­леганию часто связывают с короткостебельностью. Однако чрезмерное уменьшение высоты растений ведет к снижению урожайности. Для каждой климатической зоны существует оп­тимум высоты. Так, для центра Нечерноземной зоны — 0,9—1 м. Боковые побеги не должны отставать в росте и развитии от главных. К свойствам технологичности можно отнести и устой­чивость к прорастанию на корню. Прорастание, которое наблю­дается в районах с избыточной влажностью во второй половине лета, ухудшает качество как продовольственного зерна, так и семенного материала. Устойчивость к прорастанию обусловлена длительным периодом послеуборочного дозревания, который, в свою очередь, связан с красной пигментацией зерна. Чем ин­тенсивнее красная окраска, тем более устойчив сорт к прорас­танию на корню. У белозерных сортов зерно во влажную пого­ду прорастает на корню. Однако обнаружены белозерные фор­мы, устойчивые к такому прорастанию.

Важнейшее место в селекции пшеницы занимает выведение сортов, устойчивых к болезням и вредителям. Ведется селекция на устойчивость к различным видам ржавчины (стеблевой, бу­рой, желтой), головни (твердой, карликовой, пыльной), мучнис­той росе, корневым гнилям, септориозу, бактериальным и вирус­ным болезням. Большое значение придается также устойчивости к шведской и гессенской мухам, хлебным пилильщикам, пьяви- це и другим вредителям. В зависимости от зоны внимание уделяется устойчивости к определенным патогенам и вредите­лям. Так, устойчивость к стеблевой ржавчине особенно важно учитывать при создании сортов для Северного Казахстана, Се­верного Кавказа, западных районов Украины и Белоруссии, Прибалтики, где болезнь причиняет существенный ущерб, устой­чивость к мучнистой росе —при выведении сортов для южных и юго-восточных районов, устойчивость к карликовой головне — только при селекции озимой пшеницы (на яровой встречается как исключение) на Северном Кавказе, в Закавказье, Закар­патье, Молдавии, Алма-Атинской области.

Очень важна селекция на высокое качество зерна. Под ним подразумевают мукомольные и хлебопекарные свойства. Важно иметь сорта с высоким выходом муки, зерно которых достаточ­но легко размалывается. Выход муки зависит от крупности и формы зерна, глубины и формы бороздки. Наибольший выход дают сорта с крупным зерном, приближающимся к шаровидной форме, и неглубокой бороздкой. По хлебопекарным качествам у пшеницы мягкой выделяют сорта сильной пшеницы (твердо- зерной), средней силы (филеры) и слабой. Первые характери­зуются высоким содержанием белка (не менее 14%) и клейко­вины (не менее 23%). Клейковина должна быть высокого каче­ства, обеспечивать большой объемный выход хлеба с отличными качественными показателями. Сорта сильной пшеницы (улуч- шатели) имеют свойство сохранять высокие хлебопекарные ка­чества при добавлении в их зерно 20—40% зерна слабой пше­ницы. Сорта средней по силе пшеницы также обладают хоро­шими хлебопекарными качествами, но не могут быть исполь­зованы в качестве улучшателей. Сорта слабой пшеницы дают хлеб плохого качества (расплывающийся, малого объема). Мука их в чистом виде используется в кондитерской промыш­ленности. Селекцию сильной пшеницы ведут в районах, где климатические условия обеспечивают возможность получать зерно высокого качества. В нашей стране это в основном юж­ные и юго-восточные районы европейской части, Казахстан, Западная Сибирь.

Отдельное направление представляет селекция кормовой пшеницы, от сортов которой требуется высокое содержание бел­ка и дефицитных для пшеницы аминокислот (лизина, трипто­фана). Хлебопекарные качества ее низкие. Целесообразно вы­водить кормовые сорта пшеницы, маркированные необычной окраской зерна (фиолетовой, зеленой), что указывает на их целевое назначение.

Особые требования предъявляются к сортам пшеницы твер­дой. Они предназначены для производства макарон. Мука из их зерна должна поглощать мало воды при замесе, клейкови­на— только частично набухать, тесто должно замешиваться в короткое время, быть твердым, легко формующимся, нераз- бухающим, нерастягивающимся, нелипким. Предпочтителен тем­но-желтый цвет его. Макароны из такого теста должны быть гладкими, твердыми, не размягчаться до конца варки, умеренно набухать.

Если суммировать все требования к сортам пшеницы, то важнейшими в настоящее время являются относительная ста­бильность урожаев по годам, устойчивость к болезням и вре­дителям. Селекция на эти свойства пока остается серьезной проблемой.

Модели Сортов

Модели (планы) сортов созданы в селекцентрах для всех полевых культур в виде перечня параметров и свойств, кото­рыми они должны обладать. Но у пшеницы больше, чем у ка кой-либо другой культуры, эти модели получили конкретное морфофизиологическое содержание. Уровень урожайности зависит от числа растений на единице площади и средней продуктивности одного растения. Последняя складывается из общего объема ассимилятов, создаваемого растением, и той его части, которая используется для формиро­вания и налива зерна. Общий объем ассимилятов зависит от фотосинтетического потенциала растения и интенсивности фото­синтеза. Исследованиями В. А. Кумакова в Саратове установ­лено, что селекция в регионе шла на увеличение площади листьев, повышение фотосинтетического потенциала, не затраги­вая практически интенсивность фотосинтеза. При этом установ­лен преимущественный рост фотосинтетического потенциала верхних листьев, снабжающих наливающееся зерно. Выявлена высокая доля чешуй колоса в формировании урожая зерна (около 25%). Одновременно увеличилась мощность корневой системы.

Как установлено работами Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева (ТСХА), запасы пластиче­ского материала и ассимиляционные возможности побега у раз­личных сортов пшеницы хорошо оцениваются массой побега в фазе полного формирования зерна, когда прирост вегетативной массы заканчивается.

Переброска ассимилятов в зерно зависит от аттракции ко­лоса. Для налива зерна используются как свежие продукты фотосинтеза, так и метаболиты, освободившиеся в результате реутилизации запасных (а возможно, и конституционных) ве­ществ стебля и других органов. Выявлено, что эти своеобраз­ные депо повышают устойчивость растений к неблагоприятным условиям? в частности к засухе. Они характерны для более экс­тенсивных сортов. Интенсивные, короткостебельные сорта нали­вают зерно преимущественно за счет свежих продуктов фото­синтеза. Предложено (ТСХА) оценивать эффективность налива зерна отношением массы зерна зрелого колоса к массе побега в фазе полного формирования зерна. Этот показатель, назван­ный коэффициентом использования массы побега, определяет, сколько сухого вещества зерна производит 1 г сухого вещества массы побега. Интенсивные сорта, как правило, имеют более высокий коэффициент.

Таким образом, в основу моделей сортов пшеницы по уро­жайности должны быть положены общий объем ассимилятов, создаваемый побегом, и эффективность его реализации в зерне. Учитывая продуктивную кустистость и выживаемость растений, можно распространить эти расчеты на единицу площади. Общая тенденция заключается в том, что по мере улучшения плодоро­дия почвы и водного режима густота стеблестоя должна расти.

Современная селекция отказалась от прежнего представления, что в засушливых условиях продуктивная кустистость вредна. Сейчас она рассматривается как буферный элемент, позволяю­щий увеличить урожайность. При невысокой норме высева рас­тения способны дать достаточно хороший урожай в сухие годы, так как площадь питания велика. Боковые побеги при этом не развиваются. В благоприятные годы урожайность растет в зна­чительной мере за счет побегов кущения. Показано, что, если первоначально развившиеся боковые побеги погибают вслед­ствие засухи, их вещества утилизирует главный побег.

С задачей обеспечить наилучшие условия для фотосинтети­ческой деятельности посева связаны различные модели листо­вых пластинок и их положения. В селекции пшеницы существу­ет направление на выведение сортов, выдерживающих большую густоту стояния (со слабой аут конкуренцией) —до 1000 стеб­лей на 1 м². Такие сорта должны иметь редуцированные листо­вые пластинки. Компенсация продуктивности фотосинтеза осу­ществляется за счет влагалищ листьев, соломины и колоса. Торчащие листовые пластинки также меньше затеняют друг друга, чем поникшие, а в жару меньше перегреваются. В усло­виях хорошей освещенности, характерных для южных районов, фотосинтез при этом не ослабевает.

Морфологические показатели также тесно связаны с клима­тическими условиями. Так, для засухоустойчивых сортов пше­ницы характерны узкие листовые пластинки, тонкая соломина, светлая окраска листьев. В районах с особенно жесткой засухой преимущество имеют остистые формы.

МЕТОДЫ И НЕКОТОРЫЕ СПЕЦИАЛЬНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ

Гибридизация. Метод гибридизации — основной в создании популяций для отбора. Преимущественно это внутривидовая гибридизация. Преобладают простые парные скрещивания (на­пример, новый сорт озимой пшеницы Исток получен из гибрид­ной популяции от скрещивания сортов Павловка и Донская остистая), но довольно часто применяют ступенчатые и межгиб­ридные скрещивания. Так, сорт яровой пшеницы Саратовская 42 получен от скрещивания сорта Саратовская 38 (СаррубраХ ХАльбидум 43) с линией Альбидум 1616, которая, в свою оче­редь, выведена от скрещивания сортов Альбидум 43 и Саратов- екая 29. Ту же родословную имеет другой сорт — Саратов­ская 44, но полученный от межгибридного скрещивания:F\(Сар- рубраХАльбидум 43)X/⁷i(Альбидум 43ХСаратовская 29). Поскольку селекция пшеницы методом гибридизации ведется давно, современные сорта имеют, как правило, сложные родо­словные, включающие сорта различных стран и экологических групп. Например, родословная знаменитого сорта Безостая 1 включает японские, итальянские, английские, нидерландские, испанские, аргентинские, североамериканские, венгерские и ук­раинские сорта. Вследствие того что отдельные популярные сорта обладают хорошей сортообразующей способностью и час­то вовлекаются в скрещивания, наблюдается.некоторое генети­ческое однообразие районированных сортов. Так, практически во все родословные современных сортов озимой пшеницы СССР входит Безостая 1 и часто — Мироновская 808.

В селекции пшеницы используют и насыщающие скрещива­ния. Специальная область их применения — создание многоли­нейных сортов, устойчивых к болезням. Такие сорта были вы­ведены в Мексике и других странах. Путем конвергентных скре­щиваний создавали сорта в тех же целях в Австралии и США,

Отдаленная гибридизация (межвидовые скрещивания). Скрещивания внутри рода Triticumпостоянно используют в се­лекции пшеницы мягкой и твердой. В гибридизацию вовлекают полбу, пшеницу тургидум, пшеницу Тимофеева и другие виды. Нередко скрещивают пшеницу мягкую и твердую между собой, что часто обеспечивает высокие хлебопекарные качества зерна получаемых сортов. Использование в гибридизации полбы и особенно пшеницы Тимофеева позволяет создать устойчивые к болезням сорта. В основе родословной сортов яровой мягкой пшеницы селекции НИИ сельского хозяйства Юго-Востока (г. Саратов) лежит скрещивание сортов народной селекции Белотурка (твердая) и Полтавка (мягкая). Успешная селекци­онная работа на основе гибридов пшеницы мягкой и твердой велась и ведется сейчас в других селекционных учреждениях. С участием пшеницы' твердой, полбы и пшеницы тургидум соз­дан известный сорт пшеницы твердой Харьковская 46. Полба и пшеница тургидум входят в родословные и других отечествен­ных сортов. От скрещивания пшеницы твердой и пшеницы Тимо­феева получен сорт Мелянопус 7.

Отдаленная гибридизация различных видов пшеницы прак­тикуется в США, Австралии и других странах. Так, в США создан сорт пшеницы мягкой Тимштейн от скрещивания с пше­ницей Тимофеева. Он сыграл большую роль в селекции на им­мунитет.

Выведение сортов пшеницы озимой твердой. Стремление объединить высокую урожайность пшеницы озимой мягкой с

отличными макаронными качествами яровой твердой привело к мысли создать пшеницу озимую твердую (ранее существовали только полуозимые формы с низкой зимостойкостью). Впервые скрещивания пшеницы озимой мягкой с яровой твердой с ука­занной целью провела Е. А. Кобальтова на бывшей Безенчук- ской опытной станции. Первые районированные сорта (Мичу- ринка, Новомичуринка) были созданы в ВСГИ под руководст­вом Ф. Г. Кириченко. Применяли повторные скрещивания наи­более зимостойких форм пшеницы озимой твердой с зимостой­кими сортами пшеницы мягкой. Сейчас в ВСГИ создано новое поколение сортов пшеницы озимой твердой, отличающихся бо­лее высокой зимостойкостью, хорошими макаронными качества­ми, низкостебельностью (Парус, Коралл одесский, Черномор).

Отдаленная гибридизация (межродовые скрещивания). Меж­родовая гибридизация также используется в селекции пшеницы. Еще на' полях бывшей Саратовской опытной станции наблюда­ли гибриды от спонтанного скрещивания пшеницы и ржи. Райо­нирован яровой сорт пшеницы мягкой Лютесценс 230, получен­ный от скрещивания с рожью.

Большой размах приобрели работы по скрещиванию пшени­цы мягкой и пырея —Е. intermedia (Host) Nevski, Е. elongata— под руководством Н. В. Цицина. Был создан ряд сортов пше- нично-пырейных гибридов: ППГ 599, ППГ 186 (озимые), Восток и др.

Пшеницу скрещивают также с различными видами эгилоп- са, элимусом, хайнальдией. Гибридизация с видами, отличаю­щимися по числу хромосом от пшеницы, которые к тому же не гомологичны ее хромосомам, в конечном счете приводит в ре­зультате расщепления к исходным родительским формам (то же наблюдается при межвидовых скрещиваниях внутри рода Triticum, если геномы родителей различны). Этот процесс уско­ряется путем возвратных скрещиваний гибридов с пшеницей с целью преодоления бесплодия первого поколения и получения в потомстве большого числа форм, уклоняющихся в сторону пшеницы. Скрещивания ведут в расчете на интрогрессию от­дельных генов или участка хромосомы родственного вида в геном пшеницы. Однако при гибридизации пшеницы мягкой с пыреем иногда возникают константные 56-хромосомные формы (42 хромосомы пшеницы и 14 хромосом пырея или по 28 хромо­сом того и другого вида), сочетающие явные признаки двух видов. Среди таких форм отобрана многолетняя пшеница.

Использование анеуплоидии. Получение у пшеницы мягкой (гексаплоидной) моносомных и нуллисомных линий открыло широкие перспективы для, использования хромосомной инжене­рии в селекционных целях. Оказалось возможным замещать у какого-либо сорта пару хромосом гомологичными хромосомами другого сорта и даже хромосомами родственных видов (рожь, эгилЪпс), добавлять хромосому этих видов к геному пшеницы, а также добиваться путем транслокации включения сегментов хромосом других видов в хромосомы пшеницы.

Наиболее проста схема внутривидового замещения хромосом с использованием нуллисомиков (рис. 2). Процедура сводится к скрещиванию нуллисомика сорта-реципиента с донором и серии беккроссов с целью вытеснить ядерный материал донора, сохра­нив замещающую хромосому. Потомство каждого беккросса подвергают цитологическому анализу, чтобы выделить для даль­нейшей работы моносомик, несущий замещающую хромосому. Такой же анализ ведут с целью выделения дисомика с заме­щающими хромосомами в расщеплении после заключительного самоопыления.

Схема с использованием моносомиков сложнее (см. рис. 2), но применяется чаще, так как они более жизнеспособны, чем нуллисомики, у которых нередко проявляется мужская стериль­ность. При этом способе в расщепляющихся поколениях после каждого скрещивания нужно отбирать моносомики, а в потом­стве от их самоопыления — дисомики для дальнейшего скрещи­вания. Схема может быть упрощена, если вместо моносомиков ис­пользовать монотелосомикн, т. е. линии, у которых единственная хромосома представлена только одним плечом с центромерой. Зто дает возможность распознать ее при цитологическом ана­лизе и исключает необходимость самоопыления моносомиков в потомстве каждого скрещивания (см. рис. 2).

Замещение хромосом пшеницы мягкой хромосомами родст­венных видов осуществляется в два этапа. Вначале пару хромо­сом другого вида добавляют к хромосомному набору пшеницы, а затем производят замещение. Первый этап складывается из скрещивания пшеницы и другого вида и получения амфидипло- ида путем удвоения числа хромосом гибрида. Затем скрещива­ют амфидиплоид- с исходной формой пшеницы. В родствен­ный пшенице вид представлен гаплоидным набором хромосом.

При самоопылении можно отобрать растения с одной чужерод­ной хромосомой, а при самоопылении последних — с гомологич­ной парой. На этом первый этап заканчивается: линия с добав­лением хромосом получена. Далее опыляют нуллисомик той же линии пыльцой линии с добавлением. В расщеплении могут быть отобраны растения, у которых отсутствующая пара хромо­сом нуллисомика замещена парой хромосом чужеродного вида. Линии пшеницы с добавлениями хромосом могут иметь само­стоятельное селекционное значение. Однако нужно иметь в ви­ду, что дополнительные хромосомы при репродуцировании склонны к элиминации.

Замещение пары хромосом пшеницы парой хромосом друго­го вида ведет к сильным фенотипическим изменениям, во мно­гом неблагоприятным с хозяйственной точки зрения, Гораздо более желателен обмен небольшого участка хромосомы пшени­цы на сегмент хромосомы чужеродного вида, несущий ценные гены (транслокация). Этого можно добиться, используя для вто­рого этапа замещения не нуллисомик той же линии, к хромосо­мам которой добавлена пара чужеродных хромосом, а моносо­мик. Тогда можно получить растения, у которых одна хромосо­ма пшеницы сочетается с чужеродной. Если они частичные го­мологи (гомеологи), то возможна транслокация хромосомных сегментов. Затем отбирают растения с такой транслокацией.

Если применять облучение, то вероятность транслокаций увеличивается. Как указано выше, она возрастает и в резуль­тате устранения хромосомы 55. Описанными методами были получены формы пшеницы мягкой, в хромосомы которых вклю­чены сегменты чужеродных видов, содержащие гены устойчи­вости к таким болезням, как бурая и желтая ржавчина, мучни­стая роса. К ним относятся созданный известным американским генетиком Э. Сирсом Трансфер, в одну из хромосом которого включен сегмент хромосомы A. umbellulata, Трансек — с сегмен­том ржи и др.

Селекция тритикале. С участием пшеницы и ржи создана новая зерновая культура — тритикале. Она представляет собой амфидиплоид указанных видов. Его получают скрещиванием пшеницы и ржи с последующим удвоением числа хромосом у гибрида Z⁷! с помощью колхицина. Первые ржано-пшеничные амфидиплоиды возникли спонтанно и были обнаружены в Гер­мании В. Римпау в конце прошлого века, а в 30-е гг. XX в. — в Саратове и на Украине. В зависимости от плоидности пшеницы, используемой в скрещивании, получают тритикале с 56 хромо­сомами (42 от пшеницы и 14 от ржи) или с 42 (28 от пшеницы и 14 от ржи).

В' СССР селекцию 56-хромосомных форм тритикале вел В. Е. Писарев. Используя зимостойкие сорта пшеницы и ржи, он создал хорошо зимующие формы. Однако они не были высо­коурожайными вследствие череззерницы. В Швеции большую работу с тр'итикале провел А. Мюнтцинг. Селекция этой куль­туры была развернута в Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики имени В. Я. Юрьева (А. Ф. Шулындиным) и других селекцентрах.

Оказалось, что гексаплоидные формы тритикале имеют пре­имущество перед октоплйидными. Они более урожайны, меньше страдают от нарушений мейоза. Скрещивание гексаплоидных форм тритикале между собой, а также с октоплоидными с по­следующим вытеснением «лишнего» геномаDведет к рекомбинации, позволяющей отобрать формы с более стабильным мейозом (вторичные тритикале). Ниже приведена схема полу­чения тритикале в виде геномных формул.

AABBDD(пшеница мягкая) хRR(рожь)—>ABDR+ колхицинирова- нце—+AABBDDRR(первичные октоплоидные тритикале);

ААВВ (пшеница твердая) XRR(рожь)—>-ABR+ колхицинирование— —+AABBRR(первичные гексаплоидные тритикале);

AABBDDRRxAABBRR—+AABBDRR—>-AABBRR (вторичные гексаплоид­ные тритикале).

Тритикале в ряде случаев превосходит по урожайности пше­ницу. Однако вполне реализовать идею о сочетании многоко­лоскового колоса ржи с большим числом зерен в колоске, свой­ственным пшенице, пока не удалось. Колос у тритикале длин­ный, но колоски имеют меньше зерен по сравнению с пшени­цей.

Урожайные ' формы тритикале уступают по зимостойкости ржи, а в ряде случаев и пшенице. Хлебопекарные качества тритикале ниже, чем пшеницы, хотя, встречаются формы, рав­ноценные по силе муки сильной пшенице. Зерно более мелкое, чем у пшеницы, но с более высоким содержанием белка и ли­зина.

Данная культура устойчива к мучнистой росе, но поражает­ся (особенно октоплоидные формы) бурой ржавчиной. Однако если она получена с участием дикого вида ржи S. montanumGuss., приобретает устойчивость к бурой ржавчине, но зато утрачивает ее по отношению к мучнистой росе.

Селекция тритикале идет по двум направлениям: зерновому и кормовому. В нашей стране созданы и районированы зерно­вые (Амфидиплоид 201, Амфидиплоид 206, Узор, Амфидипло­ид 3/5, Немига 2) и кормовые (Амфидиплоид 1, Одесский кор­мовой и др.) торта. Имеются они и в других странах. Так, в Канаде выведен сорт тритикале Рознер.

Мутагенез. В селекции пшеницы мутагенез играет меньшую роль, чем гибридизация, однако мутантные сорта получены и используются в производстве, например Новосибирская 67 (ра­диационный мутант сорта Новосибирская 7), отличающийся более высокой урожайностью, устойчивостью к полеганию и качеством зерна, чем исходный сорт, и сорт озимой пшеницы Киянка, созданный с помощью химического мутагенеза из сорта Мироновская юбилейная. Мутантные сорта получены также в Аргентине, Индии и других странах.

Мутанты часто обладают более высоким качеством зерна, чем исходные сорта. Выше описано применение мутагенеза в совокупности с отдаленной гибридизацией и аиеуплоидией для получения форм, устойчивых к болезням. Применяют мутагенез и для создания исходного материала.

Отбор и формирование сорта. Методы отбора и испытания потомств йтобранных растений пшеницы типичны для самоопы­лителей. Поскольку часто отбор ведут из ранних гибридных поколений, для получения достаточно однородного сорта необ­ходимы повторные отборы. Гетерогенность сортов дает возмож­ность успешно вести внутрисортовые отборы. Знаменитая Без­остая 1 получена отбором из сорта Безостая 4, Пиротрикс 28— из сорта Шортандинка, Китченер —из сорта Маркиз (Канада). Обычно сорт формируется как -потомство одного элитного рас­тения, но бывают случаи объединения сходных линий. Так, Харьковская 46 получена в результате объединения четырех линий. Известны сорта, когда число объединяемых линий зна­чительное (Одесская 51).

Селекция на короткостебельность. Пшеница — первая из по­левых культур, у которой была широко развернута селекция на этот признак. Донорами короткостебельности первоначально служили японские сорта. Видную роль сыграл сорт Акагомуги, с участием которого итальянским селекционером М. Стампелли были созданы первые европейские короткостебельные сорта пше­ницы: Ардито, Сан-Пасторе и др. Следующий этап селекции на короткостебельность начался после того, как в США был завезен короткостебельный японский сорт Норин 10, несущий два рецессивных гена короткостебельности. Ему принадлежит выдающаяся роль в создании современных короткостебельных сортов. Первым среди них стал американский сорт Гейнес. Затем селекция на основе Норин 10 была развернута в Между­народном центре по улучшению пшеницы и кукурузы (Мекси­ка) Н. Борлаугом. Созданные здесь сорта Питик 62, Сонора 64, 7-Церрос 66 и другие получили широкое распространение. Се­лекцию на короткостебельность ведут и в других странах. Внед­рение устойчивых к полеганию высокоинтенсивных короткосте­бельных сортов пшеницы позволило резко повысить урожаи, особенно в развивающихся странах, что привело к так называе­мой «зеленой революции».

В СССР первым короткостебельным сортом была Безостая 1 (основной автор П. П. Лукьяненко), в родословной которой есть японский сорт Акагомуги. В дальнейшем широко использова­лись сорта, производные от Норин 10. Помимо указанных доно­ров короткостебельности, имеются и другие. Так, доминантные гены короткостебельности несут образец из Тибета Том Пус (Том Тамб), образец из Южной Африки Олесен Дварф (по различным источникам — от одного до трех генов). В СССР широко используется в скрещиваниях мутант Краснодарский карлик 1, полученный из сорта Безостая С его участием соз­дано большое число районированных сортов.

Селекция на короткостебельность породила ряд проблем

Вследствие ростовых корреляций первые короткостебельные сорта имели слабую корневую систему и короткий колеогггиль, что снижало их устойчивость к засухе и полевую всхожесть. Короткостебельные сорта имеют более низкую морозостойкость по сравнению с высокостебельными. В настоящее время получе­ны короткостебельные сорта с мощной корневой системой и достаточно длинным колеоптилем. Первые такие сорта были созданы С. Ф. Лыфенко в ВСГИ (озимые Обрий, Южная заря и др.). Значительно повышена морозостойкость низкостебельных сортов.

Гибридная пшеница. Возможность использования в произ­водстве эффекта гетерозиса у пшеницы связывают с ЦМС. Ци- топлазматическая мужская стерильность у пшеницы мягкой получена японским генетиком X. Кихарой путем скрещивания с згилопсом и позднее американскими учеными Дж. Уилсоном и У. Россом при скрещивании с Т. timopheevii(ядро пшеницы мягкой, цитоплазма эгилопса или Т. timopheevii). Были найде­ны и восстановители фертильности. Однако проблема до сих пор не решена из-за недостаточно стабильного восстановления, малой продуктивности пыльцы и невысокого уровня гетерозиса в производственных посевах.

Другой путь получения гибридной пшеницы — использова­ние гаметоцидов. Такие исследования ведутся в ряде стран. В Великобритании и США появились первые производственные посевы гибридной пшеницы, полученной с помощью гаметоци­дов.

МЕТОДИКА И ТЕХНИКА СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА

Техника гибридизации подробно описана в Практикуме по селекции и семеноводству полевых культур (М.: Агропромиздат, 1987). Она заключается в подготовке колоса к кастрации (уда­ление нижних и верхних слабо развитых колосков, третьих цвет­ков и цветков более высокого порядка) и удалении тычинок. Чаще всего применяют краснодарский метод опыления и метод «твел».

Селекционные оценки. При оценках на устойчивость к бо­лезням часто используют инфекционные фоны. Инфекционный фон различных видов ржавчины готовят путем распыления спор, смешанных с тальком или мукой. Участок обсевают воспри­имчивым сортом, способствующим вторичному заражению.

Для заражения твердой головней ее споры смешивают с се­менами перед посевом, пыльной головней — вводят водную сус­пензию спор в цветки с помощью медицинского шприца или прибора В. И. Кривченко. Во втором случае колосья помеща­ют в стеклянный цилиндр прибора, в котором создается вакуум. Суспензия спор поступает из сосуда, соединенного с цилиндром резиновой трубкой, и попадает в цветки.

Для инфицирования возбудителями корневых гнилей вносят в рядки измельченные стерневые остатки с зараженных участ­ков. Их присыпают слоем почвы и высевают селекционные об­разцы.

Устойчивость к пилильщику также лучше оценивать на фоне искусственного заражения. Для этого используют «пеньки», т. е. нижние части стебля «подпиленных» личинкой пилильщика растений с остатками корневой системы, в которых они окукли­ваются. «Пеньки» закапывают в борозды вдоль торцов делянок с испытываемыми образцами. Устойчивость к пьявице оценива­ют, высевая селекционные образцы под каркасами, обтянуты­ми марлей, куда запускают мужских и женских особей вре­дителя.

Лабораторные оценки качества зерна. В ранних звеньях се­лекционного процесса глазомерно определяют крупность, выравненность, выполненность, стекловидность зерна в баллах. В бо­лее поздних те же показатели характеризуют количественно: определяют массу 1000 зерен, суммарный процент двух наибо­лее многочисленных фракций зерна после рассева на комплекте сит (выравненность), натуру зерна, процент стекловидных зе­рен. Стекловидность косвенно характеризует содержание белка в зерне, его мукомольные и хлебопекарные качества. Более объективно мукомольные качества отражает твердозерность (определяется на твердомере или иными методами). Прямую оценку мукомольных качеств дают путем помола на лабора­торных мельницах. Важнейший показатель — выход муки: отно­шение массы муки к массе зерна в процентах.

Хлебопекарные качества зависят от количества и качества клейковины и некоторых других показателей, связанных с ними. Клейковина — белковый комплекс и адсорбированные им крах­мал, клетчатка и другие вещества — образует мелкоячеистую структуру, удерживающую углекислый газ, выделяющийся в процессе брожения теста. При выпечке хлеба белок денатури­руется и структура закрепляется в виде пористого хлебного мякиша. Для оценки хлебопекарных качеств применяют много­численные косвенные методы. Широкое распространение полу­чил метод седиментации. Показателем является величина осад­ка, полученного после взбалтывания навески муки в растворе молочной или уксусной кислоты. Чем больше осадок, тем выше содержание клейковины и тем сильнее она набухает. При пря­мом определении клейковн-ну отмывают водой из теста. Каче­ство ее определяют разными способами: упругость — на прибо­ре ИДК (измеритель деформации клейковины), растяжимость— растягиванием на линейке до разрыва. Клейковина со слабойупругостью и короткорвущаяся не дает хорошего хлеба. Одна­ко слишком упругая и сильно растягивающаяся

клейковина так­же нежелательна.

Физические свойства теста чаще всего определяют на двух приборах: фаринографе Брабендера и альвеографе Шопена. С помощью первого получают представление о поведении теста в процессе замеса в виде фаринограммы, отражающей усилие при его замесе.

У образцов сильной пшеницы время от начала замеса до начала разжижения теста должно быть не менее 7 мин, у слабых — оно менее 2,5 мин. Фаринограмма выявляет и другие параметры, характеризующие силу муки. Альвеограф позволяет установить упругость и растяжимость теста, а также работу, которую нужно произвести, чтобы выдуть стандартный блинок теста в пу/йрь до разрыва. Усилие на раздувание блин­ка фиксируется самописцем в виде альвеограммы. Альвеограм- ма дает возможность рассчитать некоторые параметры, в том числе удельную работу деформации теста, т. е. силу муки. У сильной пшеницы она составляет 280 единиц альвеографа и выше, у слабой — менее 100.

Прямой метод определения хлебопекарных свойств зерна разных сортов — выпечка хлеба. Выпекают подовый и формо­вой хлеб. Показателями качества хлеба являются расплывае- мость (отношение высоты к диаметру подового хлеба) и объем­ный выход (объем хлеба на 100 г муки 14,5%-ной влажности). Чем выше эти показатели, тем лучше хлеб. Органолептически определяют цвет и пористость мякиша, его эластичность, цвет и трещиноватость корки.

Макаронные качества пшеницы твердой оценивают в ходе производства макарон и по готовой продукции.

Содержание белка определяют методом Къельдаля. Для этого используют современные автоматизированные установки. Созданы приборы, в которых классический принцип Кьельдаля сочетается с высокой производительностью (Къельфосс-автома- тик, «Кьельтек Авто», «Техникон»), Высокопроизводительны косвенные методы. Метод DBC (dyebindingcapacity— способ­ность связывать краску) основан на связывании ацетилоранжа (краситель) лизином, аспарагином и гистидином. Для определе­ния содержания белка этим методом служит прибор «Прометр». Радиоактивационные методы (например, гамма-активационный) основаны на облучении зерна. Спектр наведенной радиации отражает атомарный состав субстрата и позволяет оценить со­держание азота. Эти методы ценны тем, что позволяют вести анализ, не размалывая зерно, т. е. сохраняя его для посева, но аппаратура сложна, включает свинцовую защиту и дистанцион­ное управление. За рубежом, например в Венгрии, созданы приборы, в которых для оценки содержания азота (и другихэлементов) используется отраженный спектр инфракрасного из­лучения. Приборы требуют тщательной калибровки по большо­му качеству образцов, в которых содержание азота определено по Кьельдалю.