Раздел 10. Физиология сенсорных систем

ЗАНЯТИЕ № 1

ТЕМА: Общая физиология сенсорных систем. Сенсорные системы зрения, вкуса и обоняния.

В ЦНС человека непрерывно поступает информация о состоянии внешней и внутренней среды организма. Эта информация воспринимается «сенсорными системами» (анализаторами) - специализированными нервными структурами, приспособленными к восприятию и переработке информации об определенных раздражителях.

В любом анализаторе по И.П.Павлову, можно выделить 3 основных звена: рецепторы, проводящие пути, воспринимающие области в коре головного мозга. Анализ внешних раздражителей происходит на уровне рецепторов, которые возбуждаются только в случае изменения определенных характеристик внешней среды, здесь происходит перекодирование внешней информации в нервные импульсы. Процесс преобразования информации зависит от свойств сенсорной системы, ее состояния, состояния мозга, объема и вида сведений, хранящихся в памяти и других факторов.

Не все импульсы от рецепторов попадают в кору, а только те, которые превышают некоторую пороговую величину. В каждой сенсорной системе можно выделить несколько уровней: рецепторный, стволовой, таламический, кортикальный. Информация от рецепторов передается в ЦНС не по одному, а по многим каналам, что обеспечивает дублирование сигналов и многоуровневый характер обработки информации.

Очень важным свойством рецепторов является адаптация, т.е. постепенное уменьшение ощущения при длительном воздействии стимулов. В основе адаптации лежат процессы, происходящие как в самих рецепторах, так и в центральных отделах сенсорных систем. Все рецепторы делятся на быстро адаптирующиеся и медленно адаптирующиеся.

Сенсорная зрительная система. Зрительное восприятие – сложный процесс преобразования электромагнитных волн оптического диапазона в субъективный образ с помощью специальной системы. В зрительную систему входит периферический отдел (глаз), проводниковый отдел и зрительная кора. Глаз состоит из глазного яблока и зрительного нерва с его оболочками. Расположен глаз в глазнице. Глазное яблоко имеет округлую форму и состоит из оболочек, которые окружают ядро глаза ( водянистая влага в передней и задней камерах, хрусталик, стекловидное тело). Выделяют три оболочки: наружную фиброзную, среднюю сосудистую и внутреннюю чувствительную. Фиброзная оболочка выполняет защитную функцию. Передняя часть ее прозрачна и называется роговицей, а задняя - большая часть – белочная оболочка или склера. Роговица является одной из прозрачных сред глаза и лишена сосудов. Склера состоит из плотной волокнистой соединительной ткани. В задней ее части имеются отверстия, через которые выходят пучки волокон зрительного нерва и сосуды.

Сосудистая оболочка глазного яблока богата кровеносными сосудами и пигментом. В сосудистой оболочке выделяют три части: собственно сосудистую оболочку, ресничное тело и радужку. Радужка самая передняя часть сосудистой оболочки, видимая через прозрачную роговицу, имеет вид диска толщиной около 0,4 мм, имеющего в центре круглое отверстие – зрачок. Цвет радужки (цвет глаз) зависит от количества пигмента в эпителии.

Внутреняя оболочка глазного яблока (сетчатка) плотно прилежит с внутренней стороны к сосудистой оболочке на всем ее протяжении, от места выхода зрительного нерва до края зрачка. В сетчатке выделяют 2 слоя: наружный пигментный и внутренний светочувствительный. Соответственно функции выделяют большую заднюю зрительную часть сетчатки, содержащую чувствительные элементы: палочки и колбочки, и меньшую «слепую» часть сетчатки, лишенную палочек и колбочек (место выхода из глазного яблока волокон зрительного нерва).

Внутренняя часть глазного яблока заполнена водянистой влагой, находящейся в передней и задней камерах глазного яблока, хрусталиком и стекловидным телом. Вместе с роговицей все эти образования являются светопреломляющими средами глазного яблока (оптическая система глаза). Передняя камера глазного яблока находится между роговицей спереди и передней поверхностью радужки сзади. Через отверстие зрачка передняя камера сообщается с задней камерой глазного яблока, расположенной позади радужки и ограниченной сзади хрусталиком.

Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы и обладает большой светопреломляющей способностью.

Стекловидное тело находится в стекловидной камере глазного яблока позади хрусталика, где плотно прилежит к внутренней поверхности сетчатки. Стекловидное тело представляет собой желеобразную массу, прозрачную, лишенную сосудов и нервов.

Свет проходит через роговицу, переднюю камеру, зрачок, хрусталик, стекловидное тело, сосудистую оболочку и попадает на сетчатку, где и происходит преобразование потока фотонов в поток нервных импульсов. Основное преломление света происходит в роговице (примерно 40 диоптрий). Радужная оболочка в центре имеет отверстие - зрачок, диаметр которого может меняться, что позволяет глазу эффективно работать в условиях различной освещенности, а при рассматривании близко расположенных предметов зрачок также может уменьшаться, что увеличивает глубину поля зрения. Пройдя через зрачок свет попадает на хрусталик, который может менять свою кривизну, а значит и оптическую силу. Роль хрусталика в преломлении света относительно невелика по сравнению с роговицей. Его главная роль – аккомодация, т.е. изменение преломляющей силы в зависимости от расстояния между глазом и предметом.

В процессе формирования изображения на сетчатке большое значение имеет длина глазного яблока. Нормальный глаз (эмметропный) имеет шарообразную форму, при этом, преломляющиеся лучи света собираются в фокус непосредственно на сетчатке. Если глаз сплюснут в переднезаднем направлении, то изображение фокусируется за сетчаткой, т.е. имеет место гиперметропия или дальнозоркость. Если же глаз вытянут, то изображение получается перед сетчаткой, имеет место миопия или близорукость. При гипер – и миопии на сетчатке изображение размыто.

Оптическая система глаза имеет некоторые недостатки. Среди них: дифракция света – деформация световой волны при ее прохождении через узкий зрачок; сферическая аберрация – различное преломление света центром хрусталика и его периферией, но это искажение крайне незначительно, т.к. хрусталик имеет многослойное строение и преломляющая сила его практически одинакова; хроматическая абберация – неодинаковое преломление световых волн разной длины.

К глазному яблоку прикрепляются 6 мышц, которые поддерживают его непрерывные движения (глазодвигательный отдел). Это необходимо для того, чтобы изображение на сетчатке непрерывно перемещалось, т.к. фоторецепторные клетки быстро перестают реагировать на световые стимулы. В движении глаза различают: тремор, при этом глаз подергивается с частотой 100 – 200 гц; дрейф – медленные, плавные движения глаза; саккады (скачки), когда взгляд «плывет» и вдруг рывком перебрасывается в сторону и вновь начинает дрейфовать.

Свет, пройдя через прозрачные среды глаза, попадает на сетчатку. Сетчатка – с нейроанатомической точки зрения – это высокоорганизованная, слоистая структура, объединяющая рецепторы и нейроны. Особенностью сетчатки является то, что ее рецепторы обращены к задней поверхности глаза. Сетчатка состоит из следующих основных слоев (спереди назад):

1. Волокна зрительного нерва.

2. Ганглиозные клетки.

3. Внутренний синаптический слой.

4. Амакриновые клетки.

5. Биполярные клетки.

6. Горизонтальные клетки.

7. Наружный синаптический слой.

8. Ядра рецепторов.

9. Рецепторы (палочки и колбочки).

10. Пигментный слой.

Непосредственное преобразование света в первичный сигнал происходит в фоторецепторных клетках – палочках и колбочках. Палочки не способны различать цвет, медленно реагируют, но обладают чрезвычайно высокой чувствительностью к освещению. В сетчатке их примерно 120 млн. Колбочки, напротив, мало чувствительны к свету, но имеют большую разрешающую способность и быстродействие. Их примерно 6 млн. Палочки и колбочки отличаются как структурно, так и функционально. В палочках находится зрительный пигмент родопсин. В колбочках – иодопсин, хлоролаб, эритлаб, необходимые для цветового зрения. Зрительные пигменты расположены в наружном сегменте палочек и колбочек. Плотность колбочек наиболее высока в центре, а палочек больше на периферии. В центре сетчатки есть небольшой участок, где находятся только колбочки, этот участок называется центральной ямкой, острота зрения здесь максимальна. .

Фоторецепторные клетки – палочки и колбочки – расположены в пигментном слое, который наиболее удален от хрусталика. Они повернуты от пучка падающего света таким образом, что их светочувствительные концы спрятаны в промежутках между пигментированными эпителиальными клетками.

Клетки следующего слоя – горизонтальные – имеют очень большие рецептивные поля (примерно 1 мм). И фоторецепторы, и горизонтальные клетки на световые раздражения отвечают гиперполяризацией. В отличие от них ответ биполярных клеток различен: при освещении часть клеток гиперполяризутся, а часть – деполяризуется. Размер рецептивного поля биполярных клеток – 100-200 мкм. Именно в биполярных клетках происходит пространственная суммация от возбужденных фоторецепторов.

В амакриновых и ганглиозных клетках (следующий слой) возбуждение передается не градиентом потенциала, а импульсной активностью. От ганглиозных клеток зрительная информация передается непосредственно в мозг. Различают ганглиозные клетки 2 типов: 1. Тонические, как и биполярные клетки, они генерируют импульсы в течение действия света. 2. Фазные (on -, off -, и on – off – клетки). Клетки этого типа отвечают только в момент включения (on – клетки) и выключения (off –клетки) света.

Размер рецептивного поля сетчатки и его функции зависят от условий раздражения. В силу своей концентрической организации рецептивные поля «дробят» изображение на сетчатке, т.к. дают точечное описание изображения. Одновременно концентрические поля частично обрабатывают информацию.

Зрительная система приспосабливается к изменению освещенности путем функциональной перестройки рецептивных полей. Так, при слабой освещенности задействованы не все выходные клетки, но каждая из них суммирует возбуждение от большого числа рецепторов. При сильном освещении, сигналы от колбочек практически не суммируются, поэтому разрешение резко возрастает.

Зрительный нерв образован аксонами ганглиозных клеток. Зрительные нервы обоих глаз частично перекрещиваются в области основания черепа, остальные волокна вместе с перекрещенными аксонами второго зрительного нерва образуют зрительный тракт. Волокна зрительного тракта подходят: 1. К ядрам верхних бугров четверохолмия в среднем мозге. 2. К ядрам латерального коленчатого тела в таламусе. 3. Супрахиазмальным ядрам гипоталамуса. 4. К глазодвигательным нервам. Зрительный анализатор имеет представительство в коре.

От ганглиозных клеток импульсы поступают в наружное коленчатое тело. Здесь выделяют три типа рецептивных полей, отличающихся между собой по электрофизиологическим параметрам. Предполагают, что поле I типа анализирует поточечное описание изображения, II типа – освещенность, III типа – анализирует изображение независимо от освещения.

После того, как информация о поточечной структуре зрительного изображения поступает в высшие отделы зрительной системы, она попадает на детекторные поля. Выявлены рецептивные поля, реагирующие только на определенные характеристики изображения. Одни фиксируют конфигурацию объекта, другие цвет, движение в определенном направлении. Детекторные поля, связанные с направлением локализуются в основном в верхних буграх четверохолмия, а с формой и цветом - в коре. В коре также протекает заключительная синтетическая и аналитическая работа, в результате формируется зрительный образ.

В основе представлений о механизме цветоощущения лежит теория Ломоносова – Юнга – Гельмгольца, которая утверждает, что для распознавания всего цветового многообразия необходимо различение трех цветов: красного, зеленого, синего. Эта теория получила веские электрофизиологические доказательства. Показано, что в сетчатке содержится 3 вида колбочек, чувствительных к красному, зеленому, синему цветам. Спектры поглощения всех этих колбочек частично перекрываются. Ответ колбочки не зависит от длины волны падающего света. Однако, определяя соотношение уровней возбуждения трех групп колбочек, нервная система вычисляет искомый цвет.

Существуют и другие теории цветовосприятия. Теория Геринга – теория «контрастных цветов», согласно которой эффект цветового зрения объясняется разрушением и возникновением двух видов пигментов. При синтезе пигмента возникает один цвет, а при разрушении - другой. По Герингу, таких цветовых пар 3: красный– зеленый, синий – желтый, черный – белый. Некоторым подтверждением такого взгляда является наличие в сетчатке рецептивных полей с разными парными по цветовосприятию центрами и периферией поля.

По теории Гранита существует два взаимосвязанных механизма: «доминаторы» и «модуляторы». Доминаторы вызывают белый цвет, а модуляторы изменяют яркость таким образом, что в центральных отделах зрительного анализатора возникает ощущение цвета.

Обилие теорий свидетельствует о том, что механизмы цветового зрения еще не до конца ясны. Но можно утверждать, что восприятие света обусловлено сочетанной работой двух механизмов: 1. Фоторецепции, оценивающей спектральные характеристики излучения. 2.Перекодирования информации в нервной системе.

Стереоскопическое, или бинокулярное зрение, позволяет оценить объёмные характеристики предмета и его отстояние от глаза. Т.к. оба глаза находятся друг от друга на определенном расстоянии, то они видят предмет под разными углами. Глазное яблоко поворачивается до тех пор, пока изображение не попадет на центральную ямку и не станет четко различимым. Нервная система оценивает степень напряжения глазных мышц, фиксирующих глазное яблоко в данном положении, и на этой основе формируется представление об объёме и удаленности предмета.

Сенсорные системы вкуса и обоняния. Обе эти системы имеют много общего в строении и функционировании, несмотря на то, что обонятельные рецепторы (дистантные хеморецепторы) происходят из модифицированных нервных клеток, а вкусовые (контактные хеморецепторы) происходят из клеток эпителиального происхождения.

Пища, поступившая в полость рта, возбуждает сначала тактильные, затем температурные, а потом хеморецепторы, реагирующие на химический состав пищи. Т.о. вкусовое ощущение является сложной суммой возбуждений, идущих в кору от различных рецепторов.

Импульсы от рецепторов слизистой полости рта идут в ЦНС по различным нервным волокнам, с разной скоростью, а поэтому нервные центры во времени возбуждаются не одновременно, от комплекса возникающих возбуждений зависят оттенки вкусовых ощущений.

Непосредственно вкусовые рецепторные клетки собраны во вкусовые луковицы (почки), которые находятся преимущественно в сосочках языка. Вкусовые сосочки делятся на 3 типа: грибовидные – их больше на кончике языка, листовидные – на боковой поверхности языка, желобовидные – расположены в области корня языка в виде римской цифры V. Желобовидных почек 9 – 15 (всегда нечетное число).

Отдельные вкусовые почки расположены на мягком небе, задней стенке глотки, надгортаннике.

Изучение восприятия различных химических веществ и пищи у человека с помощью психофизических методов выявило 4 основных ощущения: сладкое – кончик языка, кислое и соленое – боковые поверхности языка, горькое – корень языка. Кроме основных вкусовых ощущений описан щелочной (мыльный) и металлический вкус.

Количество активных вкусовых сосочков меняется в зависимости от функционального состояния пищеварительного тракта. Наиболее высокий уровень мобилизации рецепторов наблюдается натощак, что является результатом рефлекторных влияний с желудка. Этот феномен получил название гастролингвального рефлекса. В этом рефлексе вкусовые рецепторы выступают в роли эффекторов. Т.о., активность вкусового рецепторного аппарата зависит от уровня мотивации голода .

Обонятельный анализатор осуществляет восприятие и анализ химических раздражителей, которые находятся во внешней среде и действуют на органы обоняния. При помощи органов обоняния человек способен по запаху различать тысячи различных веществ, хотя четкого химического различия между веществами, с различными запахами, не обнаружено. Для практических целей по классификации Эйнмура и Монкриффа выделяют: камфорный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий, гнилостный запахи.

Обонятельные рецепторы образуют обонятельные луковицы, которые локализованы в обонятельной области (верхнезадняя полость носа, верхняя боковая раковина, носовая перегородка).

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ

Студент должен знать: определение сенсорной системы, виды сенсорных систем; строение сетчатки, механизм фоторецепции, механизмы анализа изображения, теории цветового зрения, механизмы миопии и гиперметропии; механизмы и теории вкусовой рецепции, характеристику рецепторов, проводниковой и центральной части системы вкуса; механизмы и теории обонятельной рецепции, характеристику рецепторов, проводниковой и центральной части системы обоняния.

Студент должен уметь: определить остроту и поле зрения, объяснить механизм зрачкового рефлекса; определить порог вкусовой чувствительности.

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Где в глазу происходит преломление света?

2. Какие фоторецепторы воспринимают свет?

3. Что такое основные цвета?

4. Что такое эмметропия, миопия, гиперметропия?

5. На свету зрачок расширяется или сужается?

6. Где находится зрительная зона коры?

7. Что такое слепое пятно? Желтое пятно?

8. Где в сетчатке больше всего палочек, а где колбочек?

9. Назовите органы вкуса.

10. Назовите типы вкусовых сосочков? Где в основном они расположены?

11. К какому типу относятся рецепторы обоняния?

12. Где находятся центры обонятельной чувствительности?

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Строение глаза.

2. Оптическая, двигательная, рецепторная системы глаза.

3. Механизм фоторецепции.

4. Теории восприятия света и цвета.

5. Роль подкорковых образований и коры в восприятии зрительной информации.

6. Обонятельная сенсорная система.

7. Вкусовая сенсорная система.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты.

Опыт № 1. Определение остроты зрения.

Цель опыта: определение остроты зрения с помощью таблиц Сивцева – Головина.

Порядок проведения работы. Таблица состоит из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей, прорези у которых расположены с разных сторон. В каждой строке знаки одинаковы по размеру, но в каждой нижней строке они меньше, чем в верхней, т.е. величина знаков уменьшается сверху вниз. У каждой строки стоит число, обозначающее расстояние (в метрах), на котором нормальный глаз должен видеть детали знаков данной строки. Справа от каждой строки указана острота зрения, которая рассчитывается по формуле: В= а: Д, где а – расстояние от испытуемого до таблицы, Д – расстояние, с которого данная строка правильно читается нормальным глазом.

Таблицу вешают на стену. Испытуемому предлагают сесть на расстоянии 5 метров от таблицы и закрыть один глаз специальным щитком или рукой. Указкой показывают ту или иную букву или незамкнутую окружность, выясняя, какую из строк испытуемый нормально видит. Затем процедуру повторяют с другим глазом.

Опыт № 2. Определение полей зрения.

Цель опыта: определение полей зрения для различных цветов.

Порядок проведения работы. Определение поля зрения проводится с помощью периметра Форстнера. Испытуемый садится перед периметром, штатив для подбородка закрепляют таким образом, чтобы его верхняя часть находилась на уровне нижнего края глазницы. Величину поля зрения определяют для каждого глаза отдельно, закрывая при этом другой глаз.

Полукруг периметра устанавливают в горизонтальном положении, испытуемый при этом должен смотреть точно на белый кружок в центре дуги. Экспериментатор медленно передвигает белый кружок от периферии к центру и отмечают точку периметра, на уровне которой испытуемый впервые увидел объект. Затем измеряют поле зрения с другой стороны дуги и также отмечают точку. Местоположение точек отмечают на стандартном бланке. Затем дугу периметра устанавливают, поворачивая ее на 15, 30, 60, 90 ⁰. Также отмечают поле зрения, заменив белый кружок цветным (красным, зеленым, синим, желтым). Определенные точки на бланке соединяют линиями соответствующего цвета.

Опыт № 3. Опыт Мариотта.

Цель опыта: демонстрация слепого пятна на сетчатке глаза.

Порядок проведения работы. Испытуемый закрывает левой рукой глаз и, держа карточку в вытянутой руке, медленно приближает ее к открытому правому глазу. При этом испытуемый должен фиксировать взгляд на левом изображении (крестике). На расстоянии 20 – 25 см от глаза правое изображение (круг) исчезает. Это является доказательством наличия на сетчатке слепого пятна, т.е. участка, не имеющего зрительных рецепторов.

Опыт № 4. Определение порогов вкусовой чувствительности.

Цель опыта: определение порогов вкусовой чувствительности для основных раздражителей.

Порядок проведения работы. Используют 4 набора растворов возрастающей концентрации следующих вкусовых веществ: кислого, сладкого, горького, соленого. Для их приготовления используются соответственно соляная кислота, сахар, солянокислый хинин, хлористый натрий.

На кончик языка испытуемого, пипеткой, не касаясь слизистой, наносят каплю раствора и приносят испытуемого, сделав глотательное движение, определить вкус раствора. Если испытуемый не может определить вкус раствора, проделывают ту же пробу с раствором большей концентрации. Начинают всегда опыт с растворов с минимальной концентрации вещества. Между отдельными пробами необходимо прополоскать рот чистой водой и сделать перерыв.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ РАБОТЫ

1. Роль сенсорных систем в поддержании гомеостаза.

2. Особенности утомления зрительной системы.

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Работают ли сенсорные системы во время сна?

2. Перечислите параметры внешней и внутренней среды, которые анализируются сенсорными системами организма.

3. К первичночувствующим относятся рецепторы: А) слуха; В) зрения; С) обоняния; D) вкуса; Е) осязания.

ЗАНЯТИЕ № 2

Тема: Сенсорные системы слуха, равновесия. Тактильная, температурная, проприоцептивная и висцеральная сенсорные системы. Болевая сенсорная система.

Восьмая пара черепномозговых нервов проводит в ЦНС информацию от внутреннего уха, которое в организме выполняет роль рецептора звука, ускорения и перемещения тела в пространстве. Эти 2 вида рецепции, по всей видимости, можно рассматривать, как связанные между собой: если звук – это колебания среды относительно организма, то вибрация перемещения – это колебания организма относительно внешней среды. Оба рецепторных органа имеют сходное строение. Они погружены в толщу кости, представляют собой полость, выстланную рецепторными клетками и заполненную жидкостью. В слуховом рецепторном отделе эта жидкость перемещается под действием внешних звуковых колебаний, а в вестибулярном – вследствие инерционных сил и силы тяготения.

Оба рецепторных органа расположены в лабиринте, в котором различают 3 отдела:

1. улитка – слуховой анализатор;

2. преддверие – рецептор углового ускорения;

3. полукружные каналы – рецептор линейного ускорения и вибрации.

Организм человека способен воспринимать широкий спектр механических колебаний внешней среды. Слуховой анализатор позволяет регистрировать звуковые колебания в диапазоне 16 – 20000 гц.

Эта способность организма обеспечивается сочетанной работой механических, рецепторных и нервных структур, входящих в состав слухового анализатора. Слуховой анализатор способен воспринимать не только периодические колебания внешней среды (звук), но и апериодические колебания давления, т.е. ухо способно к барофункции.

От момента подхода звуковой волны к уху и до ее осознания в коре головного мозга, волна и порожденные ею электрические сигналы проходят следующий путь: ушная раковина – наружный слуховой проход – барабанная перепонка – слуховые косточки – лабиринтные окна – лабиринтная жидкость – кортиев орган – спиральный узел и ствол слухового нерва – ядра продолговатого мозга – трапециевидное тело – оливы – латеральная петля – задние бугры четверохолмия – медиальное коленчатое тело – внутренняя капсула – кора головного мозга.

Ушная раковина играет роль коллектора звуковых волн, улавливает и трансформирует звуки. Особого значения для остроты слуха не имеет.

Наружный слуховой проход проводит звуковые волны вглубь черепа и защищает нижележащие структуры от механических и температурных воздействий. Благодаря наличию собственного резонанса может усиливать определенные звуковые колебания. Волосы и ушная сера защищают ухо от пыли, насекомых и т.д.

Барабанная перепонка - это тонкая мембрана между наружным и средним ухом, она преобразует звуковые колебания с большой амплитудой и малой силой в колебания лимфы с малой амплитудой и большой силой. Это усиление достигается за счет меньшей площади подножной пластинки стремени, по сравнению с барабанной перепонкой и рычажного механизма слуховых косточек. Среднее ухо заполнено воздухом и содержит слуховые косточки: молоточек, наковальню и стремечко. При относительно слабых звуках слуховые косточки перемещаются как единое целое, без смещения в суставах. При очень сильных звуках уменьшается движение в суставе между молоточком и наковальней (защитный механизм). Кроме того, при сильных звуках сокращаются m.m. tensor tympani и stapedius, которые прикреплены к рукоятке молоточка и стремечку. При этом уменьшается амплитуда колебаний барабанной перепонки и слуховых косточек, звуковой анализатор не повреждается.

Лабиринтные окна представляют собой естественную границу между средним и внутренним ухом. Звуковое давление на овальное окно передается колебаниями стремечка, оно примерно в 60 раз больше, чем на круглое. Из-за разности давления на окна происходит смещение лабиринтных жидкостей. Различают 2 вида жидкости в лабиринтах: перилимфа и эндолимфа. Перилимфа содержит много натрия, а эндолимфа богата калием.

Кортиев орган представляет собой рецепторную структуру, регистрирующую очень малые изменения давления окружающей среды. Здесь расположены волосковые рецепторные клетки, которые возбуждаются при колебаниях перилимфы. У человека насчитывается 3,5 тысячи внутренних волосковых клеток и 12 тысяч наружных. Волоски рецепторных клеток соприкасаются с расположенной над ними желатинозной массой – текториальной (покровной) мембраной.

Внутренние волосковые клетки осуществляют тонкую локализацию звуков и их различение, а наружные – главным образом, обеспечивают соединение различных звуков и формирование комплексных звуковых ощущений. Иннервация волосковых клеток осуществляется как афферентными, так и эфферентными волокнами. Кортиев орган дополнительно обеспечен и вегетативными нервами (пучок Расмуссена).

Слуховой нерв начинается от спирального узла и заканчивается в ядрах продолговатого мозга. Это 2-й нейрон звукового анализатора. Волокна расположенные на периферии идут от верхушечных, а центральные – от нижних отделов улитки. От биполярных клеток спирального ганглия отходят дендриты, осуществляющие афферентную иннервацию волосковых клеток.

Волокна слухового нерва входят в продолговатый мозг и заканчиваются в заднем, вентральном и дорсальном ядрах, где локализован 2-й нейрон. Отростки 2-го нейрона выходят из ядер продолговатого мозга и идут к верхним оливам и варолиеву мосту, где расположен 3-й нейрон. Отростки 3-го нейрона выходят из верхних олив и доходят до ядер задних бугров четверохолмия и, далее, до медиального коленчатого тела. Здесь расположен 4-й нейрон слухового анализатора. Его отростки проходят через внутреннюю капсулу, лучистый венец и, далее, расходятся в виде веера, достигая слуховых зон коры головного мозга в височной доле (извилина Гешля).

С подкорковых центров осуществляются следующие безусловные рефлексы:

1. Поворот головы и глаз, ушной раковины.

2. Сокращение слуховых мышц при сильных звуках.

3. Рефлекторное смыкание век (кохлеопальпебральный рефлекс Бехтерева).

4. Изменение диаметра зрачка (кохлео – пупиллярный рефлекс Шурыгина).

В корковых отделах звукового анализатора происходит окончательный анализ и синтез звуков, воспринимаемых организмом.

К кортиевому органу звуковые колебания могут приходить не только через слуховой проход, но и по костям черепа – костная проводимость.

Сенсорную систему слуха характеризуют следующие свойства: порог слышимости, громкость, высота, длительность звучания, ототопика (направление звука), адаптация и др.

Звуковые колебания, имеющие частоту меньше 16 гц, называют инфразвуками, а выше 20 000 гц – ультразвуками.

Инфразвуки не воспринимаются ухом, но могут воздействовать на организм, т.к. ряд внутренних органов имеет собственную частоту колебаний порядка нескольких герц. Поэтому при воздействии достаточно мощного инфразвука печень, сердце, мозг, легкие и др. органы могут резонировать, что сопровождается нарушением их функции.

Ультразвук не оказывает такого патогенного воздействия на организм. Его фон в окружающей среде относительно слаб, т.к. он поглощается в воздухе.

Вестибулярный орган является непосредственным анатомическим соседом органа слуха и состоит из преддверия и трех полукружных каналов. В преддверии локализован отолитовый аппарат, воспринимающий направление силы тяжести и ускорение прямолинейного движения. Он состоит из двух перепончатых мешочков, расположенных в горизонтальной и сагиттальной плоскостях. В каждом мешочке находится рецепторное образование (макула), состоящее из чувствительного эпителия, сверху покрытого отолитовой мембраной, в состав которой входят кристаллы карбоната кальция (отолиты). При любом возможном положении головы происходит тангенциальное смещение отолитовых мембран. При этом мембрана скользит по поверхности рецепторного эпителия и вызывает смещение чувствительных волосков рецепторных клеток.

Полукружные каналы реагируют на угловое ускорение, возникающее при вращении головы. Расширения или ампулы полукружных каналов изнутри выстланы волосковыми клетками, их чувствительные волоски погружены в купулу – желеобразную массу без отолитов. При угловых ускорениях вследствие сил инерции эндолимфы купулы отстают от перемещений костной основы лабиринта и тел рецепторных клеток, из-за чего волоски смещаются, возникает рецепторный потенциал. От рецепторов идут волокна, которые объединяются в ганглий Скарпа, из которого выходит вестибулярный нерв. Нерв идет к вестибулярному комплексу продолговатого мозга, который включает верхнее, нижнее, латеральное и медиальное ядра. От них отростки нейронов идут в кору к передней части височной области. Кроме того, вестибулярные ядра устанавливают многочисленные связи с различными структурами в ЦНС. Выходы из вестибулярных ядер идут:

1. В составе вестибулоспинального тракта к мотонейронам мышц- разгибателей.

2. Прямо к мотонейронам шейного отдела спинного мозга.

3. К ядрам глазных мышц.

4. К вестибулярным ядрам противоположной стороны.

5. К мозжечку.

6. К ретикулярной формации.

7. Через таламус к корковому анализатору вестибулярной активности.

8. К гипоталамусу.

Главная задача вестибулярного органа – участие в сохранении равновесия тела. Кроме участия в пространственной ориентировке, вестибулярный аппарат обеспечивает работу зрительного анализатора. С его помощью происходит компенсаторное смещение глаз при перемещении тела в пространстве.

Понятие кожной чувствительности включает ощущение прикосновения – давления, боли – зуда, тепла – холода. Возбуждение в ЦНС поступает от динамических (фазных) и статических рецепторов, которые отличаются по способности отражать временные характеристики раздражителя. В коже с волосяным покровом преобладают механорецепторы, представленные свободными нервными окончаниями. В коже без волосяного покрова, кроме того, есть тельца Мейснера, тельца Пачини, диски Меркеля, колбы Краузе и др. В зависимости от расположения рецепторы имеют рецептивные поля различной площади. Например, у человека на подушечках пальцев рук диаметр рецептивного поля 2 – 3 кв. мм, а на языке и губах – 0,5 кв. мм. Такое неравномерное расположение характерно и для терморецепторов. Больше всего их на лице, шее, губах, веках. Температуру могут воспринимать как специализированные, так и неспецифические рецепторы, которые могут дополнительно реагировать на механические раздражения. Терморецепторы отсчитывают температуру в окружающей среде относительно температуры тела, все, что выше этой температуры, кажется теплым, все, что ниже – холодным.

Рецепторы, реагирующие на боль (ноцицепторы) составляют 25 – 40% от всех рецепторов. Их расположение неоднородно. Боль может ощущаться при действии самых разнообразных раздражителей, ее возникновение, по-видимому, связано с видом раздражителя и его энергией. Длительное ощущение боли может вызвать в организме патологические изменения, поэтому для ее контроля в эволюции сформировалась антиноцицептивная система, которая включает в себя:

систему продолговатого и среднего мозга;

систему гипоталамуса;

кору головного мозга.

Рецепторы скелетно-мышечного аппарата (проприорецепторы) несут информацию о движении, положении суставов, напряжении мышц в каждый момент времени. В скелетных мышцах имеются мышечные веретена, которые и формируют восходящие афферентные импульсы. В сухожилиях имеется другой тип рецепторов – аппарат Гольджи. В суставах локализованы тельца Руффини. По отношению к мышечным волокнам веретена расположены параллельно, а сухожильные рецепторы – последовательно. Поэтому, при пассивном растяжении раздражаются оба вида рецепторов, а при активном – преимущественно органы Гольджи. Импульсы от мышечных веретен зависят не только от длины мышц, но и от скорости ее изменения.

Афферентные импульсы от рецепторов поступают к чувствительным, вставочным и двигательным нейронам спинного мозга, а частично, по восходящим путям, идут в мотосенсорную зону коры.

Висцеральная сенсорная система включает чувствительные элементы (интерорецепторы) внутренних органов и тканей, сосудистого русла, кишечника и т.д. Здесь различают четыре вида рецепторов: механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы, осморецепторы. Иногда выделяют еще и ионные рецепторы (натриорецепторы печени).

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ.

Студент должен знать: функции каждого из отделов слуховой сенсорной системы; механизмы, защищающие ухо при сильных звуках; механизмы слухового восприятия; строение и принцип работы вестибулярной сенсорной системы; механизмы работы тактильной, болевой, проприоцептивной и висцеральной сенсорных систем.

Студент должен уметь: провести аудиометрическое исследование; назвать основные отделы лабиринта; провести пробу Ромберга; определить пороги тактильной и болевой чувствительности.

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Что такое «кортиев орган»?

2. Какие Вы знаете слуховые косточки?

3. Сообщается ли среднее ухо с внешней средой?

4. Что будет при повреждении барабанной перепонки?

5. Что такое инфразвук? Ультразвук?

6. Какие функции выполняет ухо?

7. Что такое порог слышимости?

8. Что такое лабиринт?

9. Почему в вестибулярном органе именно три канала?

10. Что такое «отолиты»?

11. Какие раздражители регистрирует кожная сенсорная система?

12. Что такое «антиноцицептивная система»?

13. Какие раздражители воспринимают осморецепторы и волюморецепторы?

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Строение и функции периферического и рецепторного отделов уха.

2. Особенности проводникового и коркового отделов слуховой сенсорной системы.

3. Строение вестибулярного органа.

4. Сенсорная система кожи и слизистых.

5. Сенсорная система опорно-двигательного аппарата.

6. Висцеральная сенсорная система.

7. Болевая сенсорная система.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. Особенности изменения слуха в старости.

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Почему во время действия сильных звуков (например, взрыв) рекомендуют приоткрыть рот?

2. Почему при взлете и посадке в самолетах рекомендуют сосать какую-либо карамель?

3. Косточки среднего уха обеспечивают прежде всего: А) усиление звуковых волн, достигающих уха; В) обнаружение наличия звукового стимула; С) локализацию источника звука; D) разграничение различных по частоте звуков; Е) адаптацию к продолжительному монотонному звуку.