Раздел 9. Физиология центральной нервной системы

ЗАНЯТИЕ № 1.

Тема: Строение центральной нервной системы (ЦНС). Физиология спинного мозга. Физиология заднего мозга. Продолговатый мозг и мост. Физиология мозжечка. Физиология базальных ганглиев.

ЦНС включает спинной и головной мозг. В свою очередь головной мозг делится на задний мозг, средний мозг, промежуточный мозг, конечный мозг.

Спинной мозг расположен в позвоночном канале и у взрослых представляет собой несколько сплюснутый спереди назад цилиндрический тяж, который вверху непосредственно переходит в продолговатый мозг, а внизу оканчивается коническим заострением на уровне II поясничного позвонка. Спинной мозг имеет два утолщения: верхнее – шейное, нижнее – поясничное. Из спинного мозга по обеим сторонам выходят продольными рядами передние (двигательные) и задние (чувствительные) корешки спинномозговых нервов. На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок сливается с чувствительным корешком, и они вместе образуют ствол спинномозгового нерва. В межпозвоночных отверстиях, вблизи соединения обоих корешков, задний корешок имеет утолщение – спинномозговой узел, содержащий чувствительные нейроны с одним отростком, который делится затем на две ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв.

Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего преимущественно тела нервных клеток и белого вещества, слагающегося из нервных волокон. Серое вещество заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. В середине серого вещества заложен узкий центральный канал спинного мозга, содержащий спинномозговую жидкость. Общий вид серого вещества напоминает букву «Н». На поперечном разрезе спинного мозга серое вещество имеет вид рогов: переднего, расширенного и заднего, заостренного. Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга особенно выражена и выступает в виде бокового рога. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы.

Белое вещество спинного мозга состоит из отростков нервных клеток, которые составляют три системы нервных волокон: короткие пучки волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях; длинные чувствительные, восходящие волокна; длинные двигательные, нисходящие волокна.

Спинной мозг одет тремя соединительнотканными оболочками: твердой, паутинной и сосудистой (последние две называют еще мягкой оболочкой). Между паутинной и сосудистой оболочкой находится подпаутинное пространство, содержащее спинномозговую жидкость. Эта жидкость находится в сообщении с жидкостью надпаутинных пространств головного мозга и мозговых желудочков.

Спинной мозг выполняет 2 функции: 1) рефлекторную; 2) проводниковую.

В спинном мозге различают задние (афферентные, чувствительные) корешки и передние (двигательные, эфферентные). Каждая пара корешков соответствует одному из позвонков и покидает позвоночный канал через отверстие между ними. Т.о. спинной мозг делится на ряд сегментов по количеству равных числу позвонков. Различают шейные, грудные, поясничные, крестцовые сегменты. У входа в костную щель находится ганглий, содержащий афферентные нервные клетки. За пределами костного канала передние и задние корешки сливаются, образуя смешанные нервные волокна.

На поверхности кожи можно определить участки (метамеры), которые иннервируются определенными сегментами спинного мозга. Причем чувствительная иннервация каждого метамера обеспечивается 3 сегментами спинного мозга: средним – основным и 2 дополнительными - верхним и нижним. Двигательная иннервация метамерии не подчиняется за исключением иннервации межреберных мышц.

97% нейронов спинного мозга составляют ассоциативные нейроны (вставочные), выполняющие интегративную роль. 3% - это двигательные нейроны, их 2 типа: альфа – мотонейроны, основные двигательные клетки, и гамма – мотонейроны, определяющие мышечный тонус. В спинном мозге имеются и тормозные нейроны (клетки Реншоу), которые генерируют процесс торможения.

Проводниковая функция заключается в проведении возбуждения в восходящем и нисходящем направлении.

Восходящие (центростремительные) или афферентные пути представлены:

1. Путями Голля и Бурдаха. По путям Бурдаха идут афферентные сигналы от проприорецепторов сухожилий и суставных сумок верхних конечностей и верхней части туловища. По путям Голля от нижних конечностей и нижней части туловища.

2. Спиномозжечковые пути идут в боковых столбах спинного мозга. Дорсально расположен путь Флексига, вентрально идет путь Говерса. Оба спиномозжечковых пути начинаются от проприорецепторов и несут сигналы к мозжечку.

3. Спиноталамические пути несут информацию от болевых и тактильных рецепторов кожи и мышц.

Нисходящие (эфферентные), центробежные пути начинаются в различных отделах головного мозга. Различают:

1) Кортикоспинальный или пирамидный путь начинается от больших пирамидных клеток Беца двигательной области коры, осуществляет иннервацию двигательного аппарата.

2) Руброспинальный путь начинается от красного ядра среднего мозга, связан с мозжечком, корой больших полушарий. Участвует в регуляции тонуса мышц сгибателей.

3) Вестибулоспинальный путь начинается от расположенных в продолговатом мозге вестибулярных ядер (в основном ядра Дейтерса). Он участвует в регуляции тонуса мышц разгибателей.

1. Ретикулоспинальный путь начинается от ретикулярной формации. Из заднего мозга в спинной мозг спускается большое количество волокон, которые оканчиваются на промежуточных нейронах, активируя их, а часть волокон контактирует непосредственно с дендритами мотонейронов. Оказывают тонизирующие и тормозные влияния.

2. Тектоспинальный путь идет от среднего мозга.

Проприоспинальные пути не выходят за пределы спинного мозга, а связывают различные центры в самом спинном мозге.

Рефлекторная функция спинного мозга. Спинной мозг регулирует огромное количество соматических и вегетативных рефлексов различной сложности.

Рефлексы спинного мозга делят на:

1. Рефлексы сгибания.

2. Разгибательные рефлексы.

3. Ритмические рефлексы.

4. Позиционные рефлексы.

5. Вегетативные рефлексы.

Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга, является переходным отделом к головному мозгу и сочетает в себе черты строения спинного и головного мозга. Продолговатый мозг имеет вид луковицы, верхний расширенный конец которой граничит с мостом, нижней ее границей служит уровень большого отверстия затылочной кости. В продолговатом мозге располагаются ядра черепных нервов (1Х – Х11).

Задний мозг состоит из 2 частей: вентральной – моста и дорсальной – мозжечка. Мост представляет собой толстый белый вал, граничащий каудально с верхним концом продолговатого мозга, а краниально – с ножками мозга. Серое вещество моста образует собственные ядра моста, ядра ретикулярной формации и ядра черепных нервов (У –У111 пары). Белое вещество состоит из продольных пучков волокон, которые на передней поверхности идут в продолговатый мозг, образуя в нем пирамиды, и далее в спинной мозг.

Рефлекторные реакции заднего мозга делятся на соматические и вегетативные. Все вегетативные центры заднего мозга относятся к парасимпатическому отделу, причем ядро блуждающего нерва обеспечивает большую часть рефлексов внутренних органов брюшной и грудной полости. В функциональном отношении он является секреторным для железистого аппарата и двигательным для гладкой мускулатуры. К вегетативным центрам частично относятся ядра лицевого и языкоглоточного нервов, иннервирующие крупные слюнные железы. В продолговатом мозге находятся жизненно важные центры: дыхательный, сосудодвигательный, центры системы пищеварения, центры защитных рефлексов и т.д.

Соматические рефлексы заднего мозга связаны с ядром слухового нерва, которое делится на 3 части, имеющие различные функции: верхнее вестибулярное ядро Бехтерева воспринимает импульсы от рецепторов преддверия и полукружных каналов, образует восходящие чувствительные пути в стволе мозга; аксоны латерального ядра Дейтерса и медиального ядра Швальбе образуют вестибулоспинальный тракт.

В заднем мозге расположено двигательное ядро тройничного нерва, иннервирующее жевательную мускулатуру; ядро лицевого нерва, иннервирующее мимическую мускулатуру; языкоглоточного нерва, иннервирующего мускулатуру ротовой полости и глотки; двигательное ядро блуждающего нерва, иннервирующего гортань; двигательные ядра добавочного и подъязычного нервов, иннервирующих мускулатуру шеи.

Задний мозг обеспечивает рефлексы, направленные на поддержание позы. Эти рефлексы связаны с возбуждением рецепторов вестибулярного аппарата и полукружных каналов. Различают 2 группы рефлексов:

1. Статические – рефлексы положения и выпрямления, возникают при возбуждении рецепторов преддверия.

2. Статокинетические рефлексы возникают при раздражении полукружных каналов, более сложны и обеспечивают сохранение позы при изменении скорости движения и вращении.

Кроме двигательных реакций, возбуждение вестибулярных ядер вызывает активацию вегетативных центров, и возникают вестибуловегетативные рефлексы (изменяются ритм дыхания, число сердечных сокращений, деятельность желудочно-кишечного тракта).

Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга и лежит в задней черепной ямке. В нем различают полушария и расположенную между ними среднюю узкую часть – червь. Поверхность мозжечка имеет многочисленные борозды, разделяющие его на доли и дольки. Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Снаружи серое вещество образует сплошной покров – кору мозжечка, а внутри - ядра, расположенные среди белого вещества. Мозжечок связан со стволом мозга посредством трех пар ножек, образованных проводящими путями мозжечка.

Нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым мозгом, средние – с мостом, верхние – со средним мозгом.

IV желудочек является общей полостью для всех отделов заднего мозга, составляющих ромбовидный мозг (продолговатый мозг, мозжечок, мост). Дно или основание желудочка, имеет форму ромба (ромбовидная ямка). В задненижний угол ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга, а в передневерхнем углу IV желудочек сообщается с водопроводом. В ромбовидной ямке проецируются ядра восьми пар черепных нервов (V, ХII). Мозжечок филогенетически делится на 3 части:

1) древний, связанный с вестибулярной функцией – это наиболее каудальная часть (флокуло-нодулярная);

2) старый или спинальный мозжечок (передняя доля);

3. новый мозжечок, связанный преимущественно с корой больших полушарий (средняя доля).

В основном нервные клетки расположены на поверхности и образуют кору мозжечка. Кора имеет трехслойное строение и состоит из: а) внешнего молекулярного слоя; б) среднего слоя клеток Пуркинье; в) зернистого слоя.

Кора мозжечка содержит 5 типов клеток: возбуждающие клетки – зернистые; тормозящие клетки – корзинчатые, звездчатые, клетки Гольджи, клетки Пуркинье.

В молекулярном слое имеется 3 типа тормозящих вставочных нейронов: корзинчатые, коротко – и длинноаксонные звездчатые клетки. Основу молекулярного слоя составляют дендриты клеток Пуркинье и Т-образно ветвящиеся аксоны зернистых клеток. В молекулярном слое имеется 3 типа тормозящих вставочных нейронов: корзинчатые, коротко – и длинноаксонные звездчатые клетки. Основу молекулярного слоя составляют дендриты клеток Пуркинье и Т-образно ветвящиеся аксоны зернистых клеток. В нижней части молекулярного слоя имеется ряд корзинчатых клеток, аксоны которых обильно ветвятся и оплетают тела и аксоны клеток Пуркинье. Причем одна корзинчатая клетка может быть связана с большим количеством клеток Пуркинье.

Средний слой состоит исключительно из тел клеток Пуркинье и возвратных коллатералей их аксонов, которые контактируют с дендритами соседних клеток Пуркинье.

Зернистый слой включает зернистые клетки и их отростки, а также клетки Гольджи, аксоны которых поднимаются в молекулярный слой.

Анатомически кора мозжечка млекопитающих делится на 3 симметричные продольные корково-ядерные зоны: молекулярную, промежуточную, латеральную.

Афферентные волокна, поступающие в мозжечок, делятся на 2 типа: лазающие и моховидные, по структуре они отличаются от других отделов ЦНС.

Лазающие волокна идут вдоль дендритов клеток Пуркинье до их концевых разветвлений и устанавливаются с ними множество моносинаптических контактов. К самим лазающим волокнам импульсы поступают из нижнего оливарного ядра продолговатого мозга, а оно получает афферентную информацию со стороны восходящих путей спинного мозга.

Моховидные волокна не устанавливают контактов с клетками Пуркинье, а вовлекают в деятельность сложный интернейронный аппарат, образуя сложные синаптические соединения в зернистом слое с зернистыми нейронами, аксоны которых направляются к поверхности и в молекулярном слое Т-образно делятся, контактируя с дендритами клеток Пуркинье.

Афферентные импульсы от различных отделов мозга специфически распределяются по 3 основным отделам мозжечка: древнему, старому, новому.

Новый мозжечок получает афферентную информацию от спиномозжечкового тракта и от сенсомоторной области коры больших полушарий.

К древнему мозжечку афферентные импульсы поступают по вестибуломозжечковому тракту.

Старый мозжечок получает афферентную импульсацию по 2 системам: 1) по моховидным волокнам от дорсального и вентрального спиномозжечковых трактов от мышечных веретен, сухожильных рецепторов нижней половины тела, кожных рецепторов. От верхней половины тела проприоцептивную импульсацию мозжечок получает по кунео-мозжечковому тракту.

2) По лазающим волокнам афферентная импульсация поступает по оливомозжечковому тракту.

Единственными эфферентными волокнами коры мозжечка являются аксоны клеток Пуркинье. Они заканчиваются на подкорковых ядрах мозжечка – фастигиальном и интерпозитном. Часть аксонов клеток Пуркинье заканчиваются на клетках вестибулярного ядра Дейтерса, которое образует вестибулоспинальный тракт. Т.о. мозжечок влияет на функцию вестибулоспинальных путей.

Аксоны нейронов интерпозитного ядра идут в основном к красному ядру, а часть к таламусу.

Аксоны фастигиального ядра идут в ретикулярную формацию и вестибулярные ядра.

При поражениях мозжечка наблюдается ряд симптомов: астения, астазия, атония, атаксия, нистагм, дизартрия, дизэквилибрация, адиадохокинез, тремор, дисметрия. Собирательным симптомокомплексом всех этих нарушений является мозжечковая атаксия.

Теорию функций мозжечка создал Лючиани (1891), он подробно описал картину мозжечковых нарушений у человека.

По современным представлениям мозжечок выполняет следующие основные функции:

1. Регулирует позу и мышечный тонус.

2. Корректирует медленные целенаправленные движения и координирует их с рефлексами поддержания позы.

3. Обеспечивает правильное выполнение быстрых целенаправленных движений по командам коры больших полушарий в структуре общей программы движений.

Базальные ганглии расположены внутри больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом. Это 3 парных образования: хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар. Ядра формируют стриопалидарную систему, к которой часто относят еще субталамическое ядро и черную субстанцию.

Хвостатое ядро и скорлупа связаны анатомически, характеризуются чередованием белого и серого вещества, что дало еще одно название – полосатое тело.

Полосатое тело является коллектором афферентных импульсов, которые идут от сенсомоторной области новой коры, неспецифических ядер таламуса и дофаминэргических путей черной субстанции. Аксоны клеток полосатого тела идут к бледному шару и черной субстанции.

Бледный шар посылает эфферентные пути к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе к красному ядру и ядрам таламуса (передневентральному и вентролатеральному), а оттуда к двигательной области коры мозга. К настоящему времени известно, что базальные ганглии играют важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации.

При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз – медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация стриатума вызывает хорею – судорожные подергивания мимических мышц, мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений.

С повреждением базальных ганглиев связан синдром Паркинсона, который характеризуется акинезией – малой подвижностью и затруднением при переходе от покоя к движению; восковидной ригидностью или гипертонусом, независящим от положения суставов и фазы движения; статическим тремором (в покое), наиболее выраженным в дистальных отделах конечностей.

Считают, что эти симптомы возникают при повреждении дофаминэргического (тормозного пути), который идет от черной субстанции к полосатому телу, при этом растет активность базальных ганглиев.

Базальные ганглии получают информацию от ассоциативных зон коры и участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. От них информация поступает в передний таламус и интегрируется с информацией приходящей от мозжечка. Затем из таламуса импульс идет в двигательные зоны коры, которые отвечают за реализацию программы целенаправленного движения.

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗНЯТИЯ.

Студент должен знать: структуру и функции спинного мозга; принцип работы спинного мозга; центры спинного мозга; основные спинальные рефлексы; восходящие и нисходящие пути спинного мозга, их функциональное значение; нейронную организацию заднего мозга; функции продолговатого мозга; основные центры продолговатого мозга; особенности организации и работы дыхательного центра; особенности организации и работы сосудодвигательного центра; функции моста, строение мозжечка; особенности нейронной организации коры мозжечка; связи мозжечка с различными отделами ЦНС; функции мозжечка; симптоматику поражения мозжечка; локализацию базальных ганглиев, их взаимосвязи и функции; проявления поражения базальных ганглиев.

Студент должен уметь: объяснить причины, приводящие к спинальному шоку, его проявления и последствия в зависимости от уровня повреждения; объяснить спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений; исследовать простейшие спинальные рефлексы; объяснить механизмы организации (реализации) рефлексов поддержания позы; выполнить некоторые пробы, используемые для исследования поражений мозжечка.

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПРОВЕРКИ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Назовите функции спинного мозга.

2. Какие корешки спинного мозга являются афферентными?

3. Какие корешки спинного мозга являются эфферентными?

4. Какой тип нейронов преобладает в спинном мозге?

5. Назовите спиноцеребральные (восходящие) пути спинного мозга.

6. Назовите цереброспинальные (нисходящие) пути спинного мозга.

7. Перечислите основные виды рефлексов спинного мозга.

8. Какие структуры образуют задний мозг?

9. Какие функции выполняет продолговатый мозг?

10. Какие центры расположены в продолговатом мозге?

11. Центры каких защитных рефлексов находятся в продолговатом мозге?

12. Ядро какого нерва является центром большей части вегетативных рефлексов продолговатого мозга?

13. Какие моторные эффекты осуществляются блуждающим нервом?

14. Какие секреторные эффекты осуществляются блуждающим нервом?

15. Сколько слоев имеет кора мозжечка (2, 3, 4, 5, 6)?

16. Какой слой образуют клетки Пуркинье?

17. Какая функция возложена на клетки Пуркинье?

18. Какие образования мозга входят в понятие базальные ганглии?

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Спинной мозг, его функции.

2. Спинальный шок, причины возникновения и последствия.

3. Продолговатый мозг, функции. Роль продолговатого мозга в регуляции вегетативных функций.

4. Структура и функции моста мозга.

5. Структура и нейронная организация мозжечка, функции.

6. Структура и функция базальных ганглиев. Проявления их поражения.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты.

Опыт №1. Исследование простейших рефлексов, реализуемых некоторыми черепно-мозговыми нервами у человека.

Цель опыта: овладеть методикой исследования черепно-мозговых рефлексов у человека.

а) Исследование губного рефлекса.

Порядок проведения работы. Осуществляют поколачивание в области круговой мышцы рта. Наблюдается сокращение указанной мышцы, ведущее к вытягиванию губ в виде желобка (V –V11 пара черепно-мозговых нервов).

б) Исследование конъюнктивального рефлекса.

Порядок проведения работы. Из резиновой груши направляют струю воздуха на склеру, при этом наблюдается смыкание глазной щели. Чувствительным ядром данного рефлекса является V, двигательным V11 пара черепно-мозговых нервов.

в) Исследование слухо-мигательного рефлекса.

Порядок проведения работы. Внезапно хлопнуть в ладоши за спиной испытуемого. При этом наблюдается смыкание век. Данный рефлекс осуществляется ядрами слухового и лицевого нервов.

г) Исследование надбровного рефлекса.

Порядок проведения работы. Неврологическим молоточком осуществить поколачивание по внутреннему краю надбровной дуги. При этом наблюдается смыкание век. Данный рефлекс осуществляется ядрами тройничного и лицевого нервов.

д) Исследование назо-мигательного рефлекса.

Порядок проведения работы. Неврологическим молоточком осуществить легкое поколачивание по кончику носа. При этом отмечается смыкание век. Для данного рефлекса чувствительными является V пара черепно-мозговых нервов, а двигательными – V11 пара черепно-мозговых нервов.

Опыт №2. Исследование эстрапирамидной (стриопалидарной ) системы.

Цель опыта: овладеть методикой исследования некоторых рефлексов, позволяющих определить нарушения стриопалидарной системы.

Порядок проведения работы. а) Симптом чрезмерного сгибания руки.

Производят пассивное сгибание руки испытуемого студента в локтевом суставе. В норме предплечье прилегает к плечу не плотно, при поражении стриопалидарной системы предплечье плотно, на всем протяжении, прилегает к плечу.

б) Симптом падающей руки.

Студент – испытуемый вытягивает руки, опираясь ладонями на ладони студента – исследователя, мышцы рук испытуемого расслаблены. Студент – исследователь неожиданно и резко убирает свои ладони. В норме у испытуемого происходит рефлекторное сохранение первоначального положения вытянутых рук, при патологии стриопалидарной системы руки больного быстро падают.

в) Симптом дряблой руки.

Руки студента- испытуемого свободно опущены. Берут одну из рук за плечо и без предупреждения резко встряхивают ее. При этом, если имеются нарушения функций стриопалидарной системы, возникают «болтающиеся» движения предплечья и кисти. В норме этого не происходит из-за моментального повышения тонуса мышц руки.

г) Симптом Гордона.

У студента-испытуемого вызывают коленный рефлекс постукиванием по сухожилию четырехглавой мышцы бедра. В норме голень после разгибания тут же принимает прежнее сгибательное положение. При патологии стриопалидарной системы четырехглавая мышца бедра некоторое время находится в состоянии тонического сокращения, отчего голень в разгибательной фазе коленного рефлекса как бы застывает.

Опыт № 3. Исследование состояния функций мозжечка у человека.

Цель опыта: овладеть методикой исследования некоторых рефлексов, позволяющих выявить поражения мозжечка.

Порядок проведения работы.

1. Студент – испытуемый становится в позу Ромберга: стоя, руки опущены, носки и пятки ног сдвинуты. При патологии мозжечка наблюдается покачивание туловища, которое усиливается, если: а) испытуемый протягивает руки вперед; б) закрывает глаза; в) ставит одну ногу впереди другой (в одну линию); г) стоит на одной ноге; д) стоит, приподнявшись на носки. В норме всего этого не наблюдается. При грубых нарушениях больной не может стоять с широко расставленными ногами.

2. Пальценосовая проба: испытуемому предлагают отвести в сторону руку, а затем коснуться указательным пальцем кончика носа (пробу проводят поочередно правой и левой рукой с открытыми и закрытыми глазами). В норме испытуемый точно попадает пальцем в кончик носа, при патологии мозжечка наблюдается «промахивание» со стороны поражения.

3. Пяточно-коленная проба: испытуемому предлагают пяткой одной ноги скользить вниз по голени от колена до стопы другой ноги, а затем вверх до колена. При поражении мозжечка пятка соскакивает с колена и большеберцовой кости на стороне повреждения.

4. Проба на мимопопадание: испытуемому предлагают попасть пальцем вытянутой руки в неподвижный палец исследователя (проба выполняется с открытыми и закрытыми глазами в горизонтальной и вертикальной плоскостях). При поражениях мозжечка на стороне повреждения наблюдается промахивание.

5. Адиадохокинез: испытуемому предлагают вытянуть руки с растопыренными пальцами и произвести в быстром темпе противоположные (супинаторные и пронаторные) движения. При поражении мозжечка движения неловкие, размашистые, более выраженные на стороне повреждения.

6. Исследование походки: испытуемому предлагают пройти по одной линии вперед и назад, а также в стороны (фланговая походка). При поражении мозжечка отмечаются признаки «пьяной походки». Испытуемый ходит широко расставляя ноги, шатаясь в разные стороны, резко нарушена и фланговая походка.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. Методы исследования функций ЦНС (перерезка, разрушение, раздражение, ЭЭГ, вызванных потенциалов, стереотаксический, внутримозговое введение веществ, хронорефлексометрия).

2. Проводниковая функция продолговатого мозга.

3. Функциональные особенности базальных ганглиев в старческом возрасте.

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ ПРОВЕРКИ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. К функциям спинного мозга относятся: А) нейрогуморальная; В) проводниковая; С) активирующая; D) тормозящая; Е) рефлекторная.

2. Проводящие пути спинного мозга принято подразделять на: А) спиномускулярные; В) проприоспинальные; С) афферентные; D) спиноцеребральные; Е) цереброспинальные.

3. К базальным ганглиям головного мозга относят: А) звездчатый узел; В) зубчатое ядро; С) скорлупа; D) хвостатое ядро; Е) бледный шар.

ЗАНЯТИЕ № 2

Тема: Физиология среднего и промежуточного мозга. Физиология ретикулярной формации ствола мозга.

Средний мозг – сравнительно небольшая по объему часть ствола мозга. Средний мозг имеет следующие части:

1) дорсальная часть, крыша среднего мозга или пластинка четверохолмия. Она подразделяется посредством двух идущих крест-накрест канавок – продольной и поперечной – на четыре бугорка белого цвета, располагающихся попарно: два верхних и два нижних. Верхние бугры являются подкорковыми центрами зрения; нижние – подкорковыми центрами слуха; 2) вентральная часть, ножки мозга, содержит проводящие пути к переднему мозгу; 3) полость среднего мозга, имеет вид узкого канала и называется водопроводом, он соединяет IV желудочек мозга с III.

Передние бугры четверохолмия у млекопитающих координируют движения, необходимые для восприятия зрительных раздражений, нормального осуществления бинокулярного зрения, ориентировочные реакции на свет, сокращение гладких мышц глаза, обеспечивающих аккомодацию и зрачковый рефлекс.

Задние бугры четверохолмия управляют двигательными реакциями, необходимыми для нормального восприятия звуковых раздражителей: настораживание, поворот ушных раковин у животных, двигательные ориентировочные реакции на звук. При внезапном действии звукового или светового раздражителя четверохолмия осуществляют рефлексы вздрагивания и более сложные: убегание, непроизвольный крик, сильные защитные реакции.

Черная субстанция является мощной структурой этой области, эфферентные пути которой не образуют четкого нисходящего пути, а аксоны, по-видимому, заканчиваются на нейронах ретикулярной формации. Афферентные пути идут в основном к подкорковым ядрам (базальным ганглиям) конечного мозга. Наиболее развита черная субстанция у человека. Регулирует пластический тонус мышц, особенно обеспечивающих мелкие движения, регулирует содружественные движения, акт жевания и глотания и их последовательность. Здесь синтезируются дофамин, медиатор, который доставляется к базальным ганглиям.

Красное ядро расположено внутри ретикулярной формации среднего мозга. Часть аксонов нисходящего эфферентного пути, идущего от красных ядер, заканчивается на нейронах ретикулярной формации, а часть идет к спинному мозгу. Поэтому влияния могут быть прямыми, через руброспинальный тракт и транссинаптическими, через ретикулярную формацию. Красные ядра регулируют двигательную активность спинного мозга. В опыте с перерезкой ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия, после которой развивается децеребрационная ригидность, у животного резко выражен тонус мышц разгибателей: лапы вытянуты, дугой изогнута спина, поднят хвост. Такое животное можно поставить, но с соблюдением центра тяжести. Децеребрационная ригидность возникает, когда красные ядра теряют связь со спинным мозгом, т.к. они являются частью системы, которая тормозит тонус мышц разгибателей при участии ретикулярной формации. Удаление мозжечка также приводит к усилению тонуса мышц разгибателей, отсюда источником тормозных влияний может быть мозжечок. Тонус мышц разгибателей поддерживают вестибулоспинальные влияния. Децеребрационная ригидность имеет рефлекторную природу, т.к. перерезка чувствительных корешков спинного мозга ее ослабляет. Резко уменьшает ригидность и разрушение вестибулярных ядер.

Ядро глазодвигательного нерва обеспечивает поднятие верхнего века, регулирует движение глаз вверх-вниз, к носу и углу носа. Средний мозг регулирует ширину зрачка и кривизну хрусталика.

Ядро блокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, поворот глаз вверх-наружу.

Промежуточный мозг включает таламус или зрительный бугор, и гипоталамус или подбугорье. Нейроны таламуса образуют большое количество ядер, которые топографически делят на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. Функционально ядра таламуса делят на неспецифические и специфические.

Специфические ядра таламуса, в свою очередь, делят на переключающие, моторные и ассоциативные.

В специфических переключающих ядрах таламуса идет синаптическое переключение сенсорной информации на конечные – третьи нейроны, аксоны которых идут в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий. Повреждение специфических ядер приводит к необратимому выпадению определенных видов чувствительности. Основными переключающими ядрами таламуса являются:

1. Вентробазальный комплекс (вентральное постериолатеральное и вентральное постериомедиальное ядра). К нему приходят волокна спиноталамического тракта, медиальной петли, от ядер тройничного нерва. Они несут информацию от кожных рецепторов туловища (тактильных, температурных, болевых), проприорецепторов мышц и суставного аппарата, вкусовую, болевую информацию в соматосенсорную кору больших полушарий (постцентральная извилина).

2. Латеральное (наружное) коленчатое тело имеет прямые связи со зрительной корой (затылочная область) и принимает участие в анализе зрительной информации.

3. Медиальное (внутреннее) коленчатое тело передает информацию к первичной слуховой коре в верхней части височных долей. Принимает участие в анализе и передаче акустической информации.

Ассоциативные ядра таламуса. Три ядра этой группы имеют связи с ассоциативными зонами коры:

1. Ядро подушки имеет связи с ассоциативными зонами теменной и височной области коры.

2. Заднелатеральное ядро связано с теменной корой.

3. Медиодорсальное ядро связано с лобной долей.

4. Переднее ядро имеет связи с лимбической корой больших полушарий и, по-видимому, участвует в высших интегративных процессах.

К моторным ядрам таламуса относятся вентролатеральное и переднецентральное. Вентролатеральное ядро имеет входы от мозжечка и базальных ганглиев и дает проекции в моторную зону коры полушарий, т.о. оно включено в регуляцию движений и разрушение некоторых его участков ослабляет симптомокомплекс болезни Паркинсона.

Все специфические ядра организованы по топическому принципу, т.е. каждый нейрон активируется раздражением рецепторов определенного участка кожи, кроме того, каждый нейрон возбуждается одним типом рецепторов. Соматотопический принцип организации сохраняется и в соматосенсорной коре (постцентральная извилина).

В специфические ядра таламуса проецируются блуждающий и чревный нервы, они несут информацию от интерорецепторов. Передняя группа ядер таламуса связана с гипоталамусом, что создает предпосылки для участия таламуса в регуляции висцеральных функций.

Неспецифические ядра образуют достаточно большую группу (срединные и интраламинарные). Эти ядра функционально связаны с ретикулярной формацией ствола. Афферентные входы эти ядра имеют от восходящих волокон ретикулярной формации, а, кроме того, имеют двусторонние связи со специфическими ядрами таламуса. Неспецифические ядра имеют диффузные проекции во все области коры и участвуют в регуляции возбудимости и электрической активности корковых нейронов, участвуя в реакции вовлечения. Неспецифические влияния из таламуса повышают возбудимость корковых нейронов, облегчают их ответы на импульсы из специфических проекционных ядер, при этом, как правило, эти ответы усиливаются. Но иногда неспецифические влияния могут оказывать угнетающее действие на корковые нейроны. Кора, в свою очередь, может оказывать тормозные и облегчающие влияния на таламические ядра.

Гипоталамус – филогенетически древнее образование мозга. Оказывает мощное регуляторное влияние на все вегетативные эфферентные выходы ЦНС, регулирует обменные, эндокринные, соматические, эмоционально-мотивационные и другие функции организма. Он получает и интегрирует разнообразную информацию из внешней и внутренней среды.

Состоит гипоталамус из ядер, которые с функциональной точки зрения делятся на переднюю, среднюю и заднюю группы. Ядра гипоталамуса работают по «принципу обратной связи» со сложной гуморально-гормональной сигнализацией. Но существует и чисто нервный механизм, с помощью которого гипоталамус получает информацию от периферических систем. Некоторые клетки гипоталамуса обладают двойной чувствительностью: к нейромедиаторам и к действию физико-химических факторов окружающей среды (температура, осмотическое давление, снижение концентрации глюкозы, гормонов в крови и т.д.). Кроме того, в гипоталамусе практически отсутствует гематоэнцефалический барьер между нейронами и кровью, а нейроны способны к нейросекреции пептидов и нейромедиаторов.

Связи внутри гипоталамуса осуществляются в основном нейронами вентромедиального ядра, оно связано практически со всеми областями гипоталамуса.

Лимбические образования переднего мозга и ретикулярная формация ствола мозга являются внутрицентральными источниками афферентации гипоталамуса. Различают 4 основных афферентных пути гипоталамуса:

1. Медиальный пучок переднего мозга, связывающий гипоталамус, передний мозг и ствол мозга.

2. Дорсальный продольный пучок Шютца, афферентные сигналы по которому идут из ствола мозга в различные участки гипоталамуса.

3. Подбугорно – покрышечный путь Кросби, по которому афферентная информация из ретикулярной формации поступает к гипоталамусу.

4. Маммилярная ножка осуществляет связь с покрышкой мозга, вестибулярными ядрами и ядрами блуждающего нерва.

Ядра передней группы обеспечивают реакции систем организма по парасимпатическому типу, что направлено на восстановление и сохранение резервов организма. Кроме того, эти ядра продуцируют нейропептиды – либерины и статины, вызывают сон. Паравентрикулярные ядра этой группы считаются одним из основных нейроэндокринных центров гипоталамуса. Нейроны этих ядер участвуют в регуляции тиреотропной, гонадотропной функции, адаптации, поддержании водно-солевого баланса. Здесь синтезируются гормоны вазопрессин и окситоцин, а также кортиколиберин и тиролиберин.

Супраоптические ядра синтезируют гормон вазопрессин.

Средняя группа ядер реагирует на изменения температуры крови, электролитный состав и осмотическое давление плазмы, количество и состав гормонов крови. Стимуляция этих ядер приводит к снижению симпатических влияний.

Задняя группа ядер обеспечивает симпатические влияния на работу органов (расширение зрачков, повышение артериального давления, учащение сердечного ритма, тормозит перистальтику кишечника), участвует в формировании пищевого поведения, направленного на поиски пищи, усиливает слюноотделение, кровообращение и моторику кишечника. Задний гипоталамус активирует бодрствование, а его перерождение вызывает летаргический сон. В целом гипоталамус организует ряд конкретных функций, т.к. способен интегрировать вегетативную, соматическую и эндокринную регуляцию. Здесь располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла «бодрствование – сон». Все эти центры осуществляют свои функции путем активации или торможения вегетативной нервной и эндокринной систем, структур ствола и переднего мозга.

Ретикулярная формация идет через весь ствол мозга от верхних шейных сегментов до промежуточного мозга. Анатомически делится на ретикулярную формацию продолговатого мозга, варолиева моста, среднего мозга. Ретикулярная формация состоит из нервных клеток с сильно разветвленными дендритами и длинными аксонами, часть из которых образует ретикулоспинальные пути, а часть идет в восходящем направлении.

Здесь находятся жизненно важные центры: дыхательный и сосудодвигательный, но они занимают небольшую часть. Мегун и Моруцци (1946, 1949), раздражая различные участки ретикулярной формации, обнаружили, что этим можно эффективно изменять течение вегетативных и соматических рефлексов.

Влияния на двигательную активность спинного мозга связаны с раздражением ретикулярной формации заднего мозга, здесь расположены гигантоклеточное ядро ретикулярной формации продолговатого мозга и ретикулярное ядро моста. Аксоны этих ядер образуют ретикулоспинальные пути. Гигантоклеточное ядро ослабляет и сгибательные и разгибательные спинальные рефлексы, т.е. оказывает неспецифические тормозящие влияния. Раздражение более дорсальных и оральных участков ретикулярной формации, наоборот, оказывает диффузное облегчающее действие на спинальные рефлексы.

Восходящие влияния ретикулярной формации связаны с регуляцией активности высших отделов мозга, главным образом, коры больших полушарий.

Экспериментально установлено, что для поддержания бодрствующего состояния коры мозга важно, чтобы афферентные импульсы сначала активировали ретикулярную формацию ствола мозга. В ретикулярную формацию продолговатого мозга и моста приходят сигналы по разным сенсорным входам. Так, в ретикулярную формацию моста афферентные сигналы приходят от соматосенсорных систем, к ретикулярной формации среднего мозга от зрительной и слуховой систем. Ретикулярная формация контролирует передачу сенсорной информации, идущей от ядер таламуса.

Восходящие влияния ретикулярной формации очень чувствительны к действию различных фармакологических веществ, особенно анестезирующих препаратов и успокаивающих средств.

В составе восходящих путей ретикулярной формации имеются активирующие и инактивирующие группы.

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ.

Студент должен знать: структуру среднего мозга; функции ядер среднего мозга и их связи с другими отделами ЦНС; рефлексы среднего мозга; структуру промежуточного мозга; основные группы и функции ядер таламуса; основные группы и функции ядер гипоталамуса; таламокортикальные и корково-таламические взаимоотношения; особенности нейронной организации ретикулярной формации ствола мозга; функции ретикулярной формации; жизненно важные центры ретикулярной формации; специфические влияния ретикулярной формации; неспецифические восходящие влияния ретикулярной формации; основные структуры ЦНС, имеющие связи с ретикулярной формацией.

Студент должен уметь: объяснить механизмы децеребрационной ригидности; объяснить механизмы, обеспечивающие поддержание равновесия тела; объяснить участие гипоталамуса в регуляции физиологических функций; объяснить механизмы влияния ретикулярной на моторные системы спинного мозга; объяснить механизмы влияния ретикулярной формации на корковые структуры мозга.

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Какие структуры образуют промежуточный мозг?

2. Какие группы ядер различают в таламусе по функциональным особенностям?

3. Какие группы ядер различают в гипоталамусе по функциональным особенностям?

4. Какие особенности имеют нейроны гипоталамуса?

5. Через какие отделы мозга проходит ретикулярная формация?

6. Назовите основные функции ретикулярной формации?

7. Какие жизненно важные центры расположены в ретикулярной формации?

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Структура, нейронная организация и функции среднего мозга.

2. Роль красных ядер среднего мозга в регуляции мышечного тонуса. Децеребрационная ригидность.

3. Структура, нейронная организация и функции промежуточного мозга.

4. Функциональная характеристика основных ядерных групп гипоталамуса. Нейросекреция и нейропептиды.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. Значение ядер таламуса в формировании болевых ощущений.

2. Роль гипоталамуса в реализации высших психических функций (сон, память, целенаправленное поведение, сознание).

ЗАНЯТИЕ № 3

Тема: Лимбическая система. Строение и функции коры больших полушарий.

Лимбическая система – это функциональное объединение структур мозга, которое обеспечивает сложные формы поведения.

К лимбической системе относятся структуры древней коры, старой коры, мезокортекс и некоторые подкорковые образования. Особенностью лимбической системы является то, что связи между ее структурами образуют множество замкнутых кругов, и это создает условия для длительного циркулирования возбуждения в системе. Описаны основные круги, обладающие функциональной спецификой. Это большой круг Пейпса, который включает: гиппокамп – свод - мамиллярные тела – мамиллярно-таламический пучок Вик-д^, Азира - передние ядра таламуса - кора поясной извилины – парагиппокампова извилина – гиппокамп.

Очень важной полифункциональной структурой в большом круге является гиппокамп. Его повреждение у человека нарушает память на события, которые предшествовали повреждению, нарушается запоминание, обработка новой информации, различение пространственных сигналов, снижается эмоциональность, инициативность, замедляется скорость протекания основных нервных процессов.

Малый круг Наута образуют: миндалина – конечная полоска – гипоталамус – перегородка – миндалина.

Важной структурой малого круга является миндалина. Ее функции связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, мотивацией условнорефлекторного поведения. Многочисленные вегетативные эффекты миндалины обусловлены связью с гипоталамусом.

В целом лимбическая система обеспечивает:

1. Организацию вегетативно-соматических компонентов эмоций.

2. Организацию кратковременной и долговременной памяти.

3. Участвует в формировании ориентировочно-исследовательской деятельности (синдром Клювера – Бьюси).

4. Организует простейшую мотивационно – информационную коммуникацию (речь).

5. Участвует в механизмах сна.

6. Здесь находится центр обонятельной сенсорной системы.

По Мак Лину (1970) с функциональной точки зрения лимбика делится на: 1) нижний отдел – миндалина и гиппокамп, которые являются центрами эмоций и поведения для выживания и самосохранения; 2) верхний отдел – поясная извилина и височная кора, они представляют центры общительности и сексуальности; 3) средний отдел – гипоталамус и поясная извилина – центры биосоциальных инстинктов.

Полушария мозга состоят из белого вещества, которое снаружи покрыто серым веществом или корой. Кора самый молодой и сложный отдел мозга, где идет обработка сенсорной информации, формируются двигательные команды, интегрируются сложные формы поведения. Кроме нейронов, здесь имеется огромное количество глиальных клеток, которые выполняют ионорегулирующую и трофическую функцию.

Кора головного мозга имеет морфофункциональные особенности: 1) многослойность расположения нейронов; 2) модульный принцип организации; 3) соматотопическая локализация рецепторных систем; 4) экранность – распределение внешней рецепции на плоскости нейронального поля коркового конца анализатора; 5) зависимость уровня активности от влияния подкорковых структур и ретикулярной формации; 6) наличие представительства всех функций нижележащих структур ЦНС; 7) цитоархитектоническое распределение на поля; 8) наличие в специфических проекционных сенсорных и моторной системах коры вторичных и третичных полей с превалированием ассоциативных функций; 9) наличие специализированных ассоциативных областей коры; 10) динамическая локализация функций, которая выражается в возможности компенсации функций утраченных структур коры; 11) перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей; 12) возможность длительного сохранения следов раздражения; 13) реципрокная функциональная взаимосвязь возбудительных и тормозных состояний коры; 14) способность к иррадиации состояния; 15) наличие специфической электрической активности.

Кора состоит из 6 слоев:

1. Наружный молекулярный слой представлен сплетением нервных волокон, которые лежат параллельно поверхности корковых извилин и являются в основном дендритами пирамидных клеток. Сюда приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, они регулируют уровень возбудимости корковых нейронов.

2. Наружный зернистый слой образован мелкими звездчатыми клетками, которые определяют длительность циркулирования возбуждения в коре и имеют отношение к памяти.

3. Наружный пирамидный слой образуют средние по величине пирамидные клетки.

Функционально 2-й и 3-й слои осуществляют кортико-кортикальные ассоциативные связи.

4. К внутреннему зернистому слою приходят афферентные таламокортикальные волокна от специфических (проекционных) ядер таламуса.

5. Внутренний пирамидный слой образуют гигантские пирамидные клетки Беца. Аксоны этих клеток образуют кортикоспинальные и кортикобульбарные тракты, которые участвуют в координации целенаправленных движений и позы.

6. Полиморфный или слой веретеновидных клеток. Здесь формируются кортикоталамические пути.

Для всех анализаторов характерен соматотопический принцип организации проекции на кору периферических рецепторных систем. Например, в сенсорной коре II центральной извилины имеются участки представительства каждой точки кожной поверхности, в двигательной коре каждая мышца имеет свою топику, свое место, в слуховой коре имеется топическая локализация определенных тонов.

Особенностью корковых полей является экранный принцип функционирования, который заключается в том, что рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон коры, а на их поле, которое образуется коллатералями и связями нейронов. Сигнал при этом фокусируется не точка в точку, а на множестве нейронов, что и обеспечивает его полный анализ и возможность, при необходимости, передачи в другие структуры.

В вертикальном направлении входные и выходные волокна вместе со звездчатыми клетками образуют «колонки», которые являются функциональными единицами коры. И при погружении микроэлектрода перпендикулярно в кору, он на всем пути встречает нейроны, реагирующие на один вид раздражения, в то время если микроэлектрод идет горизонтально по коре, то он встречает нейроны, реагирующие на разные виды стимулов.

Наличие структурно различных полей предполагает и разное их функциональное назначение.

Важнейшая двигательная область коры находится в прецентральной извилине. В 30 г.г. прошлого столетия Пенфилд установил наличие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Наиболее обширными и с самым низким порогом являются зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица. На медиальной поверхности рядом с первичной была обнаружена вторичная двигательная область. Но эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, поэтому их назвали первичной и вторичной мотосенсорной корой.

В постцентральной извилине находится первая соматосенсорная область, куда приходят афферентные сигналы от специфических ядер таламуса. Они несут информацию от рецепторов кожи и двигательного аппарата. И здесь отмечается соматотопическая организация.

Вторая соматосенсорная область находится в сильвиевой борозде, а т.к. первая и вторая соматосенсорная зона кроме афферентных входов имеет и моторные выходы их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами.

В затылочной области локализована первичная зрительная область.

В височной доле – слуховая область.

В каждой доле коры полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением специфической функции -–это ассоциативная кора, нейроны которой отвечают на раздражения различных модальностей и участвуют в интеграции сенсорной информации, а также обеспечивают связь между чувствительными и двигательными зонами коры. Это является физиологической основой высших психических функций.

Лобные доли имеют обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга и участвуют в управлении врожденными поведенческими актами при помощи накопленного опыта, обеспечивают согласование внешних и внутренних мотиваций поведения, разработку стратегии поведения и программы действий, мыслительные особенности личности.

В деятельности полушарий нет полной симметрии. Так, у 9 из 10 человек, левое полушарие доминирует для двигательных актов (праворукие) и речи. У большинства «левшей» центр речи также находится слева. Т.е. абсолютного доминирования нет. Асимметрия полушарий особенно заметна при отделении одного полушария от другого (комиссуротомия). В левом полушарии находится центр письменной речи, стереогнозис. В левом полушарии лучше узнаются стимулы словесные, легко различимые, знакомые. Левым полушарием лучше выполняются задачи на временные отношения, установление сходства, идентичность стимулов по названиям. Левое полушарие осуществляет аналитическое и последовательное восприятие, обобщенное узнавание.

В правом полушарии осуществляется стереогнозис для левой руки, понимание элементарной речи, невербальное мышление (т.е. мышление образами), лучше узнаются стимулы несловесные, трудно различимые, незнакомые. Лучше выполняются задачи на пространственные отношения, установление различий, идентичность стимулов по физическим свойствам. В правом полушарии имеет место целостное, одновременное восприятие, конкретное узнавание.

Правое полушарие у 9 из 10 человек слегка приторможено, доминирует альфа-ритм, оно в свою очередь несколько притормаживает левое полушарие и не дает ему перевозбудиться. При выключении правого полушария человек много и непрерывно говорит (логорея), много обещает, но не выполняет обещания (болтун).

С усыплением левого полушария, наоборот, человек молчит, печален.

Правое полушарие отвечает за невербальное (подсознательное) мышление. Левое полушарие отвечает за осознание того, что подсознательно посылает ему правое полушарие.

Функциональное состояние структур головного мозга изучается методами регистрации электрических потенциалов. Если регистрирующий электрод располагается в подкорковой структуре, то регистрируемая активность называется субкортикограммой, если в коре мозга – кортикограммой, если электрод располагается на поверхности кожи головы, то через него регистрируется суммарная активность, в которой есть вклад как коры, так и подкорковых структур – это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

ЭЭГ представляет собой волнообразную кривую, характер которой зависит от состояния коры. Так в покое у человека на ЭЭГ преобладает медленный альфа – ритм (8 –12 Гц, амплитуда = 50 мкВ). При переходе к деятельности идет смена альфа – ритма на быстрый бета – ритм (14 – 30 Гц, амплитуда 25 мкВ). Процесс засыпания сопровождается более медленным тета – ритмом (4 – 7 Гц) или дельта – ритмом (0,5 – 3,5 Гц, амплитуда 100 – 300 мкВ). Когда на фоне покоя или другого состояния мозга человека предъявляется раздражение, например, свет, звук, электрический ток, то с помощью микроэлектродов, вживленных в определенные структуры коры, регистрируются так называемые вызванные потенциалы, латентный период и амплитуда которых зависят от интенсивности раздражения, а компоненты, количество и характер колебаний зависят от адекватности стимула.

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ

Студент должен знать: структуры, образующие лимбическую систему; основные круговые связи лимбической системы, их роль; основные морфофункциональные особенности коры головного мозга, ее зоны; послойное строение коры головного мозга, «колонковый» и модульный принципы функциональной организации коры; локализацию основных полей в коре голоного мозга; методы исследования электрической активности мозга; основные ритмы нормальной ЭЭГ.

Студент должен уметь: объяснить суть экранного принципа функционирования корковых полей; объяснить принципы локализации функций в коре больших полушарий.

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Какие структуры входят в лимбическую систему?

2. Какие особенности нейронной организации имеет лимбическая система?

3. Какие образования лимбической системы являются наиболее многофункциональными?

4. Назовите основные функции новой коры.

5. Где расположены соматосенсорные зоны?

6. Где расположена первичная зрительная зона коры?

7. Где расположена слуховая зона коры?

8. Где расположена основная двигательная зона коры?

9. Что называют кортикограммой?

10. Что называют ЭЭГ?

11. Назовите основные нормальные ритмы ЭЭГ?

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Лимбическая система, структуры ее образующие.

2. Функции лимбической системы.

3. Нейронная организация коры больших полушарий.

4. Современные представления о локализации функций в коре.

5. Пластичность и способность к восстановлению функций при повреждении коры.

6. Парность в деятельности коры полушарий мозга.

7. Методы исследования электрической активности мозга.

8. Роль полушарий мозга в реализации высших психических функций (речь, мышление и т.д.).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. История исследований локализации функций в коре головного мозга.

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. В лимбическую систему входят структуры: А) древней коры; В) старой коры; С) новой коры; D) подкорковых образований; Е) промежуточного мозга.

2. Основные функции лимбической системы связаны с: А) эмоционально-мотивационной деятельностью; В) адаптационной деятельностью; С) регуляцией тонуса скелетных мышц; D) обучением и памятью; Е) регуляцией уровня внимания.

3. Первичное корковое поле восприятия зрительной сенсорной информации находится в области: А) фронтальной коры; В) теменной коры; С) затылочной коры; D) височной коры; Е) медиальной коры.

4. В какой области коры больших полушарий расположено первичное сенсорное слуховое поле: А) лобной; В) теменной; С) височной; D) затылочной; Е) фронтальной.