231

В.Б.Брин, Р.И.Кокаев, Ж.К.Албегова, Т.В.Молдован

ПРАКТИКУМ

По дисциплине «физиология с основами анатомии»

(для студентов, обучающихся по специальности «Фармация»)

Государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Северо-Осетинская государственная медицинская академия»

Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации

Кафедра нормальной физиологии

Владикавказ

2013

В.Б.Брин, Р.И.Кокаев, Ж.К.Албегова, Т.В.Молдован

Практикум по дисциплине физиология с основами анатомии. Под ред. проф. В.Б.Брина. Владикавказ. 2013. 234с.

Практикум составлен в соответствии с «Примерной программой по нормальной физиологии» ФГОС 3-го поколения и предназначен для практических занятий по курсу физиологии с основами анатомии, преподаваемому на фармацевтическом факультете в I и II семестрах учебного года. Все разделы и занятия составлены по единой методической схеме, включающей обязательный тестовый контроль знаний студентов. Кроме приводимых в настоящих указаниях тестовых заданий, приводятся ссылки на сборник тестовых заданий, изданный кафедрой ранее.

Примерный хронометраж двухчасовых занятий:

1. Тестовый исходный контроль – 10 мин.

2. Опрос и рассмотрение основных вопросов темы – 30 мин.

3. Проверка и разбор заданий самостоятельной работы - 10

4. Просмотр видеопрактикума или выполнение экспериментов – 30 мин.

5. Тестовый контроль итогового уровня – 10 мин

Коллектив кафедры надеется, что предлагаемый практикум поможет студентам в усвоении практических навыков и теоретических вопросов дисциплины «Физиология с основами анатомии».

Раздел 1 морфологические основы жизнедеятельности человека

ЗАНЯТИЕ № 1

Тема: Предмет, методы и основные задачи нормальной физиологии и анатомии. Структурная организация физиологических процессов человека.

Основой клинического мышления врача является максимально четкое представление о функциях живого организма. Эти знания можно получить в процессе изучения физиологии – науки о процессах жизнедеятельности целостного организма и механизмах их регулирования для обеспечения оптимального существования в окружающей среде. Анатомия изучает строение организма и составляющих его систем и органов. Физиология и анатомия тесно связаны между собой, т.к. функция и структура в организме взаимообусловлены. Задачами анатомии являются: изучение строения тела человека с помощью описательного метода по системам (системный подход), его формы с учетом функций органов (функциональный подход), изучение признаков, характерных для каждого конкретного человека (индивидуальный подход). Анатомия изучает строение тела мертвого человека. Основными методами анатомического исследования являются рассечение, вскрытие, наблюдение, осмотр тела, отдельного органа.

Физиология как наука помогает установить связь между клиническими, описательными дисциплинами и точными науками, позволяет определить четкие критерии наблюдаемых явлений. Физиология тесно связана с другими науками: физикой, химией, биологией, биофизикой, биохимией, анатомией, гистологией, цитологией. Форма, структура организма и его частей, их функции взаимообусловлены. Нельзя изучать функции организма, органов, тканей, клеток, не зная макроскопического и микроскопического строения. Физиология является базой для медицины, гигиены, психологии, педагогики. Физиология теснейшим образом связана с философией.

Основные задачи физиологии: раскрытие специфических законов жизнедеятельности живых организмов вплоть до смерти; изучение влияния факторов внешней среды на функции организма; изучение механизмов регуляции функций; анализ взаимосвязей функций на разных уровнях организации живой системы. Конечная задача физиологии – разработка способов управления и оптимизации функций организма, психики и поведения человека.

Научные факты для своего развития физиология получает с помощью двух методов: метода наблюдения и метода эксперимента. Метод наблюдения заключается в непосредственной регистрации хода того или иного жизненного процесса или явления. Напротив, эксперимент подразумевает изучение функций организма в искусственно созданных условиях. Существует два вида эксперимента: острый и хронический. В остром эксперименте происходит изучение функций того или иного органа или системы лишь в отдельный промежуток времени, как правило, изолированно, вне связи со всем организмом, обычно при вивисекции, нарушающей естественный ход жизненных функций. Хронический эксперимент планируется таким образом, что работу органов и систем длительное время исследуют в тесной взаимосвязи при нормальной жизнедеятельности организма.

При этом хронический эксперимент может быть травматичным, с первичной хирургической подготовкой объекта (экспериментального животного), и атравматичным, с использованием датчиков, зондов, дистанционных систем регистрации (объекты: животное и человек).

Особое место в физиологическом эксперименте занимает моделирование физиологических процессов, т.е. создание максимально приближенного аналога или модели изучаемого объекта. Модель может быть аналоговой (биологической, физической и т.д.), а также математической или кибернетической.

Накопление фактов – первый этап исследования. Затем следует их осмысление и объяснение. Здесь наряду с аналитическим особо важную роль играет системный подход к изучению функций организма. И на этом этапе крайне важна методология – совокупность приемов исследования. Методологией отечественной физиологии является система материалистических взглядов, рассматривающих организм в его связи с внешней средой, как единое, неразрывное целое.

В физиологии существует как минимум 7 методологических принципов: 1) принцип целостности, 2) принцип структурности, 3) принцип детерминизма, 4) принцип нервизма, 5) принцип единства организма и внешней среды, 6) принцип надежности и адаптивной саморегуляции, 7) принцип относительности приспособления.

Изучение анатомии и физиологии не только помогает описать структуры и функции организма, но и вскрыть закономерности строения тела человека и механизмы физиологических процессов с целью сохранения здоровья. Следовательно, развитие анатомии и физиологии имеет важное значение для практической медицины. Анатомия и физиология являются основами теоретической и практической медицины.

Болезнь представляет собой нарушение физиологических процессов, сопровождающихся и структурными изменениями. Для нормализации нарушенных функций широко используется лекарственная терапия. Действие лекарственных препаратов основывается на их фармакологических свойствах, т.е. на способности восстанавливать нарушенные фукции организма. Очевидно, что в основе изыскания и целенаправленного применения этих препаратов лежит точное знание физиологических процессов у здорового человека. Поэтому анатомия и, особенно, физиология необходимы для изучения фармакологического действия лекарств, для выбора и обоснования их применения при разнообразных заболеваниях человека. В связи с этим анатомия и физиология являются основными предметами в системе фармацевтического образования.

В современной практической медицине, когда мировой фармацевтической промышленностью выпускается огромное и все нарастающее количество лечебных препаратов, обладающих новыми свойствами, врач часто находится в затруднительном положении при их оценке, выборе и назначении больным. Для практической медицины необходим специалист нового профиля – клинический провизор, широко информированный о современных лекарственных средствах. Такой специалист должен консультировать врача – клинициста по всем вопросам, связанным с выбором и назначением больным лекарственной терапии.

Организм человека - это высшая форма организации материи ,исторически сложившаяся целостная система, основным свойством которой является способность к обмену веществ с окружающей средой , росту и размножению. Организм состоит из отдельных структур - молекул, клеточных элементов, клеток, межклеточного вещества, тканей, органов и систем. В основе строения, развития и жизнедеятельности всех многоклеточных организмов лежит клетка.

Клетка - это универсальная единица всего живого, состоит из ядра, цитоплазмы и оболочки (рис.1).Размеры и формы клеток различны. Большинство их микроскопических размеров. Наименьшими размерами обладают клетки-зерна мозжечка, диаметр которых равен 4 микронам, диаметр яйцеклетки достигает о,5мм. Длина отростков клеток - до 1,5 метров. Форма клеток также самая разнообразная.

Цитоплазма - является содержимым клетки и составляет до 99%ее веса, это место действия многочисленных химических реакций, арена жизнедеятельности, жизнеобеспечения клетки. В клетке различают: клеточную оболочку, органоиды, включения и гиалоплазму (цитоплазма, лишенная органоидов и включений).

Цитоплазматическая мембрана покрывает клетку, отделяя ее от внешней среды. Она регулирует обмен веществ между клеткой и внешней средой, обеспечивая постоянство внутренней среды клетки. Клеточная оболочка имеет трехслойное строение. Наружный слой состоит из белков, средний - из липидов, которые являются хорошими растворителями, внутренний, как и наружный, состоит из белков.

Органоиды - это структуры, постоянно встречающиеся в клетках и принимающие участие в осуществлении их общей функции. Органоиды в клетке несут различные специальные функции. Но ни одна функция клетки не является результатом деятельности одного определенного органоида. Любое проявление жизнедеятельности клетки - это следствие согласованной работы ее взаимосвязанных компонентов. К органоидам относятся: митохондрии, комплекс Гольджи, клеточный центр, эндоплазматическая сеть с рибосомами.

Митоходрии содержатся в цитоплазме всех живых клеток. Исключение составляют эритроциты, которые в процессе развития их утрачивают. Форма митохондрий различна - это небольшие гранулы, палочки, нити. Они очень лабильны и при изменении состава среды (осмотическое давление, рН) одна разновидность митохондрий может переходить в другую. В митохондриях продуцируется энергия за счет АТФ, которая используется в процессе рабочей активности клетки.

Комплекс Гольджи состоит из канальцев, цистерн, лежащих обычно пачками, пузырьков, вакуолей. Форма и величина его крайне разнообразны, но находится он, как правило, вблизи ядра или вокруг клеточного центра. Его считают “упаковочным ” цехом всех веществ, которые вырабатывает клетка.

Клеточный центр состоит из двух центриолей, они представляют собой плотные гранулы, соединенные перемычкой. Во время митоза (деления) клетки вокруг центриолей образуется лучистость, центриоли начинают расходиться и оформляют митотическое веретено деления и, следовательно, расположение хромосом.

Эндоплазматическая сеть с рибосомами - представляет собой систему внутриклеточных канальцев, вакуолей, цистерн, ограниченных цитоплазматическими мембранами. Канальцы анастомозируют между собой и пронизывают всю цитоплазму, тесно контактируя с другими компонентами клетки. Эндоплазматическую сеть, рассматривают как циркуляторную систему клетки, которая обеспечивает транспорт веществ из окружающей среды в цитоплазму и коммуникации между отдельными внутриклеточными структурами. Функция рибосом заключается в том, что на них происходит конденсация активированных аминокислот и укладка их в полипептидную цепь в соответствии с генетической информацией, переданной из ядра через информационную РНК.

Включения - временные образования клетки, которые появляются и исчезают в процессе обмена веществ. К ним относятся секреторные гранулы, капли жира, зернышки белка, гликогена и пр.

Специальные органоиды или специализированные структуры. Их наличие зависит от функции клеток. Различают: нейрофибриллы - волокна, проводящие нервный импульс; миофибриллы - обеспечивающие сокращение мышц; тонофибриллы - выполняющие опорную функцию и др.

Ядро является постоянным структурным компонентом всех животных и растительных клеток, здесь имеется ядерная плазма, в которой находится строго определенное число вытянутых нитевидных образований, называемых хромосомами. Они состоят из ДНК и белка и содержат единицы наследственности - гены. Благодаря своей способности к идентичной репродукции, хромосомы выполняют роль передатчиков наследственной информации. Носителем генетической информации служит основной химический компонент хромосом ДНК. Функция ядра рассматривается в двух различных аспектах: во-первых, с точки зрения передачи генетической информации от материнской клетки к дочерней, и, во-вторых, для жизнедеятельности данной клетки. Ядро можно с полным основанием рассматривать в качестве “центрального пульта управления ”. Кроме клеток, в организме человека есть межклеточное вещество, которое является продуктом их жизнедеятельности. К межклеточным формам живого вещества относятся: промежуточное межклеточное вещество, синцитии и симпласты. Промежуточное межклеточное вещество является аморфным и содержит коллагеновые и эластиновые волокна. Синцитии представляют собой живое вещество, разделенное на отдельные участки, напоминающие клетки и связанные между собой при помощи протоплазматических отростков (строма некоторых органов, таких, как селезенка, костный мозг, лимфатические узлы). Симпласты характеризуются тем, что в них невозможно выделить самостоятельные участки клеточного характера. Под своей оболочкой симпласт содержит большое количество ядер. Типичным примером симпласта могут служить волокна поперечнополосатой мышцы.

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ.

Студент должен знать: цели, задачи и методы анатомии, гистологии и физиологии; значение физиологии, анатомии и гистологии для фармацевтов; понятия физиологическая функция, физиологическая и анатомическая система, функциональная система, уровни организации живой системы, виды клеток и тканей, строение и свойства клеточных мембран.

Студент должен уметь: нарисовать клетку и ее органоиды.

ТЕСТЫ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Что такое физиология?

2. Что такое анатомия?

3. Что такое гистология?

4. Что такое метод и методика?

5. Какова роль физиологии для фармацевтов?

6. Каковы задачи современной физиологии?

7. Каковы задачи анатомии?

8. Каковы методы физиологии?

9. Каковы методы анатомии?

10. Что такое клетка?

11. Назовите типы клеток?

12. Охарактеризуйте структуру мембраны клетки.

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Предмет физиологии и анатомии их место в системе естественных наук. Цели и задачи физиологии и анатомии.

2. Принцип проведения физиологического исследования: системный и аналитический подходы.

3. Уровни исследования функций организма.

4. Методы и методики, используемые в физиологии и анатомии.

5. Уровни организации жизнедеятельности человека.

6. Клетка как минимальная живая структурно-функциональная саморегулирующаяся единица организма.

7. Типы клеток. Структура, свойства и функции биологических мембран, функциональная классификация мембранных белков.

8. Транспорт веществ через мембрану.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. Размножение клеток.

2. Общее строение и функции желез.

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Каково функциональное значение ядра?

2. Охарактеризуйте физико-химические свойства цитоплазмы.

ЗАНЯТИЕ № 2

Тема: Общий план строения организма. Опорно-двигательный аппарат. Скелет. Мышцы.

Ткань – это эволюционно сложившаяся система клеток и неклеточных структур, обладающих общностью строения, происхождения и специализированных в выполнении определенных функций. Ткани по сравнению с клетками - более высокая форма организации живой материи с новыми качественными проявлениями. Все ткани разделяют на четыре группы: эпителиальную, соединительную, мышечную и нервную.

1)Эпителиальная ткань покрывает организм снаружи и выстилает изнутри полые внутренние органы. Она характеризуется тесным расположением клеток и отсутствием промежуточного вещества. Эпителий обладает большой способностью восстановления (регенерации). Эпителий может быть однослойным (плоский, кубический призматический, цилиндрический, мерцательный) и многослойным (плоский, призматический и др.). Эпителиальная ткань выполняет защитную, обменную, экскреторную и секреторную функции.

2)Соединительная ткань характеризуется мощным развитием межклеточного вещества и относительно малым содержанием клеток. Основными клетками ткани являются фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные и плазматические клетки.

Межклеточное вещество состоит из большого количества волокон и основного вещества. Волокна обеспечивают прочность и эластичность ткани, по физико-химическим свойствам и физиологическому значению они делятся на коллагеновые, эластические и ретикулярные.

Основное вещество соединительной ткани представляет собой студенистую массу, заполняющую пространство между клетками и волокнами. Соответственно выполняемым функциям, соединительную ткань разделяют на защитно-трофическую (кровь, лимфа, ретикулярная ткань, рыхлая волокнистая ткань, эндотелий) и опорную (плотная хрящевая, костная). По мере уплотнения межклеточного вещества уменьшается трофическая функция ткани и увеличивается опорная.

3)Мышечная ткань. Различают три вида мышечной ткани: поперечнополосатую, гладкую и сердечную.

Клетки гладкой мышечной ткани вытянуты в длину, имеют веретеновидную форму. В них обычно имеется одно ядро. В цитоплазме кроме органоидов содержатся специфические сократительные элементы - миофибриллы. При сокращении миофибрилл происходит укорочение всей клетки. Гладкая мышечная ткань входит в состав внутренних органов, находится в стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в коже, глазном яблоке и других местах.

Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань является основным компонентом скелетных мышц. Мышечная ткань построена из удлиненных многоядерных образований - волокон, которые имеют форму цилиндра с округлыми или заостренными концами длиной от нескольких миллиметров до 10-12 см. В саркоплазме мышечного волокна много ядер, которые располагаются по периферии волокна, а сократительный аппарат в виде пучков - в центре мышечного волокна. Характерной особенностью миофибрилл является наличие темных и светлых участков, обусловливающих поперечную исчерченность. Процесс сокращения поперечно-полосатых мышечных волокон характеризуется укорочением и утолщением их.

Сердечная мышца состоит из поперечно-полосатых мышечных волокон, связанных между собой цитоплазматическими мостиками, она богаче саркоплазмой, а ядра находятся в центре.

Нервная ткань. Это наиболее специализированная ткань в организме человека. Основным свойством нервной ткани является возбудимость и проводимость. Нервная ткань состоит из нервных клеток, называемых нейронами и клеток нейроглии. Нейрон имеет тело и отростки двух видов: короткие дендриты, и длинный аксон. В зависимости от выполняемой функции, нейроны делятся на чувствительные, двигательные и вставочные.

. Нейроны окружены нейроглией - клетками, несущими вспомогательную функцию: опорную, трофическую, защитную, секреторную, создают оптимальные условия для функционирования нервных клеток.

Структурно-функциональной единицей организма является орган. Орган - это часть организма, имеющая свою определенную форму, строение, положение и выполняющая специфическую функцию. Орган - это эволюционно сложившаяся система не-

скольких видов тканей, из которых одна является основной (в мышце, например, мышечная, но имеются и другие виды тканей). Орган составляет часть целостного организма, хотя и имеет некоторую самостоятельность. Совокупность однородных органов, сходных по своему общему строению, функции и развитию, образует систему органов. В организме человека различают несколько систем органов.

Система органов опоры и движения, в состав которой входят костная система, выполняющая в основном опорную функцию и мышечная система, способствующая активному перемещению тела и его частей в пространстве. При этом кости, их соединения и мышцы объединены только по функциональному признаку и образуют аппарат движения.

Система органов пищеварения объединяет органы, в которых происходит переваривание пищи с последующим всасыванием питательных веществ и выведением шлаков.

Система органов дыхания обеспечивает доставку из внешней среды кислорода и выделение углекислого газа, образовавшегося в процессе обмена веществ.

Система мочевыделительных органов, с помощью которых организм освобождается от продуктов метаболизма, образовавшихся в результате обмена веществ.

Пищеварительная, дыхательная и мочевыделительная системы - это системы, которые осуществляют обмен организма с внешней средой. Их называют системами внутренних органов, так как они расположены, главным образом, в грудной и брюшной полостях. Функции этих систем органов позволяют их назвать системами обеспечения.

Сосудистая система распределяет материал от систем обеспечения и органов движения. Это кровеносная и лимфатическая системы, представляющие собой систему трубок и каналов, по которым совершается доставка к клеткам и тканям необходимых для них питательных веществ и удаление продуктов жизнедеятельности, перенесение этих продуктов к экскреторным (выделительным) органам.

Кровь, лимфа и тканевая жидкость являются внутренней средой организма, в которой осуществляется жизнедеятельность клеток, тканей и органов. Внутренняя среда человека сохраняет относительное постоянство своего состава. Это исторически развившееся приспособление, которое обеспечивает устойчивость всех функций организма и является результатом рефлекторной и нейрогуморальной регуляции. Движение крови, кроме того, поддерживает относительное постоянство температуры тела. Кровь и лимфа выполняют также защитную роль, так как их клетки поглощают микробы и чужеродные вещества и образуют специальные защитные элементы (антитела).

Система половых органов выполняет функцию размножения.

Система эндокринных органов - железы внутренней секреции. В эндокринных железах образуются сложные химические вещества - гормоны. Попадая непосредственно во внутреннюю среду - кровь, лимфу, тканевую жидкость, они действуют на обмен веществ, регулируют все функции организма, имеют большое значение для умственного и физического развития, роста, изменений строения организма и его функций, определяют половые различия.

Нервная система объединяет организм в единое целое и обеспечивает его адаптацию (приспособление) к условиям внешней среды.

Система органов чувств, посредством которых воспринимается информация из внешней и внутренней среды организма.

Совокупность всех систем составляет единый, целостный организм, как в анатомическом, так и в функциональном отношениях.

Кости, их соединения и мышцы в совокупности образуют единый опорно-двигательный аппарат. По функциональной значимости в двигательном аппарате различают пассивную часть и активную. К пассивной части относятся кости и соединения, вместе составляющие скелет человека, к активной - скелетные мышцы, которые, фиксируясь на костях, при напряжении производят их движения.

Кости являются основными элементами скелета. Количество их в организме варьирует и достигает 206.

Скелет – это кости, собранные в определенную систему. Скелет человека выполняет три функции: опоры, защиты и движения.

Защитная функция скелета состоит в том, что он образует стенки ряда полостей (полости черепа, грудной полости, полости таза, позвоночного канала) и является надежной защитой для располагающихся в этих полостях жизненно важных органов.

Опорная функция скелета заключается в том, что он является опорой для мышц и внутренних органов, которые, фиксируясь к костям, удерживаются в своем положении.

Двигательная функция скелета проявляется в том, что кости это рычаги, которые приводятся в движение мышцами, обуславливая различные двигательные акты.

Кроме механических функций, скелет несет и биологические функции. Так, кости являются депо минеральных солей кальция и фосфора.99%всего кальция находится в костях. При недостатке в пище солей кальция компенсация их в организме осуществляется за счет кальция костей. В случае избытка солей они откладываются в них. Кроме того, кости скелета принимают участие и в кроветворении. Находящийся в них красный костный мозг вырабатывает эритроциты, лейкоциты и кровяные пластинки - тромбоциты.

Основной структурно-функциональной единицей скелета является кость. Каждая кость в организме человека - это живой, пластический орган.

Кость как орган состоит из нескольких тканей, основной является костная. Кроме того, здесь имеется плотная соединительная ткань, покрывающая ее снаружи, рыхлая соединительная ткань, одевающая сосуды, хрящевая, покрывающая концы костей или образующая зоны роста, ретикулярная ткань - основа костного мозга, и элементы нервной ткани - нервы и нервные окончания.

Структурной единицей костной ткани является остеон, или гаверсова система, она состоит из костных пластинок, спирально расположенных вокруг гаверсова канала, в котором проходя кровеносные сосуды и нервы. Из остеонов слагаются более крупные элементы кости, которые видны невооруженным глазом – это перекладины костного вещества. Из этих перекладин образуется компактное и губчатое вещество кости. Компактное вещество образуется за счет плотного прилегания перекладин друг к другу. Губчатое вещество образовано рыхло расположенными перекладинами, между которыми имеются костные ячейки, подобно губке. Компактное вещество находится снаружи кости, а губчатое внутри ее. Количественное распределение компактного и губчатого вещества в различных костях неодинаково и зависит от функционального назначения кости, от формы, величины и положения в теле. Компактное вещество расположено в диафизах трубчатых (длинных) костей, то есть преобладает в тех костях, которые выполняют преимущественно функцию опоры и движения. Губчатое вещество располагается в эпифизах длинных костей, в коротких и плоских костях, то есть в местах, где при большом объеме требуется легкость и прочность. В костях черепа губчатое вещество имеет особое строение. Оно состоит из костных ячеек, расположенных между двумя костными пластинами.

Перекладины костного вещества в живой кости располагаются в направлении воздействия на кость сил сжатия и растяжения, что обеспечивает равномерное распределение этих сил на всю кость. Ячейки между перекладинами заполнены костным мозгом, он является кроветворным органом, а также участвует в питании, развитии и росте кости. В трубчатых костях костный мозг находится в центральном канале этих костей, называемом костномозговой полостью. Костный мозг бывает красный и желтый. Красный костный мозг состоит из ретикулярной ткани, в петлях которой находятся клеточные элементы, обеспечивающие кроветворение и образование кости. В период роста и развития преобладает красный костный мозг. По мере роста ребенка красный костный мозг постепенно замещается желтым, который у взрослых полностью заполняет все костномозговое пространство трубчатых костей. Желтый костный мозг обязан своим цветом жировым клеткам, из которых он главным образом и состоит.

Снаружи кость покрыта надкостницей. Это тонкая соединительнотканная оболочка бледно-розового цвета, состоящая из двух слоев: наружного и внутреннего. Наружный слой надкостницы состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, внутренний - из рыхлой соединительной ткани, содержащей костеобразующие клетки - остеобласты, благодаря им происходит рост костей в толщину. Надкостница богата кровеносными сосудами и нервами, которые проникают из надкостницы в наружный кортикальный слой кости. Таким образом, в понятие кости как органа входит костная ткань, образующая главную массу кости, а также костный мозг, надкостница, суставной хрящ и многочисленные сосуды и нервы. Свежая человеческая кость выдерживает давление 15-16 кг/ мм². Она в 5 раз прочнее железобетона и превосходит почти вдвое плотность гранита из-за соединения органического вещества с неорганическими солями. Оссеин, органическая часть, составляет почти 1/3 веса кости. Неорганические вещества представлены в основном солями кальция и фосфора. Соединение органических и минеральных веществ обусловливает важные физические свойства кости: упругость и крепость. Все кости по форме делятся на несколько групп: длинные, короткие, плоские, смешанные и сессамовидные. Такое деление целесообразно не столько для описания их, сколько подчеркивает связь формы с функцией. В скелете человека, соответственно функциональной значимости, различают скелет туловища, скелет головы (череп), скелет верхних конечностей и скелет нижних конечностей. Скелет туловища состоит из позвоночного столба и грудной клетки. В скелете каждой верхней конечности различают пояс верхней конечности и свободную верхнюю конечность, в которой, в свою очередь, выделяют проксимальную часть - плечо, среднюю – предплечье и дистальную - кисть. Скелет нижней конечности делят на пояс нижней конечности и свободную нижнюю конечность, которую составляют бедро, голень и стопа. Кости в организме человека расположены не изолированно друг от друга, а связаны между собой в единое целое. По развитию, строению и функции все соединения костей в скелете можно разделить на две большие группы:

1. Непрерывные бесполостные, неподвижные (малоподвижные). Это такие соединения, когда между костями располагается соединительная, хрящевая или костная ткань.

2. Прерывистые соединения - суставы. Это полостные, подвижные соединения. В каждом суставе различают обязательные элементы: суставные поверхности соединяющих костей, суставная капсула и суставная полость в виде щели.

Наряду с основными элементами суставов, в них встречаются добавочные образования. Это выросты синовиальной оболочки суставной сумки в виде складок, внутрисуставные хрящи (диски, мениски, суставные губы) и связки. Степень подвижности костей в суставе зависит от особенностей его строения и, прежде всего, от формы суставных поверхностей.

Мышцы скелета - это активная часть двигательного аппарата человека, обеспечивающая многообразные движения между звеньями скелета, перемещение тела в пространстве, фиксацию частей тела в определенном положении. С помощью мышц осуществляются дыхательные движения, жевания, глотания, речи. Мышцы влияют на положение и функцию внутренних органов, участвуют в обмене веществ, в частности в теплообмене. Кроме того, мышцы являются важнейшим анализатором, воспринимающим положение тела в пространстве. Мышечные волокна образуют среднюю часть мышцы - ее тело или брюшко, а также головку и хвост, которыми она прикрепляется к костям. Головка и хвост имеют сухожилия, построенные из плотной соединительной ткани, богатой коллагеновыми волокнами и отличаются большой сопротивляемостью к растяжению. Каждое мышечное волокно окружено снаружи соединительнотканной оболочкой - эндомизием, содержащим сосуды и нервы.

Группы мышечных волокон, объединяясь между собой, образуют мышечные пучки, окруженные более толстой соединительнотканной оболочкой, называемой перимизием. Снаружи брюшко покрыто еще более плотным покровом - фасцией. Сухожилие формируется под влиянием величины мышечной силы и направления ее действия. Чем больше эта сила, тем сильнее разрастается сухожилие. Сухожилия мышцы прикрепляются к надкостнице костей. В мышцах находятся нервные окончания – рецепторы, воспринимающие степень сокращения и растяжения мышцы, силу движения. От рецепторов информация поступает в центральную нервную систему, сигнализируя о состоянии мышц и о том, как реализована двигательная программа действия и т.д. В мышцах находятся и двигательные нервные окончания, по которым импульсы из центральной нервной системы поступают к мышцам, вызывая их возбуждение, а также нервы, обеспечивающие мышечный тонус и определенный уровень обменных процессов.

Мышцы туловища по своему положению делятся на 3 группы: задние, боковые и передние. Задние мышцы или мышцы спины, разделены на собственные мышцы позвоночника и мышцы, развившиеся на голове и верхних конечностях. Собственные мышцы позвоночника укрепляют позвоночник и разгибают его.

Поверх собственных мышц позвоночника расположены правая и левая широчайшие мышцы спины, а в верхней части ее – трапециевидная мышца.

Боковые мышцы туловища расположены в три слоя. Наружный слой идет вниз и сзади наперед к срединной линии. В грудном отделе он разделен ребрами на сегменты, которые называют наружными межреберными мышцами. В брюшном отделе мышечные сегменты сливаются в один мышечный пласт – наружная косая мышца живота. Средний слой идет снизу вверх и сзади наперед, к срединной линии. В грудном отделе образует внутренние межреберные мышцы, а в брюшном – представляет внутреннюю косую мышцу живота. Внутренний слой идет сзади наперед, по направлению к срединной линии в поперечном направлении.

Мышцы шеи расположены в несколько слоев. Наиболее поверхностно лежит подкожная мышца, покрывающая всю шею. Под ней находится грудинно-ключичнососцевидная мышца (головодержатель). Мышцы в средней части шеи связаны с подъязычной костью и подразделяются на мышцы лежащие выше подъязычной кости, и мышцы, лежащие ниже нее.

Мышцы головы делятся на три группы: черепа, мимические и жевательные.

Мимические мышцы расположены вокруг естественных отверстий лица: глазницы, носа и рта. Они формируют мимику – определенное выражение.

К жевательным относятся мышцы, необходимые для механической обработки пищи.

К мышцам плечевого пояса относятся мышцы, которые одним концом прикрепляются к скелету туловища (позвоночник, ребра), а другим – к скелету плечевого пояса (ключица, лопатка).

К передним мышцам плечевого пояса относятся: подключичная мышца, малая грудная мышца, передняя зубчатая мышца.

К задним мышцам плечевого пояса относятся: трапециевидная, ромбовидная и мышца, поднимающая лопатку.

Мышцы плеча делятся по положению и функции на две группы: передние – сгибатели предплечья и задние – разгибатели предплечья. Переднюю группу мышц составляют двуглавая мышца плеча и плечевая мышца, которая лежит под двуглавой. Заднюю группу мышц составляет трехглавая мышца плеча.

Мышцы предплечья делят на передние (ладонные) и задние (тыльные). Мышцы, лежащие на ладонной поверхности, сгибают и пронируют, а лежащие на тыльной поверхности - разгибают и супинируют.

Мышцы кисти делятся на три группы: большого пальца, мизинца и среднюю группу.

Мышцы нижней конечности делятся на мышцы таза и мышцы бедра – передние, задние и внутренние. Сгибание бедра производят подвздошно-поясничная мышца, портняжная мышца, прямая мышца бедра. Разгибание бедра производят большая ягодичная мышца, двуглавая мышца бедра, полусухожильная и полуперепончатая мышцы, последние три составляют заднюю группу мышц бедра.

Разгибание голени производят четырехглавая мышца бедра. Сгибание голени производит двуглавая мышца бедра, полусухожильная, полуперепончатая, портняжная, подколенная и подошвенная, расположенные сзади коленного сустава, икроножная мышца. Икроножная мышца вместе с камбаловидной мышцей образуют трехглавую мышцу икры.

Мышцы голени делятся на три группы: переднюю, заднюю и наружную.

Передние (большеберцовая, длинный разгибатель большого пальца, длинный разгибатель пальцев) разгибают пальцы и стопу.

Задняя группа мышц (трехглавая мышца икры, задняя большеберцовая, длинный сгибатель большого пальца, сгибатель пальцев).

Наружная группа состоит из длинной и короткой малоберцовой мышц (пронируют стопу). Мышцы стопы делятся на тыльные и подошвенные.

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ

Студент должен знать: основные кости скелета человека, строение костной ткани, виды соединений костей, суставы, основные мышцы скелета.

Студент должен уметь: показать основные кости скелета и суставы, различать мышцы туловища, конечностей и головы.

ТЕСТЫ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Перечислите виды тканей.

2. Что такое орган?

3. Что такое анатомическая система?

4. Назовите компоненты опорно-двигательного аппарата?

5. Назовите формы костей?

6. Назовите части трубчатой кости?

7. Назовите виды соединения костей?

8. Из чего состоит скелет туловища?

9. Какие ребра называются истинными, ложными?

10. Перечислите кости верхней конечности.

11. Перечислите суставы верхней конечности.

12. Перечислите кости нижней конечности.

13. Перечислите суставы нижней конечности.

14. Перечислите мышцы туловища.

15. Перечислите мышцы верхних конечностей.

16. Перечислите мышцы нижних конечностей.

17. Перечислите виды мышц.

18. Назовите группы мышц головы.

19. На какие группы делятся мышцы туловища?

20. Какая мышца поддерживает голову?

21. Какая мышца производит разгибание голени?

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Ткани, виды, строение, функции.

2. Важнейшие анатомические понятия: органы, части тела, анатомические системы.

3. Строение костной ткани.

4. Кости, виды и их соединения.

5. Суставы.

6. Мышечная система человека.

7. Виды мышц.

8. Строение и функции мышц. Значение скелетных мышц.

9. Основные мышцы скелета. Мышцы головы, туловища и конечностей.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. Виды соединительной ткани.

2. Биомеханика суставов.

3. Кости черепа (мозгового и лицевого).

4. Особенности строения гладких мышц.

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. В состав какой ткани входят коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна?

2. Разновидностью какой ткани является хрящевая ткань?

3. Какие клетки относятся к клеточным элементам рыхлой волокнистой ткани?

4. Перечислите части скелета.

5. Приведите примеры шаровидных суставов, седловидных, цилиндрических суставов.

6. К каким суставам относится коленный сустав?

7. Назовите функции костной системы.

8. Почему в старости кости становятся менее эластичными и более хрупкими?

9. От чего зависит твердость костной ткани?

10. От чего зависит эластичность костной ткани?

11. Назовите классификацию мышц тела человека.

ЗАНЯТИЕ № 3

Тема: Физиология возбудимых тканей. Основы электрофизиологии клеток человека.

Все многообразие процессов в живом организме сопровождается появлением в клетках тканей электродвижущих сил. Основная причина возникновения биоэлектрических потенциалов – это неравномерное распределение ионов.

Различают следующие потенциалы: а) диффузионные потенциалы (возникают на границе раздела двух сред в результате различной скорости движения ионов); б) мембранные потенциалы (возникают на избирательно проницаемой мембране, разделяющей 2 раствора); в) фазовые потенциалы (возникают на границе раздела 2 фаз вследствие различной растворимости в них веществ).

С помощью специальной аппаратуры в клетке можно зарегистрировать 2 вида мембранных потенциалов: потенциал покоя и потенциал действия. Существуют многочисленные гипотезы, которые объясняют формирование потенциала покоя, но в настоящее время наиболее обоснованной является теория Ходжкина – Хаксли. Эта теория видит причину возникновения биопотенциалов в неодинаковой проницаемости клеточной мембраны для ионов калия, натрия, хлора, кальция и др. Такая особенность мембраны приводит к неравномерному распределению ионов внутри клетки и во внеклеточной среде, так, что наружная поверхность клетки заряжается положительно по отношению к внутренней. Величина отрицательного заряда внутренней поверхности клеточной мембраны носит название потенциала покоя. Однако, следует помнить, что в живом организме такое распределение ионов не простое равновесие, а состояние, в котором большое значение имеет активный перенос веществ против концентрационного градиента.

Под действием различных факторов, клетки большинства тканей, называемых возбудимыми, способны приходить в возбужденное состояние. Возбуждение – активный физиологический процесс, которым возбудимые клетки отвечают на внешнее воздействие. При этом за счет изменения проницаемости мембраны ионы распределяются так, что сначала падает разность зарядов на мембране, а затем наружная поверхность клетки становится электроотрицательной по отношению к внутренней, т.е. потенциал покоя переходит в потенциал действия.

При описании процессов, происходящих на клеточной мембране и формировании потенциала покоя и потенциала действия, используются следующие понятия:

поляризация – процесс поддерживания разности потенциалов по обе стороны мембраны в покое ( положительные заряды снаружи и отрицательные заряды внутри);

- деполяризация – устранение или уменьшение поляризованности мембраны при возбуждении, т.е. разности потенциалов на мембране;

-реполяризация – восстановление первоначального распределения зарядов после деполяризации;

- гиперполяризация – увеличение разности потенциалов внешней и внутренней поверхности мембраны по сравнению с потенциалом покоя;

- инверсия или овершут – смена знака заряда на мембране, верхняя часть (пик) кривой потенциала действия от нулевого до положительного заряда внутренней поверхности мембраны;

- спайк – пик потенциала действия.

Возникновение потенциала действия обеспечивается активацией натриевых каналов мембраны и ростом ее проницаемости для ионов натрия, что ведет к быстрому поступлению катиона внутрь клетки, нейтрализации отрицательного заряда на внутренней поверхности мембраны и появлению овершута. Однако, снижение и устранение отрицательного заряда вызывает инактивацию натриевых каналов, ток ионов натрия в клетку прекращается, что означает прекращение деполяризации. Открывающиеся калиевые каналы увеличивают выход ионов калия наружу, обеспечивая восстановление исходной разности зарядов, т.е. процесс реполяризации.

Первоначальное распределение ионов натрия, калия в клетке и в межклеточной среде происходит при участии «натрий – калиевого насоса» клеточных мембран. Он выкачивает из клетки наружу ионы натрия и закачивает калий внутрь, представляет собой Nа – К - АТФазу и обычно локализован в определенных участках мембраны, например, у эпителиальных клеток на базолатеральных сторонах.

Под влиянием различных воздействий в клетке, в месте действия раздражителя, активируется натриевая проводимость и развивается процесс деполяризации. Если раздражители были меньше пороговой величины, возникает потенциал деполяризации, который называется «локальным». Если повышать силу подпороговых раздражителей, не достигая пороговой величины, то амплитуда локальных ответов увеличивается. Это есть проявление «закона силы»: с увеличением силы раздражителя увеличивается ответная реакция возбудимого объекта. Однако это положение для отдельных клеток справедливо лишь в допороговых значениях силы раздражителя. Наиболее значимое приложение «закон силы» находит в мышцах как в ткани, где прирост силы раздражителя вызывает увеличение силы сокращения. В одиночных клетках, в том числе и мышечных, некоторых тканях, например, миокарде, как установил Боудич, при достижении раздражителем пороговой силы локальный потенциал сменяется потенциалом действия, не зависящим от силы раздражителя, т.е. закон силы не проявляется. Локальный потенциал обладает способностью приводить мембрану клетки в нестабильное состояние. Это выражается в том, что при воздействии еще одного или нескольких подпороговых раздражителей клетка может ответить возникновением потенциала действия. Таким образом, локальные потенциалы могут суммироваться. Когда величина суммарной деполяризации нескольких локальных потенциалов достигает некоторого уровня, который называется критическим (Е кр), в клеточной мембране начинается процесс регенеративной деполяризации, который приводит к возникновению потенциала действия. Следует отметить, что после того, как с помощью раздражителей будет достигнут критический уровень, процессы деполяризации в мембране становятся полностью автономными, из чего следует, что и на пороговые, и на сверхпороговые раздражители клетка отвечает одинаково: возникновением потенциала действия.

Способность клетки не отвечать возбуждением на подпороговые раздражители и давать максимально возможный ответ на пороговые и сверхпороговые раздражители называется законом «все или ничего».

В момент возникновения потенциала действия и некоторое время спустя, возбудимые ткани изменяют свою восприимчивость к действию раздражителей. Ионные процессы, происходящие в клетке, приводят к тому, что клетка последовательно проходит фазы абсолютной рефрактерности (невозбудимости), относительной рефрактерности (сниженной возбудимости), экзальтации (сверхвозбудимости). После возникновения потенциала действия ток начинает распространяться по поверхности клетки от возбужденных участков к невозбужденным. Это происходит потому, что возникающий под влиянием раздражителя потенциал действия в свою очередь выступает как раздражитель соседних, невозбужденных участков. В них, в свою очередь, возникает потенциал действия. Этот процесс многократно повторяется и приводит к тому, что возбуждение распространяется по нервной клетке. Обычно по нервам проходят не единичные потенциалы действия, а целые серии импульсов. Поэтому возникает вопрос о максимальной частоте сигналов, которые могут пройти по нерву за 1 секунду – этот параметр называется «лабильностью» ткани. Он может изменяться и служит важной характеристикой состояния метаболизма нервной ткани. Для тканей свойство лабильности выражается в максимальном количестве возбуждений, воспроизводимых за 1 секунду.

С помощью электрического тока можно вводить лекарственные вещества (лекарственный электрофорез) в ткани, мало доступные для других способов введения.

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ

Студент должен знать: определение и смысл понятий рефрактерность, возбудимость, лабильность, проводимость; ионные механизмы «локального ответа»; основные законы функционирования возбудимых тканей и их ионные механизмы; основные законы влияния постоянного тока на мембрану клетки и возбудимые ткани.

Студент должен уметь: анализировать возбудимость ткани по порогу раздражения; показать на графике соответствие фаз потенциала действия фазам возбудимости; объяснить механизм влияния электрического тока на мембрану клетки и возбудимые ткани; нарисовать график зависимости «сила – длительность»; нарисовать график аккомодации тканей.

ТЕСТЫ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. В чем различие между раздражимостью и возбудимостью?

2. Отличаются ли ткани по возбудимости?

3. Какие факторы определяют величину порога возбуждения?

4. От чего зависит абсолютная величина порога?

5. Какие раздражители по природе вы знаете?

6. Что такое прямое и непрямое раздражение мышцы?

7. Что такое адекватность раздражителя?

8. Как отличается реакция ткани при действии адекватного и неадекватного раздражителей?

9. Почему в физиологических опытах чаще используют раздражение электрическим током?

10. Какие характеристики раздражения электрическим током можно менять?

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Явление раздражимости. Раздражители и их виды.

2. Локальный ответ и его ионный механизм. Закон силы.

3. Порог раздражения. Критический уровень деполяризации. Закон «все или ничего».

4. Возбудимость. Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Рефрактерность.

5. Проведение возбуждения.

6. Лабильность, ее ионный механизм.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты:

Опыт № 1. Влияние различных раздражителей на возбудимые ткани.

Опыт № 2. Определение порога раздражения для мышцы и нерва.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. Использование постоянного тока в физиотерапии.

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Пороги раздражения нерва и мышцы относятся как 1 : 3. В каком отношении друг к другу находится возбудимость этих тканей?

2. Какими данными нужно располагать, чтобы сделать заключение об уровне лабильности возбудимых тканей?

3. Ацетилхолин, действуя на клетку, повышает проницаемость мембраны для ионов калия. Как и почему под влиянием ацетилхолина изменится возбудимость клетки?

4. У одной ткани абсолютная рефрактерность равна 1 мсек, относительная рефрактерность – 3 мсек, у другой ткани, соответственно – 3 мсек и 8 мсек. Рассчитайте лабильность этих тканей?

5. Чему будет равна лабильность тканей, если фаза абсолютной рефрактерности 10 мсек?

ЗАНЯТИЕ № 4

Тема: Физиология возбудимых тканей. Физиология мышц. Физиологические свойства нервных проводников, синапсов, нейронов.

В основе работы мышц лежит способность их к сокращению. Сокращение мышц обеспечивается главным образом двумя белками: актином и миозином. Молекулы миозина имеют выступающее утолщение или головку на одном конце. Огромное количество молекул миозина переплетено таким образом, что образуется одна толстая миозиновая нить, по бокам которой выступают утолщенные головки молекул, так называемый, тяжелый меромиозин. Если разрезать миозиновую нить поперек, то видно, что в плоскости среза выступают 6 головок меромиозина. Между миозиновыми нитями находятся актиновые нити, образованные белком актином. Молекулы белка актина расположены подобно бусинам в ожерелье из двух нитей, закрученных одна вокруг другой. Эту суперспираль сверху обвивает белок тропомиозин, связанный с белком тропонином.

В настоящее время сокращение мышечного волокна объясняется с помощью, так называемой, модели скользящих нитей. Чтобы понять процесс сокращения, нужно знать пространственную структуру миофибриллы. Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих толстых и тонких нитей – миофиламентов. Расположение толстых миозиновых и тонких актиновых нитей строго упорядочено.

Тропомиозин – это белок, состоящий из двух полипептидных цепей, скрученных в спираль. Он обвивается вокруг нити актина и служит для поддержания его стабильности. Кроме того, тропомиозин вместе тропониновым комплексом участвует в регуляции взаимодействия миозина с актином. Тропониновый комплекс состоит из трех белков:

тропонин Т (связывается с тропомиозином)

тропонин I ( способен блокировать АТФ-азную активность)

тропонин С (связывается с Са)

В миофибриллах тропонин связан и с актином.

В покое тропомиозин расположен так, что блокирует участки актина, способные взаимодействовать с выступающими головками миозина. Тропонин тормозит миозин – АТФ-азную активность и поэтому АТФ не расщепляется.

Сокращение происходит следующим образом: в результате возбуждения клетки изменяется проницаемость саркоплазматического ретикулума. Часть содержащегося в нем кальция освобождается (кальциевый залп) и диффундирует в саркоплазме между молекулами актина и миозина. Когда концентрация кальция увеличивается до 10^-5 М, он соединяется с тропонином С, при этом молекула тропонина изменяет свою форму таким образом, что выталкивает тропомиозин в желобок между двумя нитями актина, освобождая тем самым на актине участки для прикрепления миозиновых поперечных головок (содержащих АТФ–азу), и в результате образуется актомиозиновый мостик. Актиновый центр связывания в присутствии ионов магния активирует АТФ-азу, происходит расщепление АТФ и энергия тратится не столько на собственно актомиозиновое взаимодействие, сколько на изменение конформации головки, ее изгиб способствует продвижению актиновой нити («гребку»). Освобождающиеся при гидролизе АТФ молекулы АДФ и неорганический фосфат используются для последующего ресинтеза АТФ. На миозиновой поперечной головке образуется новая молекула АТФ. При этом происходит разъединение поперечного мостика с нитью актина. Повторное прикрепление и отсоединение мостиков продолжается до тех пор, пока концентрация кальция внутри миофибрилл не снижается до подпороговой величины. Частота «гребков» зависит от интенсивности энергетического обмена, т.е. скорости ресинтеза АТФ, и от концентрации Са. Чем больше произойдет «гребков» вообще, тем короче саркомер и больше напряжение мышцы. Чем больше будет гребков в единицу времени, тем выше скорость сокращения. Т.о., сила и скорость сокращения энергозависимы. В отсутствии АТФ (например, когда после смерти не происходит ее ресинтез и вся АТФ расщеплена) мышца сокращена, т.к. мостики не отсоединяются (трупное окоченение). При подавлении АТФ-азы и избытке АТФ мышца расслаблена и не может сократиться.

После обычного сокращения, расслабление мышцы происходит тогда, когда содержание ионов Са между миофиламентами актина и миозина становится ниже 10^-7 М. Это вызывается обратным транспортом кальция в саркоплазматический ретикулум. Саркоплазматический ретикулум находится по сторонам глубоких цилиндрических инвагинаций сарколеммы, т.н. Т-трубочек. Вблизи Т-трубочек саркоплазматический ретикулум имеет выпячивания, называемые терминальными цистернами. Комплекс 2 цистерн и 1 Т-трубочки называются триадой. Перемещение Са в саркоплазматический ретикулум идет против градиента с помощью фермента Са-АТФ-азы или кальциевого насоса. На это затрачивается некоторое время – фаза расслабления.

При действии на мышцу редких импульсов раздражающего тока с интервалом между ними больше 100 мсек наблюдаются одиночные сокращения. Кривая одиночного сокращения состоит из латентного периода, фазы сокращения и фазы расслабления. Латентный период – время после нанесения раздражения – равен 3 мсек и включает в себя генерацию потенциала действия и переход возбуждения в сокращение, т.е. электромеханическое сопряжение. Фазы сокращения и расслабления составляют, например, около 50 мсек каждая, следовательно, через 100 мсек мышца возвращается в исходное состояние. Вот почему для получения одиночных сокращений нужна частота раздражений менее 10 имп в секунду или гц. При большой частоте раздражений происходит суммация сокращений, т.к. мышца не успевает вернуться в расслабленное исходное состояние.

Соединение, контакт между окончанием аксона и мышечной клеткой называется нервно-мышечным синапсом.

Аксоны мотонейронов, расположенных в передних рогах спинного мозга, образуют синапсы с волокнами скелетных мышц. Их называют также концевыми пластинками. Передача возбуждения с нервного волокна на мышечное волокно происходит с помощью выделяемого в нервном окончании медиатора – ацетилхолина. В нервно – мышечном синапсе различают пресинаптическую мембрану (окончание), синаптическую щель и постсинаптическую (субсинаптическую) мембрану. Постсинаптическая мембрана образует постсинаптические складки, увеличивающие площадь ее поверхности.

Постсинаптическая мембрана в нервно – мышечном синапсе не содержит электрически возбудимых ионных каналов, поэтому не способна к генерации потенциала действия. Но она обладает химической возбудимостью: на действие ацетилхолина она отвечает местным изменением проницаемости для ионов натрия и калия, что приводит к развитию местной деполяризации или потенциала действия концевой пластинки (ПКП). ПКП порождает генерацию потенциала действия в мышечном волокне. Т.о., химическое звено в нервно – мышечной передаче объясняет 2 свойства синапсов: возбуждение проводится через синапс только в одном направлении с нерва на мышцу; возбуждение через синапс проводится значительно медленнее, чем по нервному волокну.

Амплитуда ПКП зависит от количества медиатора, действующего на мембрану: чем его больше, тем выше ПКП.

В состоянии покоя микроэлектрод в мышечном волокне регистрирует небольшие кратковременные деполяризационные сдвиги мембранного потенциала. Их называют миниатюрными потенциалами концевой пластинки (МПКП). Зарегистрировать МПКП можно только непосредственно в области концевой пластинки. Причиной МПКП является спонтанное высвобождение единичных квант медиатора.

При частом раздражении постсинаптические потенциалы суммируются, что приводит к стойкой деполяризации постсинаптической мембраны и развитию блока проведения. Яды, инактивирующие холинэстеразу (ингибитор ацетилхолина), способствуют накоплению в области синапса ацетилхолина и развитию пессимума Введенского. Нерв практически неутомляем.

Один мотонейрон, его аксон с разветвлениями, нервно-мышечные синапсы и мышечные волокна, иннервируемые этим мотонейроном, называются нейро – моторной единицей.

Блокаду нервно – мышечной передачи можно вызвать несколькими путями:

- блокируя проведение возбуждения в пресинаптических нервных окончаниях (местная анестезия);

блокируя высвобождение медиатора (удаляя Са из раствора, омывающего синапс, или конкурентно замещая кальций магнием или марганцем);

нарушая синтез медиатора (гемихолиний поглощает холин);

угнетая холинэстеразу, следовательно, расщепление ацетилхолина, (накапливаясь, он вызовет стойкую деполяризацию и блокаду нервно-мышечной передачи).

В клинике для расслабления мышц при наркозе или других лечебных и диагностических процедурах применяют вещества, блокирующие нервно-мышечную передачу. Они называются миорелаксантами.

Различают: а) деполяризующие релаксанты; б) недеполяризующие релаксанты.

Деполяризующие релаксанты имитируют действие ацетилхолина на постсинаптические рецепторы (не расщепляясь холинэстеразой, действуют относительно долго), блокируют передачу возбуждения вследствие деполяризации субсинаптической мембраны и последующей инактивации ацетилхолиновых рецепторов. Представители – сукцинилхолин, дитилин, листенон, мио – релаксин. Ингибиторы холинэстеразы блокируют нервно – мышечную передачу, уменьшая скорость расщепления ацетилхолина, в результате чего затягивается деполяризация субсинаптической мембраны. Существуют обратимые ингибиторы холинэстеразы –неостигмин, пиридостигмин и др.

Недеполяризующие релаксанты конкурируют с ацетилхолином за рецепторные участки на субсинаптической мембране, не изменяя ее проводимости. Представители – кураре, альфа – тубокурарин, диплацин и др. Эффект кураре возникает медленнее, чем у сукцинилхолина, но длится дольше.

Сила и величина сокращения мышц зависят не только от ее анатомических особенностей, но и от физиологического состояния. Силу мышц выражают параметром «абсолютная мышечная сила». Она определяется как частное от деления максимального веса, который эта мышца может поднять, на площадь ее физиологического сечения. Другой важной характеристикой является работа мышцы, которая численно равна произведению перемещаемой массы на расстояние. Без груза и при очень большом грузе, который мышца не может сдвинуть с места, работа мышцы будет равна нулю.

Сила мышцы определяется количеством мостиков, которые образуются между актином и миозином. Поэтому при чрезмерном растяжении или сжатии мышечного волокна количество одновременно образованных мостиков будет меньше, а, следовательно, меньше будет развиваемая сила.

Способность мышцы сокращаться не беспредельна. В процессе непрерывной работы развивается утомление.

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

По мере развития утомления мышцы снижается амплитуда сокращений, увеличивается латентный период сокращения, удлиняется период расслабления, снижается возбудимость. Снижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено 2 причинами: 1. Накоплением продуктов метаболизма. 2. Истощением энергозапасов.

В нервно-мышечном препарате при нанесении раздражения через нерв в первую очередь утомляется синапс.

В естественных условиях утомление двигательного аппарата происходит иначе и связано это с тем, что мышцы омываются кровью, а значит, получают питательные вещества и освобождаются от продуктов обмена. В целостном организме в первую очередь утомляются нервные центры.

Основным структурным элементом нервной системы является нервная клетка или нейрон. В нейроне различают: тело (сому) и отростки – аксон и дендриты.

Аксон проводит возбуждение от нервной клетки на периферию (ортодромный путь), по дендритам возбуждение идет с периферии к нервным клеткам (антидромный путь).

Различают нейроны: а) чувствительные, афферентные; б) двигательные, мотонейроны; в) промежуточные, вставочные.

Нейрон способен: а) воспринимать информацию; б) переключать информацию; в) перерабатывать ее; г) интегрировать ее (объединять, обобщать); д) трансформировать сигнал и передавать его дальше.

Все это обеспечивается за счет свойств мембраны нейрона. Она способна менять свою проницаемость. Одновременно к нейрону приходят и возбуждающие и тормозные импульсы. Те и другие в нейроне интегрируются, а отвечает он на те, которых больше. Т. о., нейрон может «выбирать» свой режим деятельности, т.е. мембрана нейрона обладает свойствами «триггера» (переключателя). Триггер или пропускает, или блокирует определенные импульсы. У позвоночных и некоторых беспозвоночных животных нервные клетки в ЦНС связаны друг с другом посредством синапсов.

Синапсы в ЦНС: 1) обеспечивают упорядоченную деятельность в ЦНС; 2) обладая пластичностью (эффективность синапсов повышается при частом их использовании), участвуют в процессах научения и памяти; 3) являются точкой приложения многих фармакологических веществ.

В ЦНС нервные окончания имеют вид пуговок, бляшек, каждая из которых покрыта пресинаптической мембраной, а внутри пуговки или бляшки находятся пузырьки, содержащие возбуждающий или тормозной медиатор. В зависимости от характера медиатора синапсы делят на возбуждающие и тормозные.

Выделившийся из пузырьков нервного окончания медиатор через синаптическую щель шириной около 200 А диффундирует к постсинаптической мембране, взаимодействуя с ее рецепторами. В результате повышается проницаемость постсинаптической мембраны для ионов натрия и калия, что ведет к деполяризации постсинаптической мембраны и появлению возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). При достижении ВПСП критического уровня деполяризации мембраны возникает распространяющееся возбуждение – потенциал действия.

Тормозной медиатор (гамма – аминомасляная кислота, глицин), действуя на постсинаптическую мембрану, вызывает гиперполяризационный сдвиг потенциала. Уровень мембранного потенциала удаляется от порога, происходит торможение мотонейрона. Поэтому гиперполяризационные сдвиги называются тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП). Во время действия тормозного медиатора повышается проницаемость постсинаптической мембраны для калия и хлора.

Синапсы обладают рядом свойств: 1)односторонностью проведения возбуждения; 2)наличием синаптической задержки.

Односторонность проведения возбуждения в синапсах связана с тем, что медиатор, выделяющийся нервным окончанием, возбуждает постсинаптическую мембрану мышечного волокна, железистой клетки или нервной клетки.

Синаптическая задержка, или замедление проведения возбуждения через синапс, определяется временем диффузии медиатора от мембраны нервного окончания через синаптическую щель к постсинаптической мембране мышечного волокна.

Проведение нервных импульсов является специализированной функцией нервных волокон, т.е. отростков нервных клеток. Эволюционно возникли мякотные и безмякотные нервные волокна.

Мякотные (чувствительные и двигательные) волокна входят в состав нервов органов чувств, скелетных мышц и вегетативных нервов.

Безмякотные волокна входят в состав симпатических нервов.

Миелиновые нервные волокна состоят из осевого цилиндра и покрывающей его миелиновой оболочки. Поверхность цилиндра образована плазматической мембраной, его содержимое представлено аксоплазмой. Миелиновая оболочка возникает в результате многократного обертывания осевого цилиндра шванновскими клетками, итогом чего является образование жирового футляра, выполняющего роль электрического изолятора. Миелиновая оболочка через равные промежутки прерывается перехватами Ранвье. Потенциал действия в этих волокнах возникает только в перехватах Ранвье, а межперехватные участки, покрытые миелином, являются практически невозбудимыми. Потенциал действия в мякотных волокнах распространяется скачкообразно, от перехвата к перехвату. Такое проведение называется «сальтаторным». В состоянии покоя наружная поверхность возбудимой мембраны всех перехватов Ранвье заряжена положительно. Разности потенциалов между соседними перехватами нет. В момент возбуждения поверхность мембраны заряжается электроотрицательно по отношению к поверхности мембраны соседнего перехвата.

В миелиновых нервных волокнах возбуждение распространяется: 1) с большой скоростью; 2) энергетически экономно; 3) с незначительной потерей ионов; 4) с малыми энергетическими затратами на работу Na/K насоса.

В безмякотных нервных волокнах возбуждение распространяется непрерывно вдоль всей мембраны, от одного возбужденного участка к другому, расположенному рядом.

Проведение возбуждения по нервным волокнам возможно: а) при анатомической и функциональной их целостности; б) в обе стороны от действующего раздражителя; в) изолированно, т.е. не переходя с одного волокна на другое.

Все нервные волокна обладают возбудимостью, проводимостью, сопротивлением, изоляционными свойствами. Чем меньше сопротивление волокна, тем быстрее проводится возбуждение по нему.

Различают несколько типов нервных волокон: А, В, С.

Волокна А включают в себя подтипы (А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта). Все они миелиновые. Волокна А-альфа имеют диаметр 12 – 22 мкм, скорость проведения возбуждения по ним 70 – 120 м/сек. Они проводят возбуждение от моторных центров спинного мозга к скелетным мышцам, от определенных рецепторов мышц к нервным центрам. Длительность их потенциала действия 0,4 –0,5 мсек.

Волокна А-бета, А-гамма, А-дельта – имеют меньший диаметр, меньшую скорость проведения возбуждения (15-70 м/сек). Потенциал действия их длится 0,5-1,0 мсек. В основном это чувствительные нервные волокна, проводящие возбуждение от клеток спинного мозга к интрафузальным мышечным волокнам (центробежно).

Волокна В – миелиновые, преганглионарные, входят в состав вегетативной нервной системы. Скорость проведения возбуждения по ним 3 – 14 м/сек. Потенциал действия длится 1 – 2 мсек. У этих волокон нет фазы следовой деполяризации, сразу за пиком потенциала действия идет следовая гиперполяризация.

Волокна С – безмиелиновые, тонкие (их диаметр около 1 мкм). Скорость проведения возбуждения по ним составляет 0,5-2 м/сек. Это постганглионарные симпатические волокна.

Нерв в атмосфере воздуха практически не утомляем.

Состояние пониженной лабильности поврежденного или «отравленного» участка нерва Введенский Н.Е. назвал парабиозом. В развитии парабиоза различают 3 стадии: 1) уравнительную или провизорную; 2) парадоксальную; 3) тормозящую.

Любые проявления деятельности нервной системы сопровождаются регулированием и объединением функционирования нейронов и их отростков, осуществляемым через синапсы.

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ.

Студент должен знать: механизм сокращения мышцы; устройство нервно – мышечного синапса; особенности его функционирования; происхождение ПКП; определение нейро – моторной единицы; механизм, пути блокирования и точки приложения блокады нервно – мышечной передачи; механизм действия деполяризующих и недеполяризующих релаксантов; определение силы и работы мышц; причины утомления. Строение нейронов, синапсов, нервных проводников; свойства синаптической передачи; функциональные особенности центральных синапсов; отличия в проведении возбуждения по миелиновым и немиелиновым волокнам.

Студент должен уметь: нарисовать строение миофибрилл; показать основные мышцы скелета; схематически изобразить нервно – мышечный синапс; объяснить разницу в действии деполяризующих и недеполяризующих релаксантов; графически изобразить проведение возбуждения по миелиновым и немиелиновым нервным волокнам.

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Назовите функции мышц.

2. Строение мышц.

3. Какая теория объясняет механизм мышечного сокращения?

4. Какие белки входят в состав мышц?

5. Какова роль кальция в сокращении мышц?

6. Какова роль АТФ и АТФ – аз в сокращении мышц?

7. Что такое нервно – мышечный синапс?

8. Какой медиатор выделяется в синаптическую щель?

9. Какова функциональная роль нервно – мышечного синапса?

10. Как влияет медиатор на постсинаптическую мембрану?

11. Как действует холинэстераза на передачу возбуждения в синапсе?

12. В каком из звеньев нервно – мышечного препарата прежде всего возникает утомление?

13. С какими физиологическими особенностями связана большая или меньшая утомляемость нерва, мышцы, нервно – мышечного синапса?

14. Как доказать меньшую утомляемость мышцы по сравнению с нервно – мышечной пластинкой?

15. Каким образом возбуждение передается с нерва на мышцу?

16. Что такое физиологическое и анатомическое сечение мышц?

17. 13.Какую роль выполняет миелиновая оболочка в мякотных волокнах?

18. 14.Проводят ли возбуждение эфферентные нервные волокна в организме центростремительно? Центробежно?

19. 15.Обладают ли нервные волокна одинаковой скоростью проведения возбуждения?

20. 16.Проводится ли возбуждение по нервным волокнам в целостном организме в двух направлениях?

21. 17.Проводится ли возбуждение по изолированному нервному волокну?

22. 18.Укажите особенности распространения возбуждения по мякотным нервным волокнам: изолированно, сальтаторно, без утомления, с большой затратой энергии, с малой затратой энергии?

23. 19.Какие факторы могут нарушить физиологическую и анатомическую целостность волокна: перевязка волокна, охлаждение волокна, воздействие на нервное волокно физраствора, действие фармакологических средств (новокаин, эфир, кокаин, нашатырный спирт).

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Структура поперечнополосатой мышцы.

2. Механизм сокращения мышцы.

3. Сила и работа мышц. Утомление. Его причины и проявления.

4. Гладкие мышцы.

5. Классификация и устройство различных видов синапсов.

6. Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.

7. Механизм блокирования нервно-мышечной передачи.

8. Особенности возникновения и распространения возбуждения в нейроне.

9. Механизмы проведения возбуждения в миелиновых и немиелиновых нервных волокнах.

10. Волокна типа А, В, С. характеристика их возбудимости и лабильности.

11. Особенности проведения возбуждения по нервным волокнам и в нервных стволах.

12. Триггерные характеристики мембраны.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты:

Опыт № 1. Кривая одиночного сокращения.

Опыт № 2. Кривая утомления мышц.

Опыт № 3. Влияние камфоры, амидопирина, кофеина на проведение и иррадиацию возбуждения у эспериментальных животных.

Цель опыта. Показать проявления иррадиации и генерализации возбуждения в ЦНС.

Большие дозы кофеина усиливают возбудимость нервной системы животных. Возбуждение широко иррадиирует, вызывая судороги скелетных мышц, вплоть до тетануса. Подобным образом действует камфора, пирамидон.

Порядок проведения работы: а) лягушке в спинной лимфатический мешок ввести 1 мл 2% раствора кофеина, через 40 – 60 минут отмечаются судороги, переходящие в полное мышечное окоченение;

б) лабораторным мышам под кожу ввести 1 мг\кг камфоры, через 2 – 10 минут появляются клонические судороги;

в) крысе внутрибрюшинно ввести 1 мл 1% раствора амидопирина (пирамидона), через 10 – 15 минут развиваются тонические, а затем клонические судороги.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. Энергетические и тепловые процессы, происходящие в мышце при сокращении.

2. Мышцы кисти и стопы.

3. Влияние физической нагрузки на силу и работоспособность мышц.

ТЕСТОВЫЙ КОНТРОЛЬ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Что произойдет с мышцей при раздражении, если ее смачивать раствором с увеличенной концентрацией Са? Калия?

2. В физиотерапии применяются токи большой частоты. Чем объяснить, что ток УВЧ не вызывает сокращения скелетной мускулатуры?

3. Во время хирургической операции, проводимой с применением миорелаксантов, больного перевели на искусственное управляемое дыхание. Для чего это сделали? Что произойдет, если этого не сделать?

4. В древние времена американские индейцы смачивали наконечники стрел ядом кураре. Получив даже легкое ранение, человек погибал. Почему?

5. Имеется три вида мышц: прямые, косые, перистые. Как будет соотноситься между собой сила этих мышц, если известно, что анатомические сечения их одинаковы?

6. Нервные волокна типа А,В,С отличаются между собой по:….

7. Какова особенность проведения возбуждения по нервным волокнам в целостном организме? С чем она связана?

8. Почему возбуждение по миелиновым и немиелиновым нервным волокнам проводится изолированно?

ЗАНЯТИЕ № 5

Тема: Принципы регуляции физиологических функций. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы.

Основным и специфическим проявлением деятельности ЦНС является осуществление рефлекторных актов, рефлексов.

Рефлекс – это стереотипная реакция организма в ответ на раздражение рецепторов, реализуемая с участием ЦНС.

Любой рефлекс протекает во времени. Время, которое проходит с момента раздражения до начала ответной реакции организма, называется временем рефлекса. Оно складывается из:

1. Времени, необходимого для возбуждения рецепторов.

2. Времени проведения импульсов по афферентному пути.

3. Центрального времени рефлекса, т.е. времени распространения возбуждения между нейронами центра до эффекторного нейрона.

4. Времени, необходимого для передачи возбуждения с двигательных нейронов на мышцу.

Нервный путь, по которому проводятся нервные импульсы от рецепторного аппарата к эффектору, вызывающий его реакцию, называется рефлекторной дугой.

Рефлекторная дуга состоит из трех частей:

1. Афферентной, центростремительной, чувствительной.

2. Центральной.

3. Эфферентной, центробежной, двигательной.

Рефлекторная дуга имеет 5 компонентов или звеньев:

а) рецепторы, воспринимающие раздражители;

б) афферентные (чувствительные) нервные пути (каналы входа сигналов);

в) нейроны – афферентные, промежуточные, эфферентные. В совокупности они составляют нервный центр (аппарат управления);

г) эфферентные или двигательные нервные проводники (каналы выхода);

д) эффекторы или исполнительные органы (объекты управления).

Для проявления рефлекса необходима целость всех компонентов (звеньев) рефлекторной дуги.

Рецепторами называются специализированные образования для восприятия клетками или нервной системой различных по природе стимулов.

Различают клеточные химические рецепторы и сенсорные рецепторы.

Сенсорные рецепторы бывают нескольких типов:

В зависимости от источника информации: а) экстерорецепторы (воспринимают информацию из внешней среды); б) интерорецепторы (воспринимают информацию из внутренней среды), они делятся на проприорецепторы, ангиорецепторы, тканевые рецепторы.

Различают также: а) первичные (первичночувствующие). В них восприятие и преобразование энергии раздражения в энергию нервного возбуждения происходит в окончании волокна самого чувствительного нейрона; б) вторичные (вторичночувствующие). У них между раздражителем и первым чувствительным нейроном находится высокоспециализированная рецепторная клетка, т.е. первый нейрон возбуждается не непосредственно, а через рецепторную (не нервную клетку).

Внешний стимул, действуя на рецепторы, вызывает возникновение ионного тока в результате усиления проницаемости мембраны рецепторной клетки для ионов натрия. Он возникает в первичночувствующих рецепторах. Во вторичночувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение из пресинаптического окончания рецепторной клетки медиатора, а он уже вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны нервного окончания отростка нейрона. Этот постсинаптический потенциал первого чувствительного нейрона называется генераторным. В первичночувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы – одно и тоже, обладают свойствами локального ответа. Генераторный потенциал развивается местно, локально, распространяется с декрементом. При достижении генераторным потенциалом определенного порогового уровня возникает потенциал действия.

Почти все рецепторы адаптируются, приспосабливаются к силе раздражителя – снижается их чувствительность к раздражителю, кроме вестибуло - и проприорецепторов.

Совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает определенный рефлекс, называется рецептивным полем рефлекса.

Область расположения различных рецепторов (на поверхности тела, во внутренних органах или в сосудистом русле), раздражение которой закономерно вызывает разные безусловные рефлексы называется рефлексогенной зоной.

Большая роль в рефлекторной деятельности отводится обратной связи, поэтому логичнее применять определение «рефлекторное кольцо», а не «рефлекторная дуга».

Развитие рефлекторных реакций в онтогенезе человека проходит несколько стадий:

а) стадия локальных ответов;

б) стадия генерализации рефлекторной деятельности;

в) стадия специализации рефлекторных реакций.

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ.

Студент должен знать: функцию рецептора, как первого звена рефлекторной дуги; классификацию рецепторов; механизм возбуждения рецепторов; основные звенья рефлекторной дуги; принцип обратной связи рефлекторной регуляции.

Студент должен уметь: провести анализ рефлекторной дуги в эксперименте; провести исследование сухожильных рефлексов у человека; нарисовать схему строения рефлекторной дуги; объяснить изменение физиологических функций с позиции рефлекторной деятельности.

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Является ли рефлекторная дуга физиологической единицей нервной системы?

2. Укажите компоненты (звенья) рефлекторной дуги:

а) гамма – мотонейроны;

б) рецептор;

в) аксон;

г) афферентный проводник;

д) рефлекторный центр;

е) эффектор;

ж) синапс;

з) глиальные клетки;

и) перехваты Ранвье;

к) эфферентный проводник.

1. Рефлекторная дуга состоит из следующих частей…

2. Что является функциональной единицей нервной деятельности?

3. Что такое рефлекс?

4. Сколько нейронов входит в состав простой рефлекторной дуги?

5. Сколько нейронов входит в состав сложной рефлекторной дуги?

6. Начертите схему простой (моносинаптической) рефлекторной дуги?

7. Обязательно ли участие ЦНС в осуществлении рефлекса?

8. Какие из перечисленных рецепторов относятся к экстерорецепторам: болевые, температурные, вкусовые, осморецепторы, волюморецепторы, проприорецепторы, слуховые, фоторецепторы?

9. Каким методом можно определить время рефлекса?

10. Что такое рефлексогенная зона?

11. Что такое рецептивное поле рефлекса?

12. Может ли меняться время одного и того же рефлекса? Почему?

13. Время какого рефлекса будет наименьшим, а какого - наибольшим и почему:

а) коленный рефлекс;

б) мигательный рефлекс;

в) глотательный рефлекс;

г) ахиллов рефлекс;

д) рвотный рефлекс?

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы (Р.Декарт, Г. Прохазка), его развитие в трудах И.М.Сеченова, И.П. Павлова, П.К.Анохина.

2. Анализ рефлекторной дуги. Понятие об обратной связи.

3. Рецепция. Виды рецепторов.

4. Механизмы рецепции. Рецепторный и генераторный потенциалы.

5. Системная организация функций.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты:

Опыт № 1. Анализ рефлекторной дуги. Опыт № 2. Влияние стрихнина и карболовой кислоты на спинномозговые рефлексы.

Опыт № 3. Определение времени спинномозгового рефлекса по методу Тюрка.

Опыт № 4. Коленный рефлекс.

Цель опыта. Убедиться в существовании проприоцептивных рефлексов.

Порядок проведения работы. Испытуемому предлагают сесть на стул, положить ногу на ногу. Экспериментатор производит легкий удар специальным неврологическим молоточком (или ребром ладони) по сухожилию четырехглавой мышцы. Наблюдается разгибание голени.

Опыт № 5. Ахиллов рефлекс.

Испытуемый становится коленями на стул. Ступни должны свободно свисать. Произвести легкий удар по ахиллову сухожилию, наблюдается подошвенное сгибание стопы.

Опыт № 6. Периостальный рефлекс с лучевой кости.

Руки испытуемого свободно лежат на коленях. Производят удар по шиловидному отростку лучевой кости. Отмечается сгибание в локтевом суставе, пронация и сгибание пальцев.

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. Обратная связь как один из ведущих механизмов регулирования функций.

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАЧИ ДЛЯ ПРОВЕРКИ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Является ли рефлексом сокращение мышцы при раздражении эфферентного нерва.

2. Что изменится в характере рефлекторной реакции, если в рефлекторной дуге сохранить лишь локальный нервный центр, разрушив вышележащие отделы ЦНС?

ЗАНЯТИЕ № 6

Тема: Общая физиология ЦНС. Нервные центры. Возбуждение и торможение в ЦНС.

Нейроны образуют не только последовательные соединения – нервные цепи, но и, благодаря ответвлению отростков и образования массы синапсов, организуют сетевые структуры:

Локальные сети, то есть сеть на каком-то одном уровне сети.

Дивергентные сети с одним входом – процесс расхождения возбуждения, т.е. увеличения количества нервных клеток, вовлеченных в возбуждение.

Иерархические сети, соподчиненные. Например: сеть сегментов спинного мозга, подчиняющаяся сети клеток продолговатого мозга и далее более высоких структур в головном мозге.

Нейронные ансамбли это объединение групп нервных клеток, располагающихся на всех уровнях нервных сетей, выполняющие определенную задачу в рамках реализации целого рефлекса или рефлекторного акта. К примеру, группа инспираторных нейронов, обеспечивающих вдох в рефлекторном акте дыхания.

Нервный центр – это совокупность нейронов, обеспечивающих реализацию определённого рефлекса. Или более полное определение, нервный центр – это функционально связанная совокупность нейронных ансамблей разных этажей нервной системы, обеспечивающих регуляцию определённых функций организма.

Если мы говорим о коленном рефлексе, то, соответственно, на уровне поясничных сегментов есть группа нейронов, которые обеспечивают разгибание коленной чашечки. И ничего более. Для таких сложных функций, таких как процесс внешнего дыхания, подходит второе определение нервного центра.

В состав любого нервного центра входят следующие нервные клетки:

сенсорные нейроны, чувствительные нейроны, точнее их отростки.

интернейроны – промежуточные нейроны или вставочные нейроны,

моторные нейроны, несущие свои эфферентные сигналы к эффекторам. Они могут быть двигательные нейроны или мотонейроны спинного мозга, обеспечивающие сгибание или разгибание конечностей, могут быть секреторные нейроны, иннервирующие слюнные железы, например, либо трофические нейроны, регулирующие обмен, питание, что носит название трофика.

В нервных цепях сигнал может распространяться только в одном направлении: от афферентного нейрона через промежуточный к эфферентному. Это явление называется "законом односто­роннего проведения". Оно обусловлено тем, что передача сигна­ла через синапсы возможна только в одном направлении - от не­рвного окончания, секретирующего медиатор, к постсинаптической мембране. Так, односторонне проводится возбуждение в рефлек­торной дуге. В нервных сетях одностороннего проведения сигналов не наблюдается благодаря множественности синаптических связей между разными нейронами.

Мембрана нейронов, благодаря множеству синапсов на ее поверхности, способна суммировать возбуждения, возникающие при действии раздражителей. Действие подпороговых раздражителей с разных рецептивных полей приводит к возникновению пространственной суммации возбуждения.

Увеличение частоты действующего на определенное рецептив­ное поле подпорогового раздражителя вызывает временную суммацию возбуждения.

В нервном центре условно различают пороговую (центральную) зону и подпороговую (периферическую) "кайму". Нейроны, находящиеся в центральной зоне, получают достаточное количество синаптических окончаний для того, чтобы на приходящие импуль­сы ответить разрядом потенциалов действия. На нейронах подпороговой "каймы" образуется небольшое количество синапсов, здесь возникают лишь локальные ответы.

Число нейронов, возбуждаемых при совместном раздражении двух или нескольких афферентных волокон (входов), оказывается большим, чем при раздельном их раздражении. Такое явление называется центральным облегчением.

Свойство усиления рефлекторной реакции под влиянием пред­шествующих частых ритмических ("тетанизирующих") раздражений называется посттетанической потенциацией. Считают, что она обусловлена усиленным выделением медиатора при частом ритмическом раздражении. С функциональной точки зрения - это процесс облегчения в ЦНС, связанный с приобретением опыта, т.е. процесс научения.

Изменение частоты и ритма импульсов при передаче их через синапс называется трансформацией ритма возбуждения.

Явление разновременного окончания рефлекторных актов пос­ле прекращения действия, вызвавшего их раздражения, называ­ется рефлекторным последействием. Оно бывает тем продолжи­тельнее, чем сильнее и дольше действовал раздражитель. Явле­ние последействия связано:

1. со следовой деполяризацией мембраны нейрона;

2. с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям рефлекторного центра (Лоренто де Но).

В состоянии относительного покоя, т.е. отсутствии видимых внешних раздражителей, нервные клетки центра периодически возбуждаются, генерируют импульсы потенциалов действия, что носит название "спонтанная активность нервного центра". Поэто­му из нервного центра на периферию к органам и тканям постоянно поступают нервные импульсы, обуславливая тонус мышц, сосудов. Афферентные импульсы, исходящие от проприорецепторов и кожных рецепторов, поддерживают активность нервных центров. Это явление называется рефлекторным тонусом центров.

Способность нервных центров менять свое функциональное значение в зависимости от функции органа называется пластич­ностью нервных центров.

Сильное и длительное раздражение в ЦНС, вызывающее возбуждение не только нейронов данного рефлекторного центра, но и других нервных центров, называется иррадиацией (способность возбуждения распространяться на другие нейроны и нервные центры).

Способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками и вовлекать их в возбуждение называется дивергенцией.

Как центростремительные, так и центробежные импульсы возбуждения могут сходиться к одним и тем же промежуточным или эффекторным нейронам. Это явление называется конвергенцией.

Процесс торможения в ЦНС участвует в осуществлении любого сложного рефлекторного акта. Интенсивность рефлекторного торможения зависит от соотношения возбуждающих и тормозя­щих нервный центр воздействий.

Торможение-это активный физиологический процесс в нервной системе, вызываемый возбуждением и проявляющийся в подавле­нии другого возбуждения. Торможение тесно связано с возбуждением и может быть его результатом. Торможение может развиваться только в форме локального процесса, оно не распространяется.

При торможении падает возбудимость. Это может происходить из-за увеличения разницы Е₀— Е_к, т.к. Е₀ смещается в сторону большей величины электроотрицательности. Возрастает потенциал покоя - возникает гиперполяризация. Т.о., локальным субстратом торможения является гиперполяризация мембраны клетки.

Существует 2 типа центрального торможения: 1) Первичное, осуществляемое специализированными структурами – тормозными нейронами; 2) Вторичное.

Первичное торможение может быть 2-х видов:

1. Пресинаптическим;

2. Постсинаптическим: а) прямым; б) возвратным.

Вторичное торможение:

1. Пессимальное торможение Введенского;

2. Торможение вслед за возбуждением.

Торможение мотонейронов мышц-антагонистов без предварительного их возбуждения называется первичным (опережающим) торможением.

Торможение, возникающее после возбуждения, называется вторичным.

Установлено, что в спинном мозге и в различных отделах головного мозга существуют специализированные тормозные нейроны, примером которых являются открытые Реншоу клетки в спинном мозге и носящие его имя. Наиболее крупными тормозны­ми нейронами являются клетки Пуркинье в коре мозжечка.

В основе постсинаптического торможения лежит гиперполяри­зация постсинаптической мембраны. Аксоны тормозных нейронов образуют на телах и дендритах возбуждающих клеток нервные окончания, где вырабатывается особый тормозной медиатор (ГАМК - в коре больших полушарий, глицин - в спинном мозге).

В основе пессимального торможения лежит сильная деполя­ризация постсинаптической мембраны под влиянием слишком частого поступления к ней нервных импульсов по типу пессимума Введенского.

В основе торможения "вслед за возбуждением" лежит сильная следовая гиперполяризация мембраны.

В основе пресинаптического торможения лежит состояние деполяризации мембраны пресинаптических терминалей (разветвлений аксонов перед синаптической бляшкой) наподобие катоди­ческой депрессии Вериго (частичная или полная блокада прове­дения возбуждающих импульсов к нервным окончаниям).

Взаимодействие нейронов, а, следовательно, и основных не­рвных процессов (возбуждения и торможения) в ЦНС, обеспечива­ющее ее согласованную деятельность, называется координацией. Координация имеет ряд общих закономерностей, принципов.

При возбуждении нервного центра, вызывающего сгибание одной конечности, происходит торможение нервного центра мышц-разгибателей этой конечности. Одновременно возбуждается центр мышц-разгибателей и тормозится центр мышц-сгибателей на второй симметричной конечности. Т.о., центры мышц-антагонистов находятся при выполнении многих двигательных актов в противоположном функциональном состоянии. Это явление по­лучило название принципа реципрокности (сопряженности) торможения и возбуждения.

Контрастные изменения состояния нервного центра, возника­ющие после прекращения возбуждающего или тормозящего раздражения, получили название положительной последовательной (за торможением наблюдается сильное возбуждение) индукции, и отрицательной последовательной (вслед за возбуждением - торможение) индукции.

Афферентные импульсы, рождающиеся в организме в результате деятельности органов и тканей, называются вторичными афферентными импульсами. Они непрерывно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата, и в ответ на эти сигналы из ЦНС к мышцам поступают новые двигательные импульсы, включающие фазу движения или изменяющие его в соответствии с условиями деятельности. Это явление называется "обратной свя­зью". Она может быть положительной и отрицательной.

Если импульсы, приходящие с периферии и возникающие в результате какой-либо рефлекторной реакции, ее же усиливают, говорят о положительных обратных связях.

Отрицательные обратные связи наблюдаются в тех случаях, когда афферентные импульсы угнетают рефлекторную реакцию. Чаще наблюдается сосуществование положительной и отрица­тельной обратных связей. Одно и то же рефлекторное движение может быть вызвано большим числом различных раздражений, действующих на разные рецепторные аппараты. Один и тот же мотонейрон входит в состав многих рефлекторных дуг. Эффекторные нейроны образуют общий конечный путь разнообразных по происхождению рефлексов. Рефлексы, дуги которых имеют общий конечный путь, делят на союзные (алиированные) и антагонистические. Союзные рефлексы подкрепляют, усиливают друг друга. Антагонистические - оказывают друг на друга тормозящее влияние, как бы конкурируют за захват общего конечного пути.

Принцип доминанты сформулирован А.А. Ухтомским, как основ­ной принцип работы нервных центров. Доминантный очаг возбуждения - господствующий и подчиняющий себе работу всех других нервных центров. Доминантными обычно становятся те нервные центры, которые связаны с удовлетворением жизненно важных потребностей данного времени. Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими свойствами: а) повышенной возбу­димостью; б) стойкостью возбуждения; в) способностью к суммированию возбуждения; г) инерцией, т.е. способностью к длительному удержанию возбуждения после окончания действия стимула.

Длительная и сильная зубная боль может приводить к формированию доминантного очага в соответствующих центрах, и в этих условиях любые посторонние раздражители (прикосновение, яркий свет, резкий звук) усиливают боль.

УЧЕБНЫЕ ЦЕЛИ ЗАНЯТИЯ.

Студент должен знать: общие принципы устройства нервных центров и закономерностях распространения возбуждения в них; особенности механизмов торможения в ЦНС; основные принципы координации процессов возбуждения и торможения в нервных центрах.

Студент должен уметь: схематически отобразить нейронную цепь, а так же процесс конвергенции, дивергенции, иррадиации и реверберации; объяснить закономерности организации свойств нервных центров; схематически отображать механизмы латерального, возвратного торможения и др.

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ИСХОДНОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Распространяется ли возбуждение в ЦНС?

2. Как вы понимаете процесс иррадиации возбуждения?

3. Как происходит суммация возбуждения?

4. В чем заключается опыт И.М.Сеченова, позволивший ему открыть центральное торможение?

5. Почему чтение во время еды отрицательно сказывается на процессе пищеварения?

6. Распространяется ли процесс торможения по нейронным цепям и сетям?

7. Какие медиаторы относят к тормозным?

ОСНОВНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕМЫ

1. Понятие о нервном центре.

2. Распространение возбуждения в ЦНС (дивергенция, иррадиация, реверберация и др.).

3. Общие свойства нервных центров.

4. Процессы торможения в ЦНС (И.М.Сеченов). Виды торможения.

5. Механизмы пост- и пресинаптического торможения.

6. Принципы координирующей деятельности ЦНС (реципрокности, общего конечного пути, обратной связи и др.).

7. Принцип и свойства доминанты.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РАБОТЫ

Представлены в формате видеоматериалов, содержащих соответствующие эксперименты:

ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОСТОЯТЕЛЬНОЙ ПОДГОТОВКИ

1. Иерархическая организация деятельности нервной системы в реализации простых и сложных рефлекторных актов.

ТЕСТОВЫЕ ЗАДАЧИ ДЛЯ ПРОВЕРКИ ИТОГОВОГО УРОВНЯ ЗНАНИЙ

1. Опишите характер распространения возбуждения в нейронных цепях и сетях.

2. Функциональное значение реверберации (циркуляции) возбуждения в нервных центрах:

1. продление времени возбуждения и формирование памяти

2. ослабление возбуждения

3. создание реципрокных отношений в центре

4. торможение возбуждения

5. мультипликация возбуждений

3. Возвратное торможение:

1. предупреждает перевозбуждение мотонейронов

2. создает тонус покоя мотонейронов

3. создает реципрокные отношения между мотонейронами

4. вызывает длительную деполяризацию афферентов

5. обеспечивает иррадиацию возбуждения в ЦНС

4. Вы готовитесь к экзаменам, тихо играет музыка. Это не мешает вашей работе? Почему? Каков механизм?

5. Принцип доминанты – это:

1. способность нервного центра окружать себя зоной торможения

2. способность возбужденного центра направлять (соподчинять, объединять) работу других нервных центров

3. возможность одного и того же раздражителя в разных ситуациях вызывать разные рефлексы

4. способность нервного центра тормозить рефлекторный ответ

6. Объясните, почему, когда у человека болит зуб, все посторонние раздражители, даже слабые, действующие на организм, усиливают боль?