Живлення мікроорганізмів

Для здійснення всіх життєвих процесів мікробної клітини (ріст, розвиток, розмноження) необхідні певні умови, в першу чергу живильні ­речовини, з яких мікроорганізми синтезують складові частини свого тіла. З поживних речовин, що надійшли в клітину, будуються білки, вуглеводи, ліпіди, ферменти, токсини та інші сполуки. Процеси харчування тісно пов'язані з диханням. При харчуванні клітина отримує будівельний та енергетичний матеріал, а в процесі дихання утворюється енергія, необхідна для життя клітини. У цих процесах мікроорганізми виробляють колосальні як в якісному, так і в кількісному відношенні щодо перетворення, які і зумовлюють роль мікробів у кругообігу речовин, визначають їх значення в сільському господарстві.

Мікроорганізми поглинають живильні речовини всією поверхнею тіла крізь напівпроникну оболонку шляхом дифузії або адсорбції. Інтенсивність цих процесів залежить від різних умов, з яких особливо важливе значення має різниця в осмотичному тиску мікробної клітини і навколишнього середовища, а також від будови клітини і проникності плазмової оболонки.

Надходження поживних речовин у клітину можливе за умови розчинення їх у воді або ліпоїдами. Ті органічні речовини, які не розчиняються у воді, попередньо переводяться в водорозчинні впливом на них гідролітичних ферментів, які виділяються мікробною клітиною назовні (екзоферменти).

Завдяки постійному притоку води в клітину її колоїди знаходяться в набряклому стані, в результаті чого цитоплазма щільно притиснута до оболонки. Таке постійне напруження клітинного вмісту називається тургором бактеріальної клітини. Коли бактерії поміщають в концентрований розчин якоїсь речовини, наприклад в 20%-вий розчин кухонної солі, настає різке зневоднення мікробної клітини, цитоплазма зменшується і відходить від клітинної оболонки. Це явище носить назву плазмолізу (Рис. 17). Плазмоліз через різке порушення нормальної структури цитоплазми призводить до загибелі клітини. Він по-різному проявляється у різних видів мікробів. Найбільш стійкі до нього сінна паличка, стафілококи, сарцини. Властивістю плазмолізу широко користуються на практиці для консервування харчових продуктів в міцних розчинах кухонної солі або цукру.

Рис. 17. Плазмоліз бактерій різних видів

Процес, протилежний плазмолізу, - п л а з моптіз спостерігається, якщо мікробну клітину помістити в дистильовану воду. В цьому випадку вода буде проникати в клітину до тих пір, поки клітина не лопне.

За типом живлення мікроорганізми поділяють на автотрофи (прототрофи) і гетеротрофи.

Автотрофи (Греч. autos - Сам, trophe - Їжа) здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних. Необхідний вуглець вони отримують з вугілля ­ кислого газу (С0 ₂ ) Або з карбонатів.

В залежності від використовуваних джерел енергії автотрофні бактерії поділяють на дві підгрупи: фотоавтотрофи і хемоавтотрофи. Фотоавтотрофи мають у цитоплазмі особливі пігменти (бактеріопурпурин, бактеріохлорин), близькі за хімічним складом до хлорофілу зелених рослин, що забезпечують акумуляцію необхідної енергії. Хемоавтотрофи отримують енергію окисленням тільки певних мінеральних сполук і використовують вуглець для побудови ­ клітинних речовин з вуглекислого газу.

До автотрофів відносяться нітрифікуючи бактерії, сіробактерії, залізобактерії і ряд інших мікроорганізмів.

Гетеротрофи (Грец. heteros - Інший) в протилежність автотрофним організмам можуть сприймати вуглець тільки з органічних сполук (вуглеводи, амінокислоти, жирні кислоти). До гетеротрофів відноситься більшість відомих нам мікробів - гнилісні бактерії, збудники різного роду бродінь, а також хвороботворні мікроорганізми.

Гетеротрофні мікроорганізми поділяються на метатрофи і паратрофи. Метатрофи, або сапрофіти (грец. sapros - Гнилий, phyton - Рослина), для асиміляції вуглецю потребують мертвих органічних речовин. Такі гетеротрофні форми широко розповсюджені й відіграють важливу роль в розкладанні мертвих органічних залишків у грунті, стічних водах і т.д. Паратрофії, або паразити (греч. parasitos), - мікроби, що викликають хворобу в організмі тих істот, у тканинах яких вони живуть. Хвороботворних мікроорганізмів в природі менше, ніж сапрофітів.

Розподіл мікроорганізмів на автотрофи і гетеротрофи вельми умовний, так як при зміні факторів середовища обмін речовин у мікроорганізмів може змінюватися відповідно до характеру поживного субстрату. Окремі види патогенних мікробів можуть існувати у навколишньому середовищі як сапрофіти, і, навпаки, деякі сапрофіти можуть викликати у людини і тварин різні захворювання.

Як джерело вуглецю мікроорганізми найчастіше використовують вуглеводи, багатоатомні спирти, різноманітні органічні кислоти і їх солі.

Джерела азоту для різних видів мікроорганізмів можуть бути самими різними, починаючи від молекулярного азоту атмосфери для азотфіксуючих бактерій і закінчуючи складними білками тваринного та рослинного походження для патогенних мікробів.

Мікроорганізми, здатні синтезувати білок з мінеральних або з найпростіших органічних сполук ­азоту, називаються аміноавтотрофами. Мікроби, яким для створення білків необхідні готові певні амінокислоти, називаються аміногетеротрофами.

Крім органогенів (С, N, Н, О), мікроорганізмам для нормального розвитку потрібні зольні елементи, хоча потреба в них і незначна. До необхідних зольних елементів, що входять до складу ряду важливих органічних сполук мікробної клітини, відносять сірку, фосфор, калій, кальцій, магній тощо.

Велике значення в житті організмів мають мікроелементи: бор, молібден, цинк, марганець, кобальт, мідь, йод, бром та ін.. Вони беруть участь у синтезі ферментів і активізують їх.

Крім звичайних поживних речовин, багато мікроорганізмів для росту і розмноження потребують особливих речовинах, так званих факторів росту. До них відносяться вітаміни, амінокислоти та інші речовини. Для більшості мікроорганізмів найбільш важливе значення мають вітаміни В, (тіамін), В₂ (рибофлавін), пантотенова кислота, холін, РР (нікотинова кислота), В₆ (піридоксин), Н (біотин), інозит, фолієва кислота, параамінобензойна кислота, B₁₂ (кобаламін), К та ін..

Вітаміни виконують в цитоплазмі клітини функції каталізаторів, тому потреба в них дуже незначна - від 0,2 до 20 мкг на 1 мл середовища.

Для вирощування різних видів мікробів готують штучні та природні живильні середовища, враховуючи потребу мікроорганізмів в органогенних, мінеральних речовинах та інших з'єднаннях.

Дихання мікроорганізмів

Дихання - сукупність біохімічних окислювально-відновних процесів, що супроводжуються виділенням теплової енергії, необхідної для підтримання життєдіяльності мікробів.

Гетеротрофи окислюють органічні сполуки, автотрофи - мінеральні (аміак, нітрити, сірководень та ін.)

Біологічне окислення речовин може відбуватися шляхом приєднання кисню, відібранням водню або перенесенням електронів від однієї речовини до іншої із звільненням енергії. Окислення однієї речовини відбувається за рахунок відновлення іншої. Окислювально-відновні процеси цитоплазми живої клітини здійснюються за допомогою різних ферментних систем, активізуючих як окислюємі субстрати, так і молекулярний кисень. Серед окислювально-відновних ферментів розрізняють дегідралази, оксидази, пероксидази.

Л. Пастер в 1861 р.. Вперше виявив, що окремі ­мікроорганізми здатні розмножуватися без доступу атмосферного кисню. Енергію вони отримують в процесі бродіння (звільнення енергії без участі кисню).

Виходячи з цього за типом дихання мікроорганізми розділені на дві основні групи:

1.Аероби, використовують молекулярний кисень для своєї життєдіяльності. Вони добре розвиваються на поверхні субстратів при доступі повітря.

2. Анаероби, живуть лише за відсутності кисню в середовищі існування.

Проміжне становище між аеробами і анаеробами займає третя група, так звані факультативні анаероби, здатні розвиватися як в кисневих, так і в безкисневих умовах. У цю групу входить більшість сапрофітних і патогенних мікробів.

Факультативні анаеробні бактерії містять в цитоплазмі набір ферментів, завдяки чому вони можуть повністю окисляти субстрати до вуглекислого газу і води або отримувати енергію в процесі бродіння.

Аеробні бактерії можуть повністю окисляти різноманітні органічні речовини (вуглеводи, білки, жири, спирти, органічні кислоти). При такому окисленні однієї грам-молекули глюкози звільняється 2881200 Дж:

С₆Н₁₂0₆+60₂ =6С0₂+6Н₂0+2881200 Дж.

Це відповідає запасу потенційної енергії гексози, тобто тієї кількості енергії, яка була акомульована в молекулі цукру при фотосинтезі його з вуглекислого газу і води в зелених рослинах.

Деякі аеробні мікроорганізми не доводять реакцію окислення до утворення кінцевих продуктів - води і вуглекислого газу. Прикладом неповного окислення процесу може слугувати дихання оцтовокислих бактерій, у яких при окисленні етилового спирту кінцевим продуктом є оцтова кислота (СНзСООН) і вода:

СН₃СН₂ОН+0₂=СНзСООН+Н₂0+687 200 Дж.

У деяких бактерій автотрофів дихальний процес полягає в окисленні неорганічних сполук. Наприклад, нітрифікуючі бактерії отримують енергію при окисленні аміаку:

2NH₃+30₂ = 2 HNО₂ + 2H₂О +663 800 Дж;

2HN0₂ +0₂ = 2HN0₃ +201600 Дж.

При анаеробному диханні відбувається ферментація (бродіння) субстрату з утворенням незначної кількості енергії. Анаероби використовують як субстрат вуглеводи і деякі органічні кислоти. Серед кінцевих продуктів бродіння завжди утворюються продукти неповного окислення речовин, при цьому енергії виділяється у багато разів менше, ніж при диханні. Так, при бродінні однієї грам-молекули глюкози виділяється в 25 разів менше енергії, ніж при аеробному диханні:

С ₆ Н ₁₂ 0 ₆ = 2С ₂ Н ₅ ОН + 2С0₂ +113 400 Дж.

Типи бродіння отримують найменування за назвою кінцевих або вихідних продуктів.

Анаеробний (інтрамолекулярний) тип дихання широко поширений в групі мікроорганізмів. До нього відносяться спиртове, молочнокисле, маслянокисле бродіння і т. д.

Між анаеробним і аеробним диханням немає різкої грані. Наприклад, дріжджі в анаеробних умовах розщеплюють цукор з утворенням спирту і вуглекислого газу, а при підвищеному повітрообміні розкладають глюкозу до води і вуглекислого газу. Молочнокисле бродіння - анаеробний процес, проте молочнокислі бактерії добре розвиваються і в присутності кисню повітря.

Процеси дихання у бактерій являють собою довгий ланцюг послідовних окисно-відновних реакцій за участю багатьох ферментних систем. В ході цих процесів розщеплювання утворюються численні продукти з поступовою перебудовою молекули окислюваного субстрату.

Хімізм дихання. Початкова фаза перетворення цукрів однакова як при анаеробному (бродіння), так і при аеробному (дихання) процесі. Через ряд послідовних перетворень при розпаданні молекули глюкози (C₆H₁₂0₆) утворюється піровиноградна кислота (СН₃СОСООН), після чого подальші перетворення йдуть різними шляхами в залежності від наявності ферментів і зовнішніх умов.

Весь цикл розщеплення гексози (цукру) до піровиноградної кислоти називається гліколіз. В результаті перетворень цукру в першій фазі дихання в мітохондріях клітин утворюється АТФ (аденозинтрифосфорна кислота), в якій накопичується енергія. АТФ є нуклеотидом, що складається з азотистої основи аденіну, пентози-рибози і трьох молекул фосфорної кислоти (Н₃Р0₄), АТФ - нестійке з'єднання. Зв'язок між Р і О легко порушується, і відщеплюється одна або дві молекули фосфорної кислоти. При відщепленні кожної з них звільняється майже 42 000 Дж. До звільнившихся зв'язків приєднується одна або дві молекули води.

Друга фаза дихання аеробна полягає в перетворенні піровиноградної кислоти в С0₂ і Н₂О. Це перетворення пов'язане з утворенням ряду органічних кислот (оцтової, щавлевооцтової, лимонної, щавлевоянтарної та ін.) В результаті поступового утворення органічних кислот весь вуглець піровиноградної кислоти окислюється. Цей цикл окислення піровиноградної кислоти отримав назву циклу Кребса.

В процесі окислення молекули глюкози до С0₂ і Н₂0 утворюється 38 молекул АТФ (дві-в першу і 36 - у другу фазу дихання), тобто накопичується близько 1260000 Дж.

Виділення енергії при диханні значно перевищує кількість, фактично використовувану мікроорганізмами на їх життєві процеси. Багато видів мікробів споживають не більше 10-25%,енергії яка виділяється. Решта енергії, що утворилася в результаті окислювальних процесів (75% і більше), виокремлюється в навколишнє середовище у вигляді тепла. Цим пояснюється самозігрівання гною, сіна, зерна, коли в них розвиваються різні мікроорганізми. Самозігрівання використовується в парникових грядах для вирощування овочів, знешкодження гною від хвороботворних мікробів.

Ферменти. Обмін речовин і інші різноманітні хімічні процеси, що протікають в мікробній клітині, відбуваються за участю ферментів. Ферменти (ензими), що виробляються живими клітинами, мають властивості біологічних каталізаторів, які здатні різко підвищувати інтенсивність хімічних реакцій, але самі не входять до складу кінцевих продуктів цих реакцій і після їх завершення залишаються у вільному стані.

При придушенні активності ферментів мікроби переходять у анабіотичний стан, з їх активуванням посилюється життєдіяльність клітин, прискорюється ріст і розмноження.

Для ферментативних реакцій характерні: 1)велика невідповідність між кількістю діючого початку (ферменту) і самою дією. Наприклад, 1 г ферменту амілази може каталізувати перетворення в цукор 1 т крохмалю; 2) один і той же фермент залежно від умов може брати участь і в розщепленні, і в синтезі речовин. Найкраща температура для дії ферментів 30-40°С, а для деяких навіть 50°С. При 80°С майже всі ферменти руйнуються. На хід ензиматичних процесів сильно впливають різні хімічні речовини, наприклад NaCl, вітаміни, хромогени, двовалентні катіони (Са²⁺, Mn²⁺, Mg²⁺), що здатні активізувати ферменти (активатори). Солі важких металів, особливо срібла, ртуті, міді, свинцю, а також кислоти і луги знижують активність ферментів або повністю паралізують їх дію (інгібітори). Впливає на активність ферментів і реакція середовища. Для одних сприятливою є кисле середовище, для інших - нейтральне, а для деяких - слабколужне.

Ферменти в основному білкові речовини, проте до їх складу, крім білка, входять і інші сполуки. Всі мікробні ферменти можна розділити на три групи: 1) ферменти, що складаються тільки з складних білкових речовин, 2) ферменти, що містять, крім білкової молекули, іони якого-небудь металу (Сu, Zn, Fe та ін), 3) ферменти, що мають поряд з білковими з'єднаннями відокремлену молекулу органічної речовини, без якої білкова частина в процесах перетворення залишається інертною. Ці активні сполуки (коферменти або простетичні групи) без білкового носія не можуть виконувати каталітичної реакції. В утворенні деяких ферментів беруть участь вітаміни.

Кожен фермент діє на певну речовину. Мікробні клітини мають значний набір ферментів. Наприклад, пліснявий гриб аспергил містить до 20 різних ферментів.

Прийнято розрізняти екзоферменти (екзоензими) і ендоферменти (ендоензими). Перші, що виділяються клітиною в навколишнє середовище, розкладають поживні речовини і готують їх до засвоєння клітиною. Ендоферменти міцно пов'язані з цитоплазмою і діють всередині мікробної клітини.

Потрапляючі в клітину поживні речовини за допомогою ендоферментів перетворюються на її складові частини.

За характером дії ферменти розділені на шість основних класів:

1.Оксидоредуктази - Ферменти окислення і відновлення. Вони прискорюють окислювально-відновні процеси, що зумовлюють ферментацію і дихання. Серед них розрізняють дегідрази, оксидази, пероксидази:

а)дегідрази - переносять водень від однієї молекули органічної речовини до іншої. Речовину що віддає водень, називають донатором водню, - а речовину, яка отримує цей елемент, - акцептором водню;

б)оксидази - аеробні дегідрогенази, переносять активований водень від окиснюваного субстрату на кисень, в результаті утворюється вода або перекис водню;

в)пероксидази - окисляють органічні з’єднання за рахунок активного атомарного кисню, що відщеплюється нею від органічних перекисів.

2.Трансферази (ферази ) - Ферменти перенесення груп атомів від одного з'єднання до іншого. З них вивчені наступні:

а)фосфоферази - переносять фосфатний, залишок з аденозинтрифосфату (АТФ) на глюкозу, після чого аденозинтрифосфат перетворюється в аденозиндифосфат (АДФ) або аденозинмонофосфат (АМФ);

б)аміноферази - переносять аміногрупи з амінокислоти на кетокислоти. Наприклад, переамінування глутамінової кислоти з піровиноградної. Ці ферменти відіграють велику роль в обміні речовин. 3.Гідролази - Ферменти, що розщеплюють органічні речовини (білки, вуглеводи і жири) на більш прості шляхом приєднання води і відщеплення її елементів, синтезують складні молекули. До гідролаз відносяться:.

а)карбогідрази - ферменти, що каталізують гідроліз і синтез різних вуглеводів. У цю групу входять: 1) амілаза, що розщеплює крохмаль до більш простих вуглеводів, 2) целлюлаза, гідролізує целюлозу (клітковину) до глюкози, 3) пектинази - комплекс ферментів, що каталізують розпад пектинових речовин на більш прості, 4) мальтаза, що розщеплює мальтозу на дві глюкози, 5) сахараза, що розщеплює сахарозу на глюкозу і фруктозу, 6) лактаза, розщеплює молочний цукор (лактозу) на дві гексози (галактозу і глюкозу);

б)протеази - ферменти, що каталізують гідроліз білків, пептонів, поліпептидів та амінокислот. До них належать: 1) протеїнази - розщеплюють білки на дипептиди і поліпептиди, 2) пептидази - розщеплюють поліпептиди на дипептиди і амінокислоти, 3) дезамінази і амідази - розщеплюють амінокислоти і аміди до аміаку;

в) естерази - ферменти, що викликають перетворення складних ефірів. До естераз відносяться наступні ферменти: 1) ліпази, що розщеплюють жири на гліцерин і вільні жирні кислоти, 2) фосфатази, розщеплюють складні ефіри, фосфоровмісні з’єднання із звільненням фосфорної кислоти; 3) фосфорилази, збуджують ферментативні реакції на ­ подобу реакції гідролізу, де замість води активну роль відіграє фосфорна кислота. Ці перетворення називаються реакціями ф о с ф о р о л і з а.

. 4.Ліази - ферменти розщеплення. Розриваючи зв'язок між вуглецевими атомами, відщеплюючи воду, аміак і вуглекислий газ, вони викликають глибокий розпад речовини.

Карбоксилаза - розщеплює піровиноградну кислоту до оцтового альдегіду із виділенням вуглекислого газу. Каталази під дією цього фермента розщеплюють перекис водню на воду і молекулярний кисень.

5.Ізомерази - Ферменти ізомеризації. За їх участі розщеплюються вуглеводи на перших стадіях окислення. Наприклад, фермент триозофосфат ізомераза каталізує перетворення фосфодиоксиацетону і 3-фосфогліцеринового альдегіду.

6. Лігази (синтетази) - ферменти, що каналізують розщеплення білків, жирів, вуглеводів, а також їх синтез. До цієї групи належить близько 30 різних ферментів. Характерним прикладом синтезу є дія ферменту піруваткарбоксилази, який переводить піровиноградну кислоту в щавлевооцтову за участю АТФ.

Таким чином, активністю ферментів визначаються всі життєві прояви мікроорганізмів і їх роль у кругообігу речовин в природі, підвищенні плодючості ґрунту, гнитті, виробництві кормів при силосуванні і т.д. Ферментативні особливості мікробів широко використовуються в землеробстві, бродильному виробництві, обробці льону, шкур, консервуванні багатьох харчових продуктів.

Можливість швидкого отримання великих кількостей мікроорганізмів в штучних умовах дозволила використовувати їх для виготовлення ферментні препарати. Так, амілолітичні препарати, виділені з деяких видів грибів, застосовують у пивоварінні, хлібопеченні, виробництві спирту.

Знання ферментативних здібностей різних бактерій і грибів допомогло використовувати їх у виноробстві, пивоварінні, силосуванні, для приготування оцтової, молочної, щавлевої, лимонної кислот і молочних продуктів (сир, ацидофілін, кумис та ін.)

Генетика мікроорганізмів

Генетика - наука про спадковість і мінливість організмів. Всі живі організми по великій кількості ознак схожі з батьківськими формами. Здатність зберігати ознаки і передавати їх з покоління в покоління називають спадковістю. Матеріальними носіями спадкових властивостей є хромосоми, які у всіх організмів складаються з ДНК (дезоксирибонуклеїнова кислота). В молекулі ДНК закодована генетична інформація, яка ^- контролює всі процеси обміну речовин, росту і розмноження. Кожній ознаці­ відповідає в якості носія інформації визначений ген.

У бактерій відомі три типи обміну генетичним матеріалом між клітинами, при яких відбувається зміна властивостей у мікробів - трансформація, трансдукція і кон'югація. При цих процесах частина генетичного матеріалу клітини-донора передається клітині - рецепієнту.

Трансформація (перетворення) - це зміна ознак одного мікроба (реципієнта) під дією проникної в клітину ДНК іншого мікроорганізму (донора). Трансформація зазвичай відбувається між штамами одного і того ж виду. Наприклад, за допомогою ДНК, виділеної з бактерій з високою стійкістю до антибіотиків, можна передавати цю ознаку чутливим мікробам того ж виду і т.д.

Механізм дії нуклеїнової кислоти в процесі трансформації полягає в тому, що ДНК донора, проникаючи в клітини іншого мікроба (реципієнта), включає в його хромосомну структуру, чим визначає зміну її спадкових ознак.

Трансдукція - передача однієї або кількох ознак від однієї мікробної клітини до іншої родинної бактеріальної клітини за допомогою помірного фага, здатного переносити фрагмент хромосоми з клітини-донора в клітину – реципієнт після занурення в неї.

Розрізняють специфічну трансдукцію, при якій фаги переносять тільки певні гени від донора, і неспецифічну, при якій спостерігається передача декількох ознак.

Кон'югація. У бактерій іноді спостерігається частинна передача генетичного матеріалу від донора до реципієнта. Дві клітини з різним генотипом зєднуються тонкою цитоплазматичною перемичкою, через яку частина генетичного матеріалу переходить від однієї клітини до іншої, в результаті гібридні особини знаходять спадкові ознаки кожного з батьків. Кон'югація добре вивчена у Escherichia coli і має деяку аналогію з статевим процесом. Але різностатеві бактеріальні клітини здатні рости і розмножуватися незалежно одна від одної.

Мінливість мікроорганізмів. Крім успадкування ознак і властивостей, мікроби, подібно іншим організмам, схильні до мінливості. Зміни ознак бувають спадковими (передаються потомству) і не передаються у спадщину (тимчасовими).

Мутація (Лат. mutatio - зміна, зміна) - спадкові зміни ознак, пов'язані зі зміною генетичних механізмів мікробної клітини. До мутацій відносяться зміна молекулярної структури нуклеїнових кислот (ДНК або РНК), що тягне за собою перебудову у відповідних ланках обміну речовин і як наслідок - зміна морфологічних і фізіологічних властивостей; вплив променистої енергії (рентгенівські і ультрафіолетові промені), різних хімічних речовин (іприт, миш'як, креозот, хром) та інших мутагенів. Так, в результаті опромінення ультрафіолетовими променями отримана раса гриба Penicillium, утворює в тисячу разів більше пеніциліну, ніж вихідна форма. За допомогою рентгенівських променів і інших випромінювань були виділені стійкі, спадково закріплені варіанти мукора, дріжджів, азотобактера та інших мікробів. Таким чином, була встановлена ​​можливість отримання мутантів з корисними властивостями.

Дисоціація. Нерідко при вирощуванні в лабораторії спостерігається процес мінливості чистих культур мікроорганізмів, що отримало назву дисоціації (розщеплення) бактерій. В процесі дисоціації можуть змінюватися різні ознаки мікроорганізмів: характер їхнього зростання на щільних живильних середовищах (тип колонії), біохімічна активність, інтенсивність розмноження і ін.. Після посіву чистої культури на щільне живильне середовище виростають різко різні по морфологічнії структурі колонії двох основних типів:

1.Тип S (Англ. smooth - Гладкий)-округлі, гладкі, прозорі, слизові, з чіткими контурами колонії.

2.Тип R (Англ. rough - Шорсткі)- суховаті, з контурами неправильної форми.

Бактеріальні клітини цих типів різняться між собою за морфологічними, антигенними і вірулентеними (хвороботворними) властивостями.

На думку багатьох авторів, дисоціація - закономірна реакція бактерій на різні несприятливі впливи, що виникають у навколишньому середовищі. Вона може бути викликана різноманітними факторами, здатними ушкоджувати клітини бактерій або погіршувати умови їх розвитку. До цих факторів відносяться зміни рН середовища, температурного режиму в період культивування, радіаційні впливи, додавання мутагенних речовин і т.д. Так, при вирощуванні аеробної культури в колбі з м'ясопептонним бульйоном через декілька днів бактерії у верхніх шарах виявляються в більш вигідних умовах аеробіозу, ніж бактерії, що знаходяться на дні колби. Ось цим і пояснюється поява мікробних клітин з різними морфологічними і біохімічними властивостями в одній і тій же культурі.

Адаптація - пристосування мікроорганізмів до нових умов життя. Властивості, що при цьому з’являються у мікробів можуть закріплюватися і передаватися спадково.

Нові умови, до яких пристосувалися мікроорганізми, стають навіть необхідним фактором їх життя. Адаптація стала одним з методів селекції мікробу для виробничих цілей. Таким шляхом отримані, наприклад, дріжджі, що більш активно зброджують цукор, а також спиртостійкі дріжджі, що дають підвищений вихід спирту, оцтовокислі бактерії, що збільшують вихід оцтової кислоти.

Особливе значення мають авірулентні раси, які втратили здатність викликати захворювання. З таких мікробів виготовлені і застосовуються живі вакцини проти сибірської виразки, бруцельозу, туляремії та деяких інших захворювань. Створені методом адаптації варіанти й різновиди мікроба грають велику роль в промисловості, сільському господарстві та медицині.

Механізм адаптації мікробів складний і ще мало вивчений. Вважають, що адаптація і дисоціація - це відбір окремих клітин-мутантів, що виникли в культурі, спонтанно, які, швидко розмножуючись в нових умовах, стають переважаючими в популяції.

Модифікація. Деякі зміни у мікроорганізмів носять характер лише тимчасових фізіологічних порушень. Вони зникають відразу ж або незабаром після того, як вплив зовнішніх факторів, що викликав їх, припинився. Такі тимчасові спадково не закріплені зміни прийнято називати модифікаціями. Наприклад, сибірко виразкова паличка при температурі 42,5°С і вище припиняє спороутворення, а при вирощуванні знову в звичних для неї умовах (35-37°С) здатність утворювати спори відновлюється. У багатьох мікроорганізмів виділення пігменту є нестійкою ознакою. Даючи в одних умовах безбарвні колонії, вони при зміні умов набувають здатність продукувати пігмент.

Модифікація також є формою адаптації до нових умов зовнішнього середовища. Проте зміни при цьому незначні і не переходять певної границі, за якої настає спадкова зміна типу обміну речовин.