Контрольні питання

1. Що таке амоніфікація білкових речовин?

2. Найбільш поширені збудники амоніфікації.

3. Умови та збудники розкладання сечовини.

4. Сутність процесів нітрифікації та денітрифікації та збудників цих процесів.

5. Хімізм і умови, що сприяють нітрифікації, денітрифікаціі і азотфіксації.

6. Вільноіснуючі азотфіксуючі бактерії.

7. Симбіотичні бактерії, що здатні засвоювати атмосферний азот.

8. Характерні особливості бульбочкових бактерій.

9. Вплив бульбочкових бактерій на збагачення ґрунту азотом.

• Розділ 6 Перетворення сполук сірки, фосфору і заліза.

Перетворення сірки. Сірка знаходиться в ґрунті як в мінеральній, так і в органічній формі. Вона входить до складу амінокислот (цистин, цистеїн, метіонін), вітамінів (тіамін, біотин) та інших з'єднань. Рослини отримують cіpку в основному з ґрунту у вигляді сульфатів, але вона може засвоюватися і у формі SO₂, що міститься в атмосфері. До ґрунту сірка потрапляє в основному з рослинними і тваринними залишками, а також з мінеральними добривами, наприклад сульфатом амонію або гіпсом. Невелика кількість її летючих сполук (H ₂ S, SO₂) потрапляє у грунт з атмосфери з дощами.

У ґрунті під впливом різних гетеротрофних анаеробних мікробів сірка з органічних речовин переходить в сірководень. Сірководень може накопичуватися в ґрунті і при відновленні солей сірчаної, сірчистої та ін. кислот групою десульфофікуючих анаеробних бактерій з роду Desulfovibrio. Клітини цих бактерій є вигнуті палички з одним полярним джгутиком. Найбільш поширений ­вид цього роду - Desulfovibrio desulfuricans. В ґрунтах, які добре аеруються сірководень швидко окислюється в сірчану кислоту.

Процес окислення сірководню необхідний для дихання сіркобактерій. Перетворення сірководню в солі сірчаної кислоти відбувається у дві фази. Сіркобактерії окислюють сірководень спочатку до води і сірки, яка відкладається в цитоплазмі мікробів у вигляді напіврідких крапель і служить запасною поживною речовиною:

2 H ₂ S + О₂ = 2Н ₂ 0 + S ₂ + 525 000 Дж.

У другій фазі, при нестачі сірководню в середовищі, відкладена сірка окислюється до сірчаної кислоти:

S₂+3O₂+2H₂O=2H₂SO₄+1234800 Дж

С іркобактерії широко поширені в природі, їх багато в сірчаних джерелах, стоячих водоймах і в ґрунті. Сіркобактерії можна знайти скрізь, де йде розкладання рослинних і тваринних решток, що супроводжується виділенням сірководню. Ці бактерії відносяться до аеробів, а за типом харчування - до автотрофів. Вони здатні асимілювати вуглекислий газ, використовуючи хімічну енергію, яка виділяється внаслідок окислення сірководень ­ до сірки і далі до сірчаної кислоти.

Сіркобактерії ділять на дві групи - безбарвні і пурпурні. До безбарвних належать нитчасті бактерії трьох родів: Beggiatoa, Thioploca, Thiotrix. До роду Beggiatoa (Рис. 40) відносяться бактерії, що мають вигляд довгих ниток, вільно плаваючих і досягають у довжину 1 см і більше. Ці нитки згодом розпадаються на короткі членики, кожен з якіх в сприятливих умовах виростає в нову нитку.

До роду Thioploca відносяться рухливі бактерії, схожі на бактерії роду Beggiatoa, але їх нитки оточені слизовою масою.

Сіркобактерії роду Thiotrix також мають форму довгих ниток, але вони нерухомі, звичайно прикріплюються до підводних каменів або стебел слизовими подушечками, наявними на кінцях ниток. Розмножуються за допомогою рухомих гонідій, що відокремлюються від вільного кінця нитки.

Пурпурні бактерії містять в клітинах пігмент бактеріопурпурин, що надає їм червоного забарвлення різних відтінків. До цих бактерій відносяться види, що мають форму коків, паличок та спірил.

На світлі пурпурні бактерії не потребують кисню повітря та добре розвиваються в анаеробних умовах. Завдяки пігментам вони здатні до фотосинтезу.

При відсутності світла пурпурні сіркобактерії асимілюють вуглекислий газ за типом безбарвних сіркобактерій шляхом окислення сірководню, але при доступі кисню.

До пурпурних сіркобактерій відноситься рід Chromatium (Рис. 41). Представники цього роду мають крупні овальні клітини, в яких відкладаються крапельки сірки. Один з представників цього роду - Chromatium okeani – відносно крупний організм (10-15 мкм в довжину і 5 мкм в ширину) здатний швидко рухатися за допомогою джгутика.

Після відкриття в 1888 С.Н.Виноградським сіркобактерій подальші дослідження показали, що існує інша група автотрофних організмів, також здатних окислювати сполуки сірки, проте, які різко відрізняються по своїй фізіології від нитчастих і пурпурних сіробактерій. Цю групу називають тіоновими бактеріями. Вони не відкладають сірку всередині клітин і являють собою дрібні рухливі неспороутворюючі грамнегативні палички розміром 0,5-1,0 мкм.

Для синтезу органічних сполук тіонові бактерії використовують вуглець вуглекислого газу (СО₂) і бікарбонатів. Представники цього роду в основному є хемоавтотрофами, які живуть за рахунок енергії, одержуваної при окисленні неорганічних сполук ­ сірки.

Основними морфологічно близькими представниками цієї групи є Thiobacillus thioparus і Thiobacillus thiooxidans. Вони зустрічаються в достатку в мулі, грунтах, що містять сірку, в морській воді, стічних водах, болотах, сірчаних джерелах. Thiobacillus thioparus майже повсюдно поширений в лужних і нейтральних ґрунтах та відсутній в сильнокисневих. Thiobacillus thiooxidans в аеробних умовах окислює сірку в сірчану кислоту. Він відрізняється від усіх живих організмів здатністю продукувати цю кислоту в дуже високих концентраціях (5%).

Тіонові бактерії широко поширені в ґрунтах, удобрених сіркою, або в тих ґрунтах, де можливе накопичення сірчаних сполук природним шляхом. Це свідчить про те, що такі бактерії відіграють велику роль в окислюванні сірки і її сполук в ґрунтах.

Сірчана кислота, що утворюється при сульфофікації, не тільки перетворює сірку в доступну для рослин форму, а й розчиняє в ґрунті важкодоступні з’єднання фосфору, калію, кальцію, магнію, марганцю та ін.

В затоплюваних ґрунтах при недоліку кисню відбувається десульфофікація, яка зменшує кількість сульфатів у ґрунті.

Перетворення фосфору. Фосфор входить до складу білків, ліпоїдів, клітинного ядра, бере участь у всіх ферментативних реакціях, пов'язаних з фосфорилюванням вуглеводів, білків і жирів.

Запаси фосфору в ґрунтах величезні. За даними Д.Н.Прянишникова, в орному шарі (0-20 см) 1 га вони становлять 3-5 т. Особливо багато фосфору (5 - 6 т на 1 га) в чорноземах, багатих гумусом. Тим часом низька врожайність сільськогосподарських рослин найчастіше пов'язана з недоліком фосфору, так як в ґрунті він в основному знаходиться в незасвоюваній і важкорозчинній формі. Кругообіг його полягає в переході органічних сполук в мінеральні і нерозчинних мінеральних речовин (фосфат кальцію, трифосфат заліза) - в розчинні.

Головним джерелом фосфору для рослин в природних умовах служать солі ортофосфорної кислоти. Використання фосфору рослинами регулюється хімічними і особливо біологічними факторами. Розчинення фосфору, як і мінералізація фосфорорганічних з'єднань, обумовлюється мікроорганізмами, які перетворюють фосфовмісні речовини в доступні для живлення рослин форми.

Мінералізація фосфорорганічних з'єднань проходить під впливом гнильних мікроорганізмів. Найбільш активними мікробами, здатними використовувати фосфор і звільняти його з органічних речовин, є Bacillus megatherium var. phosphaticum, Вас. mesentericus, Вас. subtilis. Деякі гриби також розкладають органічні з'єднання із звільненням фосфору: Aspergillus, Penicillium та ін.

Здатність мікробів викликати мінералізацію органічних сполук фосфору застосовується на практиці при використанні бактеріального препарату під назвою «фосфобактерін».

В результаті розщеплення органічних речовин, що містять фосфор, утворюється фосфорна кислота, яка відразу ж зв'язується основами ґрунтів і переходить в важкорозчинні солі кальцію, магнію та заліза. Ці солі кислотоутворюючі бактерії переводять в розчинні солі фосфорної кислоти.

Діяльну участь в цьому процесі беруть нітрифікуючі бактерії, сіркобактерії, Вас. mycoides та ряд інших мікроорганізмів, що утворюють кислоти, здатні розчиняти фосфати. Наприклад, Вас. mycoides при амоніфікації білка виділяє велику кількість вуглекислого газу. Загальна продукція його в орному шарі 1 га ґрунту за період вегетації досягає 7,5 млн. л, кожен кілограм ґрунту протягом року доторкається з 2,5 л С0₂. Реакції звільнення фосфору в ґрунті з погано розчинних сполук під впливом кислоти протікають за наступними схемами:

Са₃(Р0₄)₂ + 2С0₂ +2Н₂0=2СаНР0₄ + Са(НС0₃)₂;

Са₃(Р0₄)₂ +4НN0₃ = Са(Н₂Р0₄)₂ +2Са(N0₃)₂ ;

Ca₃(P0₄)₂ + 2H₂S0₄ = Ca(H₂P0₄)₂ + 2CaSО₄ .

Перетворення заліза. Залізо широко поширене в природі. Воно міститься в органічних і мінеральних з'єднаннях. При окисленні мікробами органічних речовин, що містять залізо, утворюються розчинні або нерозчинні солі цього елемента.

Мінералізація речовин, до яких входить залізо, здійснюється безліччю видів гетеротрофних бактерій (протеолітичні і амоніфікуючі), здатні руйнувати органічні сполуки.

У 1888 С. Н. Виноградський довів, що в природі існує особлива група автотрофних мікроорганізмів, що отримала назву залізобактерій, для дихання яких закисне солі заліза служать джерелом енергії. Вони поглинають з навколишнього середовища розчинні у воді закисні солі вуглекислого заліза і перетворюють їх на гідрат окису заліза. Реакція протікає за рівнянням:

2FeCO₃+3H₂O+1/2 O₂=2Fe(OH)₃+CO₂+121 800 Дж.

Гідрат окису заліза накопичуватися у них в слизистих піхвах і після відмирання бактерій служить матеріалом для утворення болотних і озерних руд.

Залізобактерії в більшій кількості зустрічаються в ставках, озерах, болотах, а також в залізистих джерелах. З групи залізобактерій найбільш важливе значення мають ниткоподібні форми, покриті загальною слизовою піхвою. У піхві поступово відкладається гідрат окису заліза, що забарвлює нитку в бурий колір. Маса відкладеного Fe(OH)₃ нерідко перевершує масу самої бактерії.

При руйнуванні оболонок вільні бактеріальні тіла приймають форму паличок розміром 3-8 мкм. Спочатку вони рухливі - лофотрихи, потім втрачають джгутики і перетворюються на нерухомі гонідіі. До цієї групи бактерій відносяться Leptothrix, Cladothrix, Crenothrix, Chilamydothrix (Рис. 42).

До другої групи залізобактерій, які представляють значно менший інтерес, належать одноклітинні бактерії роду Gallionella, що мають форму злегка вигнутих паличок. Великі форми можуть досягати в довжину 1000 мкм.