- •Морфологічна диференціація інших мікроорганізмів
- •Фізіологія та біохімія мікроорганізмів
- •Живлення мікроорганізмів
- •Розділ 3 .Вплив факторів зовнішнього середовища на мікроорганізми
- •Фізичні фактори
- •Біологічні фактори
- •Контрольні питання
- •Анаеробне розкладання (бродіння) безазотистих речовин
- •Аеробне розкладання
- •Контрольні питання
- •Розділ 5 перетворення мікроорганізмами сполук азоту
- •Фіксація молекулярного азоту
- •Амоніфікація білкових речовин
- •Розкладання сечовини та цианаміду
- •Амоніфікація гумусу
- •Нітрифікація
- •Денітрифікація
- •Контрольні питання
- •Розділ 6 Перетворення сполук сірки, фосфору і заліза.
- •Контрольні питання
- •Розділ 7 синтез мікроорганізмами білка і біологічно активних речовин
- •Контрольні питання
- •Глава 8. Мікробіологія борошна, круп, комбікормів
- •3.1. Сапрофітна мікрофлора зерна
- •3.2. Мікрофлора дефектного зерна
- •3.3. Фітопатогенні і патогенні мікроорганізми у зерновій масі
- •3.4. Зміни складу сапрофітної мікрофлори зерна при зберіганні
- •3. 4. Вплив сапрофітної мікрофлори на насіннєві, продовольчі та кормові властивості зерна
- •3.6. Роль мікроорганізмів у самозігріванні зерна
- •3.7. Вплів різних способів сушки на мікрофлору зерна
- •3.8. Вплив нестачі кисню на якість і мікрофлору зерна при зберіганні
- •3.9. Способи хімічної консервації
- •3. 10. Мікрофлора борошна та круп
- •3.11. Мікрофлора комбікормів
Нітрифікація
Окислення аміачного азоту, що звільнився в результаті процесу амоніфікації, в нітрати називається нітрифікація. Цей процес проходить в два етапи: 1) окислення аміаку в нітрити та 2) окислення нітритів в нітрати.
Вперше С.Н.Виноградським в 1890 р.. була отримана чиста культура бактерій, що обумовлюють ці перетворення. Мікроорганізми, що викликають ці два етапи, належать до різних родів і відносяться до автотрофів. На першому етапі аміак окислюється до азотистої кислоти по наступному рівнянню:
2NH3 +302 = 2HN02 +2H20 + 663 600 Дж.
У цьому процесі беруть участь нітрозні бактерії, що об’єднані С.Н.Виноградським в три роди: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosospira.
Nitrosomonas (типовий рід)-бактерії овальної форми розміром 1,0-1,5 мкм, рухливі, не утворюють спор, грамнегативні, вони широко поширені в ґрунті (рис. 38). С. Н. Виноградський розрізняє п'ять різновидів Nitrosomonas (a, b, с, d, е) за формою і відношенню до середовища.
До роду Nitrosocystis належать кулясті бактерії, що утворюють великі зооглеї, оточені загальною капсулою, всередині якої знаходяться коки величиною 1,5-2,0 мкм в діаметрі.
Рід Nitrosospira включає два види бактерій звивистої форми, що досягають в довжину 15-20 мкм. У старих культурах нитки розпадаються на гранули коковидної форми. За даними М.В.Федорова, Nitrosospira розвивається переважно в необроблюваних ґрунтах.
На другому етапі нітрифікації азотиста кислота окислюється в азотну:
2 HN 0 2 + 0 2 = 2 HN 0 3 + 201 600 Дж.
У цьому процесі беруть участь бактерії роду Nitrobacter - дрібні палички довжиною 1 мкм, нерухомі, грамнегативні, спор не утворюють. В якості джерел вуглецю нітрифікуючі бактерії використовують вуглець вуглекислого газу, а азот - у вигляді аміаку і нітратів.
Нормальна нітрифікація протікає при вологості 40-60% повної вологоємності ґрунту, достатньому постачанні її киснем повітря, в слабкокислому або лужному середовищі (рН 6,2-9,2). Оптимальна температура для розвитку нітрифікуючих бактерій 30 – 370С.
Нітрифікуючі бактерії розповсюджені майже повсюдно. Вони відсутні лише в дуже кислих ґрунтах. Зустрічаються в достатку в добре оброблених родючих ґрунтах.
Денітрифікація
Значна кількість нітратів ґрунту використовується зеленими рослинами, частково вимивається водою, частково засвоюється ґрунтовими мікроорганізмами, що перетворюють їх у білок цитоплазми. Багато бактерій здатні відновлювати солі азотної кислоти і аміак до вільного азоту. Цей процес, обернений нітрифікації, та називається денітрифікацією.
Денітрифікація призводить до зниження вмісту азоту в ґрунті:
NaN03 NaNO2NH3N2 .
Процес денітрифікації обумовлений не тільки діяльністю мікроорганізмів, але також чисто хімічною реакцією між амінокислотами та азотною кислотою, в результаті чого також виділяється азот.
Денітрифікація, що пов'язана з життєдіяльністю бактерій, називається прямою денітрифікацією, а зв’язана з чисто хімічною реакцією-непрямою.
Пряма денітрифікація викликається факультативними анаеробами, які для харчування не потребують готових азотистих органічних речовин. Перекладаючи нітрати в нітрити, факультативні анаероби поглинають з цих сполук азот для синтезу білка тіла, а вуглець засвоюють з безазотистих органічних речовин. Для дихання ці бактерії використовують кисень нітратів замість молекулярного кисню.
За типом харчування денітрифікуючі бактерії належать до гетеротрофів. Найбільш активні з цих бактерій наступні:
1. Bacterium denitrificans - маленька (1,5-3,0 мкм), рухлива, не утворює спор ґрунтова паличка, здатна відновлювати тільки нітрити до молекулярного азоту. (рис. 39).
2
Bact.
stutzeri
-
невелика (2-4 мкм) безспорова, грамнегативна,
рухлива, постійно зустрічаємо в ґрунті
паличка.
В
анаеробних умовах вона відновлює
нітрати.
3. Bact. fluorescens - рухома, грамнегативна, що не утворює спор паличка. При низькій температурі виробляє і виділяє в зовнішнє середовище жовто-зелений пігмент.
У природі денітрифікатори поширені дуже широко: вони постійно зустрічаються в ґрунті, гної, стічних і забруднених водах, ріках, морях і океанах, в калі тварин.
Відновлення нітратів до молекулярного азоту легко здійснюється тільки в анаеробних умовах, тому обробка ґрунту повинна створити сприятливіший водно-повітряний режим, який дозволяє заглушити процеси денітрифікації.
Як вже було сказано, непряма денітрифікація - це результат хімічної взаємодії між азотистою кислотою і амінокислотами. Тому всі мікроорганізми, що розкладають білкові речовини до амінокислот і нітратів, сприяють цьому процесу. Непряма денітрифікація проходить зазвичай в кислому середовищі, у зв'язку з цим в добре окультурених грунтах з реакцією, близькою до нейтральною, вона не має істотного значення.
