1 Биосфера основная структурная единица экологии
Биосфера, ее структура и функции. Около 60 лет назад выдающийся русский ученый академик В.И. Вернадский разработал учение о биосфере - оболочке Земли, населенной живыми организмами. В.И. Вернадский распространил понятие биосферы не только на организмы, но и на среду обитания. Он выявил геологическую роль живых организмов и показал, что их деятельность представляет собой важнейший фактор преобразования минеральных оболочек планеты. Он писал: «На земной поверхности нет химической силы более постоянно действующей, а в связи с этим более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом». Более правильно, в связи с этим определять биосферу как оболочку Земли, которая населена и преобразуется живыми существами. В составе биосферы различают: -живое вещество, образованное совокупностью организмов; -биогенное вещество, которое создается в процессе жизнедеятельности организмов (газы атмосферы, каменный уголь, известняки и др. ); -косное вещество, образующееся без участия живых организмов (основные породы, лава вулканов, метеориты); - биокосное вещество, представляющее собой совместный результат жизнедеятельности организмов и абиогенных процессов (почвы). Эволюция биосферы обусловлена тесно взаимосвязанными между собой тремя группами факторов: развитием нашей планеты как космического тела и протекающих в ее недрах химических преобразований, биологической эволюции живых организмов и развитием человеческого общества.
2. Геосферы биосферы и их функциональная роль
Биосфера — часть оболочки Земли, населенная живыми организмами.
Биогеоценозы являются элементарной структурой биосферы. Сама биосфера, состоящая из совокупности всех биогеоценозов (экосистем), рассматривается как большая экологическая система — биосфера — высший уровень организации жизни на Земле.
Геосфе́ры (от греч. γῆ — Земля и σφαῖρα — шар) — географические концентрические оболочки (сплошные или прерывистые), из которых состоит планета Земля
Выделяются следующие геосферы: атмосфера, гидросфера, литосфера, земная кора, мантия и ядро Земли. Ядро Земли делится на внешнее ядро (жидкое) и центральное — субъядро (твёрдое).
Геосферы условно делятся на базовые или главные (литосфера, атмосфера и гидросфера и другие), а также относительно автономно развивающиеся вторичные геосферы: педосфера, антропосфера (Родоман Б. Б., 1979), социосфера (Ефремов Ю. К., 1961) и ноосфера (Вернадский В. И.). Область обитания организмов, включающая нижнюю часть атмосферы, всю гидросферу и верхнюю часть земной коры, называется биосферой. Криосфера характеризуется отрицательной или нулевой температурой, при которых вода, содержащаяся в парообразном, свободном или химически и физически связанном с другими компонентами виде, может существовать в твёрдой фазе (лёд, снег, иней и другие).
3 Закономерности развития биосферы
Что управляет динамикой биосферы во времени и регулирует ее жизнедеятельность в пространстве? Этот вопрос не сводится к альтернативе — либо естественный отбор, по преобладающему мнению, ответственный за разнообразие всего живого, либо геологические закономерности изменений геолого-географических оболочек нашей планеты. Биосфера, как мы пытались показать,— очень сложное многокомпонентное образование, и уже поэтому трудно представить себе, чтобы процесс ее развития и все ее функционирование управлялись в конечном итоге одним фактором.
Многообразие механизмов, управляющих жизнью биосферы и динамикой ее изменений во времени, представляется теоретически весьма вероятным, и очень похоже, что именно оно обеспечивает и эффективность функциональных связей между пространственно- структурными компонентами биосферы, и направленность, и строгую согласованность развития самих компонентов. Такова общая преамбула, которая может быть предпослана конкретному рассмотрению факторов эволюции биосферы.
Г. Ф. Хильми, исследуя физику биосферы, придал в 1966 г. огромное значение сигнальному взаимодействию живого и косного вещества, то есть способности живого воспринимать сигналы внешнего мира и целесообразно реагировать на них. Им была выделена еще категория «предвестников явлений», то есть таких событий или явлений, которые говорят о наступлении других событий или явлений. Но, строго говоря, это те же сигналы, исходящие из внешнего мира и свидетельствующие о том, что что-то произойдет, то есть приносящие нам или любым другим живым существам какую-то информацию.
Здесь мы подходим к фундаментальному понятию информации, чрезвычайно важному при любом абстрактном анализе явлений природы и первостепенно важному при рассмотрении биосферы и общих законов ее планетного функционирования и развития. Вся биосфера пронизана информативными связями, они образуют главную предпосылку ее проявлений.
Энергетический баланс, круговорот вещества, целесообразные ответы на средовые сигналы, характерные для живого вещества,— все это частные формы информационных связей, существующие в силу отражения как свойства материи на разных уровнях жизни природы, но особенно плотные в биосфере. Поэтому биосфера — в полном смысле слова высокоразвитая информационная кибернетическая система и, как таковая, только и может быть понята в функциональных аспектах своей жизнедеятельности и в эволюционных аспектах своей динамики. Осознание информации как повсеместно проникающего явления, как необходимого и очень общего атрибута эволюции материи, являющееся результатом и итогом развития естествознания и философской мысли последних десятилетий, неотвратимо приводит к необходимости анализировать функциональную роль и содержание понятия информации в рамках очень общего и абстрактного подхода, так как только подобный подход и в состоянии вскрыть всю общности понятия и многообразия информационных связей на разных уровнях структуры мироздания.
Примером подобного подхода является изданная в 1971 г. книга А. Д. Урсула «Информация». Однако ни в кибернетике, ни в общей теории систем, ни в философии до сих пор нет удовлетворительного и достаточно строгого определения ценности информации — центральной информационной характеристики, приобретающей особую важность, когда речь идет о сложных и высокоразвитых системах вроде живого вещества или человеческого общества. Многолетняя и продолжающаяся дискуссия вокруг этого определения не привела к согласованным рекомендациям.
Не останавливаясь на всех аспектах этой дискуссии, отмечу лишь одну высказанную в ходе ее идею, которая кажется фундаментальной, а именно противопоставление информации и энтропии. Как противопоставление максимальной энтропии, выражающей полную неподвижность покоящейся системы (речь идет, разумеется, о закрытой системе без притока энергии извне), максимальная информация, очевидно, будет достигнута тогда, когда все возможные состояния разнообразия системы окажутся реализованными в ходе ее предшествующего развития. Понимаемая таким образом информация представляет собой синоним негаэнтропии, то есть максимальной меры потенциального разнообразия.
Любая закрытая система характеризуется определенным внутренним единством, и поэтому кажется весьма вероятным, что внутри такой системы информация, или мера разнообразия, может быть выражена каким-то формализованным путем и отражать единый подход к ее оценке вне зависимости от уровня разнообразия системы в отдельный момент времени. Не то в открытых системах — там, мне кажется, единая оценка информации с помощью того или иного формализованного критерия принципиально невозможна, так как цена информации меняется в зависимости от сложности системы, а сложность системы во многом определяется внешними воздействиями, структурно неорганизованными и нерегулируемыми с точки зрения структуры и регуляции самой системы.
Цена информации постоянно меняется, и не ее количество, а ее качество становится определяющим фактором. Указанное различие между закрытыми и открытыми системами в отношении оценки информации фундаментально, так как оно показывает возможность общей формализованной оценки информации в закрытых системах по ее количеству и принципиальную невозможность такой оценки в открытых системах из-за ее разнокачественности. Биосфера — открытая система, поэтому циркулирующая внутри нее информация разнокачественна и в зависимости от характера протекающих процессов, и в связи с их локальным проявлением.
Соответственно представляется весьма вероятным, что мерой качества информации в биосфере может быть лишь оценка, опирающаяся на характеристику параметров оцениваемого процесса или явления и никак не связанная или мало связанная с параметрами других процессов или явлений. Это пессимистично, но это и реалистично, ибо отражает существующее ныне понимание общего характера информации.
Коль скоро биосфера представляет собой информативную кибернетическую систему, законы, определяющие движение в ней информации, являются основными управляющими законами ее динамики. Поскольку биосфера есть в то же время открытая система и в нее постоянно поступает энергия солнечного и космических излучений, а также космическое вещество, постольку в нее поступает и информация извне, но количество этой информации — более или менее величина постоянная и поэтому более или менее монотонно влиявшая на процессы в биосфере на протяжении всей геологической истории нашей планеты.
По-видимому, это постоянное включение новой информации поддерживает то, что А. И. Перельман в 1973 г. назвал неравновесностью биосферы, — сосуществование вещества, находящегося в противоположных стационарных состояниях, например кислорода и живого вещества. Это обеспечивает громадную интенсивность окислительно-восстановительных процессов в биосфере, а тем самым и интенсивный круговорот веществ в биосфере. Таким образом, открытость биосферы как системы наряду с деятельностью в ней живого вещества создает предпосылки обмена веществ и энергии в пределах биосферы, который составляет основу для циркуляции информации внутри биосферы.
Повторим вкратце то, что было уже сказано выше о системности и структуре биосферы и действующих внутри нее функциональных связях, чтобы яснее представить себе то пространство логических возможностей, внутри которого в данном случае осуществляется циркуляция информации. Биосфера образована тремя структурными компонентами, так сказать, мощными блоками, отличающимися, в свою очередь, большой внутренней структурной сложностью.
Учитывая пространственную асимметрию биосферы, ее распад на сухопутную, океаническую и промежуточную части, можно выделить, как уже говорилось, девять структурно-пространственных компонентов биосферы, между которыми существуют фундаментальные связи, то есть обмен вещества и энергии. За образование структурных уровней внутри одного из блоков — внутри живого вещества — ответствен принцип обратной связи, весьма вероятна его значительная роль и в образовании самих структурных компонентов биосферы. Степень реализации этого принципа в образовании структурных уровней определяется скоростью обмена вещества и энергии.
Эта же скорость, говоря в общей форме, ставит предел максимальной скорости оборачиваемости информации. На высших этажах развития живого вещества не последнее значение приобретает поведенческий фактор, и к скорости обмена вещества и энергии, как ограничителю скорости действия принципа обратной связи и циркуляции информации, прибавляется скорость поведенческих реакций. Вот таков каркас, по блокам которого и соединяющим их функциональным связям стремительно несется, медленно движется, едва ползет информация, определяющая в конечном итоге жизнь всего каркаса.
Живое вещество, а именно масса растительного покрова Земли, осуществляет в процессе фотосинтеза развязывание связанного кислорода, превращая его в свободный кислород атмосферы. Это один из наиболее жизненно важных и мощных по своим последствиям для биосферы процессов на земной поверхности. О роли атмосферы и озонового слоя, как защитного экрана, предохраняющего поверхность планеты от губительного влияния ультрафиолетового облучения, выше уже упоминалось.
Существование этого экрана — необходимая предпосылка развития жизни на Земле. Но не менее важно и другое — свободный кислород атмосферы сделал возможным развитие высших форм жизни, потребляющих кислород и основанных на окислении продуктов своей жизнедеятельности и освобождаемой при этом энергии. Фотосинтез идет при непрерывном использовании солнечной энергии и в этом смысле приток энергии из космического пространства на Землю, в частности солнечной энергии, представляет собой такую же неотъемлемую предпосылку развития биосферы во времени, как и оксигенная фотосинтезирующая функция живого вещества.
Возможен ли фотосинтез без использования солнечной энергии? Если верить в многочисленность населенных жизнью миров в мироздании и, следовательно, многочисленность биосфер, то, очевидно, возможен, так как использование живым веществом каких-то иных источников энергии кроме солнечного излучения кажется вероятным. Но малая вероятность жизни во Вселенной, в пользу чего выше были приведены определенные аргументы, и фактическое отсутствие сведений о ней предостерегают против беспочвенных спекуляций на эту тему. В реальной действительности мы знаем лишь одну форму жизни и одну биосферу, развившуюся за счет солнечных лучей.
Живое вещество, развившееся на материальной основе химизма нашей планеты с использованием солнечных лучей, безусловно, наиболее действенный агрегат в системе биосферы, играющий первенствующую роль в энергетическом обмене и круговороте вещества, сам интенсивно развивающийся с образованием все более прогрессивных и сложных форм жизни, обладающих на высших уровнях развития исключительным разнообразием функциональных проявлений.
Чем же обусловлены столь исключительная сложность форм живого вещества, их могучая жизненная активность и последовательное усложнение организации на протяжении истории Земли, подтвержденное многими выразительными рядами палеонтологических фактов, тем, что в учебниках геологии и палеонтологии, а также в книгах по дарвинизму обычно называется «палеонтологической летописью»?
Здесь мы вступаем в сферу фактов и соображений, которые, несмотря на многовековую дискуссию вокруг них, продолжают оставаться в самом центре внимания мировой биологической и философской науки, представляют собой средоточие самых изощренных усилий исследователей — наблюдателей, экспериментаторов и теоретиков в разных странах, привлекательны для представителей разных идеологических течений и не оставляют равнодушными читателей различных уровней образования. Речь идет об эволюционной теории, обширной области биологии, в пределах которой исследуются факторы и механизмы эволюции живого вещества и которая по-разному называлась и называется сейчас в зависимости от вкладываемого в нее содержания — «дарвинизмом», «ламаркизмом», «неодарвинизмом», «неоламаркизмом», «синтетической теорией эволюции» и т.д.
Сколько голов — столько умов, и каждый ум, принадлежавший, как правило, ученому-теоретику, претендовавшему на решение эволюционных вопросов под новыми углами зрения, выдвигал все новые идеи и привлекал внимание ко все новым совокупностям фактов. В результате вряд ли где еще сталкиваются столь противоречивые мнения, и столкновения бывают столь остры.
Чтобы ответить на вопрос о закономерностях эволюции биосферы, мы должны будем осветить хотя бы основные тенденции существующих в теории эволюции гипотез и сопроводить их, где возможно, критическими комментариями.
Ч. Дарвин в историческом очерке, предпосланном «Происхождению видов», перечисляя своих предшественников в разработке эволюционной теории, пишет, что, по-видимому, впервые идея естественного отбора была высказана в 1813 г. У. Уэлзом, хотя он и придавал принципу естественного отбора ограниченное значение. Однако слава первооткрывателя чаще всего достается не тому, кто впервые сформулировал ту или иную закономерность, а тому, кто сумел донести ее до сознания других и по-настоящему глубоко аргументировать. Ч. Дарвин разработал стройную и последовательную концепцию эволюции живого вещества, в основе которой лежит принцип естественного отбора.
А. Уоллес, соавтор Ч. Дарвина по разработке эволюционной теории, основанной на естественном отборе, как ведущем факторе эволюции, неоднократно подчеркивал глубину и разносторонность аргументации Ч. Дарвина и невозможность для себя самого подняться на такой уровень, поэтому концепция естественного отбора в биологической эволюции справедливо связывается в истории естествознания с именем Дарвина и даже фигурирует часто под названием дарвинизма. Любопытно отметить с исторической точки зрения и для характеристики чистоты личных и профессиональных отношений двух гениальных биологов, что А. Уоллес одну из основных своих книг, посвященных разработке эволюционной теории, назвал «Дарвинизм».
И во всех исследованиях эволюционных проблем всегда подчеркивалось, что в дарвиновской концепции эволюции принцип естественного отбора занимает центральное место, и с его помощью объясняются все самые важные стороны эволюционного процесса. Этим, в сущности, дарвиновская концепция эволюции и отличается принципиально от всех других теорией, ставящих своей задачей объяснение эволюции организмов.
Легко понять, что естественный отбор представляет собой концептуальную модель, философское обобщение, идею, ценность которой определяется тем, как удачно она объясняет те факты, для объяснения которых она выдвинута. Идея естественного отбора — очень общая идея, объясняющая и многообразие форм живого вещества, и приспособленность их к условиям жизни, и направленное прогрессивное усложнение их организации. Но, разумеется, важны любые экспериментальные подтверждения реального существования естественного отбора в органической природе.
Известная книга К. А. Тимирязева «Чарльз Дарвин и его учение», вышедшая впервые в 1883 г. и выдержавшая при жизни автора семь изданий, страстно пропагандировавшая дарвинизм и сыгравшая значительную роль в его утверждении в России, была, пожалуй единственным в XIX в. изложением дарвиновской теории эволюции, в котором столь выпукло подчеркнута основополагающая эволюционная роль отбора. Уделяя этому вопросу большое внимание, К. А. Тимирязев привел ряд косвенных наблюдений над действием отбора в природе. Это примеры изменений и приспособлений отдельных форм и разумное их истолкование с помощью гипотезы естественного отбора.
В сущности говоря, к таким косвенным доказательствам действия отбора относится и индустриальный меланизм — потемнение в последние десятилетия многих светлых насекомых, обитающих в пределах - индустриальных районов, что объясняется загрязнением среды и необходимостью приобрести в этих условиях покровительственную темную окраску, предохраняющую от уничтожения птицами.
Явление это, широко обсуждается в большинстве современных книг по эволюционной и теоретической биологии и трактуется как результат действия естественного отбора. Однако в связи с широчайшим распространением дарвиновского понимания эволюции были проведены, естественно, и многие прямые наблюдения как среди растений, так и среди животных. Они,"бесспорно, показали, что естественный отбор ответствен за формирование тех признаков, которые исследовались и которые можно рассматривать как приспособительные к тем или иным условиям среды.
Эти прямые доказательства действия отбора, полученные в условиях безупречно проведенных опытов и бесспорные но существу, обосновали веру в безграничное могущество естественного отбора как главного движущего фактора эволюции, творящего не только новые признаки, но и формы. Нижеследующая цитата из одного из очень многих современных руководств по теории биологической эволюции иллюстрирует подавляюще преобладающую сейчас точку зрения и, в сущности говоря, суммирует воззрения современной эволюционной теории: «Рассмотренные примеры действия отбора в природе и эксперименте свидетельствуют как о существовании самого отбора, так и о его решающей роли в создании и распространении различных свойств и признаков, вплоть до возникновения новых видов и подвидов».
Заметим себе — не значительной, не большой, а решающей роли в образовании форм живого вещества! И хотя в настоящее время эволюционная теория перестала именоваться дарвинизмом, а называется чаще всего синтетической теорией эволюции, так как в нее включаются многие достижения популяционной генетики, по сути своей она осталась с небольшими модификациями дарвинизмом, то есть учением о решающей роли естественного отбора в образовании всего многообразия живых форм.
Между тем на протяжении всей истории разработки эволюционной теории принципу отбора, как основного фактора эволюции, противостояли гипотезы, в которых обращалось внимание на многие другие факторы не только ламарковского толка, то есть упражнение или неупражнение органов (этот фактор с развитием генетики быстро потерял свое значение, так как было убедительно показано, что приобретенные при жизни признаки не передаются по наследству), но и внутренние тенденции организмов к совершенству, повторяющиеся вариации в образовании наследственных изменений и т.д.
И дело здесь не только в борьбе материалистических, дарвиновских и идеалистических (в частности, и фидеистических), антидарвиновских тенденций, хотя она и имела место, а в том, что очень многих естествоиспытателей не удовлетворяли ни попытка монофакториального истолкования такого сложного процесса, как органическая эволюция, ни сам принцип отбора в качестве единственной движущей силы эволюции.
Поиск контраргументации осуществлялся разными путями, в том числе и в рамках идеалистического мировоззрения, но сам поиск инспирировался пытливостью человеческого ума, его стремлением не успокаиваться на ординарных объяснениях, находить все более полные и непротиворечивые интерпретации наблюдаемых фактов. Величие Дарвина, как глубокого истолкователя биологической эволюции, как творца и ученого, не заслонило от многих те явления, которые лишь с натяжкой интерпретировались на основе принципов его концепции эволюции.
К примеру, сетчатое родство, то есть сходство разных близких групп организмов по различным признакам, гомологические ряды в наследственной изменчивости, многосторонне исследованные Н. И. Вавиловым, наличие преадаптаций, то есть возникновение полезных признаков в эволюционных рядах раньше того, как они становятся действительно полезны,— все это либо было оставлено без внимания, либо освещено лишь бегло и, повторяю, довольно тенденциозно.
Антиподы дарвиновской концепции эволюции в пылу увлечения часто преувеличивали значение наблюдений над явлениями, с трудом объяснимыми или вообще разумно необъяснимыми отбором, выдвигали свои принципы на роль решающих, совсем отрицали роль естественного отбора в эволюции и этим, конечно, очень ослабляли, а то и вовсе подрывали свои теоретические позиции. Объективное развитие науки требовало естественного сочетания принципа отбора, роль которого в эволюции можно считать доказанной, с каким-то другим принципом, который помог бы объяснить те факты, которые совсем не укладывались в концепцию отбора или укладывались в нее лишь с большими натяжками.
Среди многих других разработок полифакториальных концепций эволюционного развития, пожалуй, особое место занимает концепция номогенеза Л. С. Берга, едва ли не самого разностороннего русского и советского естествоиспытателя, внесшего огромный вклад во многие науки, начиная с палеонтологии и кончая географией. «Номос» — по-гречески «закон», и Л. С. Берг называл еще свою концепцию концепцией эволюции на основе закономерностей, противопоставляя ее дарвиновской теории эволюции на основе случайностей.
Не отрицая принципа естественного отбора, Л. С. Берг придавал ему второстепенное значение сортировщика вариаций, которые формировались на основе закономерностей изменчивости, свойственных живому веществу. Таким образом, осуществлялся подход к эволюции как к полифакториальному процессу, привлекалось внимание к морфологическим аспектам эволюции и делался упор не на внешнее по отношению к жизни явление — естественный отбор, а на внутренние закономерности структурных преобразований самого живого вещества.
Книга Л. С. Берга о номогенезе вызвала не только очень резкую критику последовательных сторонников дарвиновского учения об эволюции, но и высокую оценку наиболее проницательных из них. Замечательный генетик и эволюционист современности Т. Добжанский писал: «Это, возможно, самая глубокая из всех книг, написанных исследователями, верящими в автогенез». Вышедший в 1977 г. сборник работ Л. С. Берга «Труды по теории эволюции. 1922-1930», содержащий и книгу «Номогенез, или эволюция на основе закономерностей», снова привлек к ней внимание и ярко продемонстрировал актуальность содержащихся в ней идей.
Конечно же громадное впечатление, которое произвела книга Л. С. Берга, во многом объясняется не только богатством ее идейного содержания, но и редкой фактической оснащенностью. Эрудиция автора кажется необъятной, и он черпает факты из самых разнообразных областей знания. Но главное, разумеется, удачный синтез идей, гармоничное слияние оценки действия разных эволюционных факторов в цельную картину, построение такого варианта эволюционной теории, который внутренне целостен и обнаруживает в то же время большую гибкость в трактовке деталей эволюционного процесса.
Суммировав многие свои и колоссальное множество чужих наблюдений, Л. С. Берг выделил две группы явлений, характерных для всего живого и отражающих, по его мнению, внутренние тенденции эволюции самых разнообразных форм живого вещества: 1) появление полезных признаков на самых ранних этапах индивидуального развития и значительно раньше, чем они появляются в филогенезе, то есть в процессе исторического развития, и 2) параллелизмы и конвергентные тенденции в филогенезе, несводимые к действию естественного отбора и вообще являющиеся одной из фундаментальных характеристик эволюционного процесса. В первом случае речь идет о сумме явлений, которые охватываются общим понятием преадаптации, во втором — о сумме явлений, которые отражают какие-то общие закономерности динамики структуры живого вещества.
Л. С. Берг убедительно показал, что в обоих случаях естественный отбор либо бессилен, либо недостаточен, чтобы объяснить все детали возникающих изменений и их эволюционное значение. Таким образом, номогенетическая концепция эволюции, не отказываясь полностью от принципа естественного отбора, выдвигает на первый план другой фактор — направленную динамику эволюционных изменений и, следовательно, является полифакториальной.
Мне кажется поэтому чрезвычайно плодотворной точка зрения С. В. Мейена, согласно которой номогенез — учение о внутренней направленности эволюции — и естественный отбор дополнительны друг к другу, то есть в теоретической биологии действует выдвинутый Н. Бором принцип дополнительности (согласно этому принципу действующие в пределах замкнутой системы закономерности дополняют друг друга, что и обеспечивает саморазвитие системы), разумеется не в физическом, а в философском его толковании.
Мы уделили столь большое внимание работам Л. С. Берга, потому что они резко выделяются богатством содержания среди работ подобного рода и действительно заставляют задуматься над полифакториальностью эволюции и наличием какого-то организующего начала в живом веществе, которое наряду и вместе с естественным отбором вызывает прогрессивную направленность эволюции и все многообразие живых форм. Основываясь на соображениях и выводах Л. С. Берга, я уже пытался в 1979 г. аргументировать гипотезу, в соответствии с которой таким организующим началом может быть направленное мутирование.
Полное обоснование этой гипотезы требует рассмотрения накопленных к настоящему времени данных из области молекулярной биологии, что далеко выходит за рамки этой книги, но общий ход рассуждения ясен и без молекулярно-генетической аргументации. Колоссальное количество исследований по генетическому коду вскрыло исключительную сложность картины наследования на молекулярном уровне, многое в которой еще остается не вполне ясным.
Но безусловно доказано наличие таких, если можно так выразиться, «предложений» в генетическом языке, которые не реализуются, таких последовательностей в генетическом материале, которые теоретически должны бы существовать, но в природе не открыты. Все это свидетельствует в пользу того, что поток мутаций разбит не на отдельные беспорядочные ручьи, а на строго упорядоченные каналы. Постоянно мутирующие генетические локусы, видимо, и предопределили структурно-динамические процессы и явления, в которые отлилась и в которых отразилась направленность эволюции живого вещества.
С этой точки зрения небезынтересна известная переоценка эволюционного значения мутационного процесса в природе. Классический дарвинизм даже в новейшей своей модификации, в какой он составляет основу современной так называемой синтетической теории эволюции, то есть с включением фактических данных и теоретических постулатов генетики, считал мутации в подавляющей их части вредными с точки зрения логики развития самого организма и ненаправленными, то есть идущими беспорядочно в разных направлениях.
Один из основателей синтетической теории эволюции — И. И. Шмальгаузен посвятил обоснованию этого положения многие красноречивые страницы своих трудов, хотя они содержали в основном теоретические, косвенные соображения, а не прямые, экспериментальные доказательства. Сейчас эволюционное значение мутаций оценивается иначе — признается и полезность многих мутаций, и достаточно высокая жизнеспособность особей, обладающих мутантными признаками, а подобное признание заставляет по-иному взглянуть на исходную основу эволюции.
Дальнейшее доказательство эффективности такого подхода можно почерпнуть из наблюдений над устойчивостью ряда белковых фракций сыворотки крови у генетически далеких друг от друга организмов и тем более у всех особей одного вида. Предложенная для объяснения этой стабильности модель, которую сейчас часто и абсолютно несправедливо (несправедливо, потому что она совсем не отрицает роли естественного отбора, но видит основной результат действия отбора в поддержании видовой популяционной структуры) называют моделью не дарвиновской эволюции, опирается на представление о фундаментальных мутациях, после которых появляются структурно новые формы, дальше уже эволюционирующие под действием естественного отбора.
Такая концепция близка изложенному взгляду на значение направленного мутирования в эволюции и хотя и подвергалась критике, но, безусловно, ослабляет ту точку зрения, согласно которой естественный отбор выступает в качестве единственной движущей силы в эволюции.
Итак, не естественный отбор, а естественный отбор и направленное мутирование — вот фундаментальные движущие факторы биологической эволюции, вызывающие многообразие всего живого, дискретность основных типов растений и животных, предопределяющие приспособленность живого вещества к условиям жизни и направленность его прогрессивной эволюции. Пора соотнести эти эволюционные факторы с феноменом информации, движение и трансформации которой являются, по-видимому, центральным управляющим процессом в биосфере. Но перед этим нельзя не коснуться важного вопроса о необходимости и случайности в биологической эволюции, потому что он нет-нет и встанет со страниц литературы по теоретической биологии и эволюционной теории.
Так, Л. С. Берг видел в отборе вероятностный фактор, выражение случая, и противопоставлял ему структурно-динамические изменения живого, как закономерность. Такой взгляд был логически безупречен в то время, когда разрабатывалась концепция номогенеза. Но с тех пор представления об отборе обогатились многими фундаментальными идеями, и сейчас вряд ли можно оценивать отбор лишь как выражение силы случая; есть много наблюдений и над его канализирующим действием.
Но преувеличение этой стороны дела также заводит в тупик — целиком и полностью оставаясь в рамках традиционного понимания отбора, как единственного и достаточного фактора эволюции, С. Э. Шноль, например, полностью исключил случайный момент из эволюционной динамики и пытался аргументировать закономерность и канализированность действия отбора на всех уровнях эволюции живого, что сразу же встретило справедливую критику. По-видимому, правильным будет случайность и необходимость как широкие философские категории не соотносить впрямую с отбором и мутированием, считая первый фактор выражением случайности, второй — выражением необходимости. Как в действии отбора проявляются закономерности, так и в мутировании большое место занимают нейтральные ненаправленные мутации, которые через фенотип все равно оказывают влияние на ход эволюционного процесса.
Информационный аспект эволюции живого вещества, как уже говорилось, разбирался И. И. Шмальгаузеном. Он перевел основные обозначения эволюционного процесса в термины кибернетики и проследил основные пути, по которым проходит наследственная информация при смене поколений. Однако в основе его разработки кибернетических вопросов эволюции лежали постулаты о нейтральных мутациях и решающей роли естественного отбора в их сортировке.
Можно думать, что, после того как фотосинтез обеспечил мощное развитие высших форм жизни на нашей планете и создал материальный субстрат для формирования всего ее разнообразия, возникло направленное мутирование как функция живого, нацеленная на преодоление увеличения энтропии в природных неорганических процессах. Таким образом, вся биосфера есть как бы грандиозная лаборатория, в которой идет непрерывный процесс выработки живым веществом антиэнтропийных импульсов, что и определяет роль живого вещества в механизме планеты. Принцип естественного отбора, внешнего по отношению к живому веществу, не в состоянии объяснить этой его планетарной функции, тогда как принцип направленного мутирования объясняет ее без всяких трудностей: направленное мутирование есть негаэнтропийная тенденция живой природы.
Она увеличивает запас информации в биосфере, порождает все большие массы биокосного вещества и расширяет функциональные аспекты влияния живого вещества на косное. Поэтому биосфера постоянно усложнялась в ходе своей истории, поэтому же для ее динамики характерно не просто увеличение числа структурных элементов, но возникновение внутри нее все новых и новых сложных систем и объединяющих их функциональных связей.
Естественный отбор регулирует многие аспекты эволюции живого вещества в биосфере, но главные направления его развития, нам кажется, предопределяются направленным мутированием, приносящим основную наследственную информацию. Итак, коротко выразить содержание предыдущих страниц и дать ответ на вопрос о закономерностях развития биосферы можно следующим образом: в биосфере, основная функция которой состоит в противодействии энтропии, информация создается направленным мутированием живого вещества, а распределением и кругооборотом заведует естественный отбор.