- •1. Введение. Основные понятия и принципы физиологии высшей нервной деятельности (внд).
- •Физиология восприятия.
- •Общие принципы конструкции сенсорных систем
- •Глава 2. Сенсорная функция мозга
- •Закономерности обнаружения сигналов
- •Распознавание, декодирование информации
- •Зрительная сенсорная система.
- •1. Орган зрения
- •2. Структурно-функциональная характеристика
- •3. Механизмы, обеспечивающие ясное видение в различных условиях
- •3.2.При движении объектов ясному видению способствуют следующие факторы:
- •4. Цветовое зрение, зрительные контрасты и последовательные образы
- •Слуховой анализатор
- •Восприятие звука
- •Вестибулярный анализатор
- •Проводящий путь вестибулярного анализатора
- •Кожные анализаторы
- •Обонятельный анализатор
- •Вкусовой анализатор
- •Условные и безусловные рефлексы. Торможение условных рефлексов.
- •Нейрофизиологические механизмы психических процессов.
- •Механизмы памяти. Виды и формы памяти.
- •Формы индивидуального обучения
- •Физиология эмоций.
- •Физиологические основы потребностно-мотивационной сферы.
- •Физиологические основы поведения. Функциональные системы поведения.
- •Особености внд человека. Речь.
- •Типологические особенности внд.
Распознавание, декодирование информации
Прежде чем произойдет какая-либо приспособительная реакция, осуществляется процесс восприятия сигналов. Но живой организм заинтересован не в самих воздействиях как в таковых, а в том, о чем они сигнализируют, и, соответственно, не в оценке их физических параметров, а в тех соотношениях, которые с их помощью передаются. Вместе с тем понятно, что отнесение сигнала к тому или иному классу, то есть его распознавание, основано на выделении ряда физических характеристик, образующих область признаков данного класса сигналов.
Из сказанного выше следует, что сенсорная функция мозга заключается в определении сигнальной (биологической) значимости сенсорных стимулов на основании анализа их физических характеристик. Под биологической значимостью понимается направленность реакций живого организма, которая определяется его доминирующей мотивацией, той, что возникает при отклонении параметров устойчивого неравновесия, а также информацией, извлекаемой из окружающей среды и прошлого жизненного опыта.
Для оценки биологической значимости сенсорных сигналов анализ их физических характеристик является необходимой, но недостаточной операцией. Биологическая значимость сигнала реализуется в активации некоей совокупности эффекторных аппаратов. Следовательно, извлечение биологически полезной информации с целью ее использования для формирования поведенческих актов основано на преобразовании входной кодовой комбинации активности нервных элементов сенсорных систем в реакцию исполнительных аппаратов, что по своей сути представляет процесс декодирования сенсорных сообщений.
Тогда оценка биологической значимости сигнала сводится к установлению соответствующей закономерности взаимодействия нервных элементов сенсорных и двигательных систем мозга (Батуев, Куликов, 1983).
Нервные образования, входящие в систему оценки биологической значимости сигналов, должны удовлетворять ряду требований.
Во-первых, они должны быть связаны с различными сенсорными системами.
Во-вторых, они должны быть связаны со структурами мозга, генерирующими мотивационные состояния, ибо значимость тех или иных сигналов определяется на основе доминирующей мотивации.
В-третьих, учитывая, что значимость одного и того же сенсорного стимула зависит от всей окружающей ситуации, то есть от показаний и других сенсорных систем, следует допустить наличие конвергенции полимодальной импульсации и способность к пластической перестройке активности нейронов.
Наконец, в-четвертых, эта система должна быть связана с регуляцией целостных двигательных актов на основе избирательного характера реагирования.
Изложенным выше требованиям удовлетворяют таламокортикальные ассоциативные системы мозга.
Общим для ассоциативных систем является наличие нейронов, способных реагировать на возбуждение различных сенсорных входов (полисенсорные нейроны). Роль ассоциативных систем, в оценке биологической значимости сенсорных сигналов отчетливее видна по отношению к зрению и слуху. Конечно, сигнальное значение имеют все сенсорные стимулы, но способностью опережающего воздействия обладают, в первую очередь, зрительные и слуховые, а также обонятельные сигналы.
Для целей определения биологической значимости механизмы конвергенции обеспечивают полифункциональность одного и того же сигнала, то есть зависимость его смысла от ситуации, в которой он возникает. Степень значимости любого агента внешней среды зависит не только от определенной мотивации, но и от сопоставления этого агента с другими факторами среды, когда он выступает в контексте более сложного сенсорного комплекса. Именно поэтому наиболее полная сигнальная значимость фактора окружающего пространства может реализовываться с участием тех структур мозга, куда приходит информация о разных по сенсорным качествам факторах среды, то есть по механизму одновременного гетеросенсорного сопоставления. Значит степень совершенства интегративной деятельности мозга тесно связана со структурной дифференциацией и функциональной специализацией ассоциативных таламокортикальных систем мозга.
Одним из проявлений динамического характера конвергенции в ассоциативные зоны коры является свойство привыкания их электрических реакций при использовании однообразной ритмической стимуляции, что совпадает с закономерностями проявления ориентировочного рефлекса. Поэтому предполагается, что «новизна» является тем информативным признаком сенсорных стимулов, с которого начинается их оценка в ассоциативных системах мозга. Привыкание к повторным стимулам, вероятно, связано с процессами формирования следов кратковременной памяти.
Система, оценивающая биологическую значимость сенсорных стимулов, должна обладать избирательным характером реагирования на их отдельные значимые признаки и/или совокупность последних.
Закономерности избирательного реагирования могут служить физиологическими предпосылками для трактовки механизмов сенсорного внимания. В самом общем смысле внимание рассматривается как один их механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном подавлении, обеспечении сенсорных входов, так и в фильтрации информации, извлекаемой из систем кратковременной и долговременной памяти.
Активный характер сенсорного восприятия, на который обращал внимание еще И. М. Сеченов, сомнений не вызывает. И. П. Павлов также подчеркивал важность механизма внимания.
Оно является следствием определенного состояния живого организма — доминантного, по А. А. Ухтомскому. Сам А. А. Ухтомский считал, что сформулированный им принцип доминанты и есть физиологическая основа акта внимания, когда из множества действующих рецепций доминанта «вылавливает» группу рецепций, которая для нее в особенности значима.
Приведенные выше аргументы позволяют полагать, что определение вектора поведения (по принципу доминанты) основано на взаимодействии биологически значимых сенсорных воздействий, основным субстратом установления которого являются высшие интегратив-ные (в том числе и ассоциативные) системы мозга.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Любая сенсорная функция основана на целостной деятельности сенсорных систем, и выход на исполнительные аппараты получают лишь определенные, соответствующие доминирующей мотивации компоненты специфического импульсного воздействия.
Классические сенсорные системы со всей сложностью их мозговых конструкций не способны обеспечить функцию опознания сигналов. Они выполняют сложные процессы описания сигналов, осуществляя операцию кодирования информации, развертывающуюся в многоканальной сенсорной системе — от рецепторов вплоть до высших уровней ее мозговой организации и в значительной мере облегчается наличием набора детекторов.
Операция опознания сигнала, то есть отнесение его к определенному классу сигналов, записанному в аппаратах памяти, требует дополнительного участия «внесенсорных» структур мозга, к которым, в первую очередь, относятся таламокортикальные ассоциативные системы. С помощью этих структур происходит оценка «новизны» и биологической значимости сигнала в соответствии с доминирующей мотивацией, то есть сигнал оценивается как интегрированное целое, несущее значимую информацию для основной деятельности организма — выполняется операция декодирования.
Происходит селективный отбор одних видов информации с одновременным сопряженным торможением других сенсорных влияний. Доминирующая мотивация формируется при воздействии стимулов, ранее связанных с определенными биологическими актами. Человек способен предвидеть изменение гомеостаза с помощью сигналов, предвосхищающих сдвиг параметров от нормы или возвращение к ней. В связи с этим другие сенсорные стимулы способны изменять значимость сигнала, если они меняют доминирующую мотивацию. И тогда значимый стимул является сигналом, вероятность реагирования на который сопряжена с большой вероятностью достижения желаемого результата в соответствии с доминирующей мотивацией и прошлым жизненным опытом. Наличие сопряженных признаков в комплексном сенсорном воздействии позволяет уменьшить неопределенность выбора поведенческих реакций, необходимых для получения требуемого результата.
В качестве последнего выступает снижение доминирующей мотивации и как итог — удовлетворение потребности.
Благодаря ассоциативным системам мозга осуществляется использование широкополосного приема, подразумевающего необязательность фиксированного выделения в сенсорных образованиях мозга определенных значимых признаков сигналов. Потенциальная возможность широкополосного приема при наличии специальных механизмов выделения значимых (релевантных) признаков сенсорных сигналов увеличивает адаптивность организма как системы.
Целостная сенсорная функция мозга обеспечивается содружественной деятельностью сенсорных, моторных и ассоциативных систем и направлена на организацию адаптивных движений и действий. Последнее и лежит в основе принципа «согласования движения с чувствованием», выдвинутого еще И. М. Сеченовым.
